转C4光合酶基因水稻根系对水分调控响应的探讨

摘要：水稻（Oryza sativa L.）在一定程度的水分亏缺下可提高产量和水分利用效率。在干旱条件下，转C4光合酶基因水稻的C4光合酶基因能够被诱导表达，具有较高的根系活力，从而保持高效的碳同化效率。探讨了转C4光合酶基因水稻在水分调控下，其根系生理特性和根系活力与光合生产力的关系，论述了转C4光合酶基因水稻高光合生产力的根系生理基础，旨在为水稻的高产育种和节水栽培技术提供参考。

关键词：水稻（Oryza sativa L.）根系；光合生产力；水分调控

中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）05-1099-02

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.05.003

Response of Root Physiological Characteristics of Transgenic Rice Expressing C4 Photosynthesis Enzyme Genes to Water Regulation

ZHANG Bian-jiang

（Institute of Plant Genetic Resources and Germplasm Enhancement， Nanjing Xiaozhuang College， Nanjing 211171， China）

Abstract： The production and water use efficiency of rice can increase under water deficit. Under drought conditions， the C4 photosynthesis enzyme genes were induced to express highly and the activity of root system was promoted in transgenic rice with high carbon conversion efficiency. In this study， the relations among root physiological characteristics， yield components and root vigor were studied in transgenic rice expressing C4 photosynthesis enzyme genes under the water regulation. The root physiological basis for high yield of transgenic rice was elucidated to provide the references for rice breeding and water-saving cultivation technology.

Key words：rice（Oryza sativa L.） root；photosynthetic productivity；water regulation

水稻（Oryza sativa L.）是中國最主要的粮食作物，生产用水量占农业用水总量的65%以上，是农业上第一用水大户，因此研究水稻高产优质节水灌溉技术，对发展节水农业、夺取粮食丰产有重大意义。作物在一定程度的水分亏缺下可提高产量和水分利用效率，程建平[1]研究表明水稻半干旱栽培，其叶片净光合速率和水分利用效率均有提高，水稻在适度水分亏缺后复水有利于子粒灌浆和获得高产[2]。可见水稻在水分调控的栽培模式下，既可以达到保产增产，也可以节约有限的水资源。

C4植物由于具有CO2浓缩机制，能在高光强、高温及低CO2浓度、干旱等条件下有较高的光合效率和营养、水分利用效率[3]。多个研究小组已将控制玉米C4光合途径的关键酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）、NADP-苹果酸酶（NADP-ME）基因成功地导入到了C3作物水稻中，获得了高表达的转基因植株[4-7]。有研究表明，在光氧化和高温条件下转C4光合酶基因植株具有相对较高的光合速率[8]。干旱、盐害和冷害等逆境条件能诱导PEPC酶基因的表达[9，10]，参与植物对环境的抗逆反应。仇明[11]研究发现相同的土壤水分条件下，尤其是在水分胁迫下，转C4光合酶基因品系水稻比对照有较高的光合速率，表明转C4光合酶基因水稻对土壤水分胁迫的逆境适应能力较强。因此，开发利用转C4光合酶基因水稻不仅可以提高产量，而且可以提高水分利用效率。

1 水分调控下转C4光合酶基因水稻根系的形态生理特性

水稻根系作为吸收水分和养分的重要器官，又具有合成、运输和固定植株的作用，其生长发育与地上部的生长、产量和品质形成有密切的关系。当土壤水分缺少时，多种植物内源激素如脱落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）和乙烯等以相当复杂的方式协调作用，共同响应干旱胁迫环境[12，13]。植物根系质膜H+-ATPase在调节细胞内pH、促进养分吸收、同化物运输等方面具有重要作用，参与植物的极性生长过程。Xu等[14]发现水分胁迫下水稻根尖IAA促进了H+-ATPase释放更多的H+，从而加快了根的生长速度，因此在水分胁迫下，质膜H+-ATPase活性变化和根系不同位置H+流动速率是植物适应水分胁迫的重要指标之一。

质膜H+-ATPase影响植物细胞内C4型PEPC酶磷酸化状态，进而影响气孔的关闭和光合作用速率[15]。在水稻体内超表达C4光合关键酶类会使水稻产生多种有机酸如苹果酸、草酰乙酸等多种光合代谢产物，在根系中会影响到细胞的pH和呼吸代谢过程。周宝元等[16]发现随着土壤干旱程度的增加，转PEPC酶基因水稻在干旱胁迫下的渗透调节能力增强，从而降低了干旱对光合作用的抑制。

前人开展的关于转C4光合酶基因水稻的研究多集中于地上部分叶片的光合及其产量方面，在水分调控下，有关转C4光合酶基因水稻根系的激素动态变化、有机物质含量及H+-ATPase的活性鲜见报道。下面就水分调控下水稻根系的生理指标及其基因表达进行了阐述，以阐明转C4光合酶基因水稻对水分胁迫逆境响应的根系生理基础。

2 水分调控下转C4光合酶基因水稻根系活力与光合生产力的关系

根系的生长、代谢和活力变化直接影响地上部的生长发育，凌启鸿[17]认为高产高光效群体应具有发展深且活力旺盛的根系。相对于子粒产量库容，叶片和根系都是源的一部分，根系合成的部分物质（如激素、氨基酸等）可以通过木质部传导到地上部分各器官并在那里产生作用。转C4光合酶基因水稻品系在土壤水分胁迫条件下具有较高的根系活力，这可能是转C4光合酶基因水稻对水分逆境适应能力强的重要原因。水稻的根系生理特性和光合效率对水稻生物产量的形成具有重要作用，是水稻抗旱改良选择的目标性状[18]。脱落酸（ABA）合成于根尖，经维管束运送到地上部，调节植物对水分的合理利用并作为信号物质响应逆境胁迫；而细胞分裂素（ZR）具有拮抗ABA的作用，干旱胁迫可以阻止ZR在根系中的合成和向外运输，ZR与ABA间的平衡作用影响气孔的开闭，从而适应干旱胁迫[19]。C4植物具有磷酸烯醇式丙酮酸激酶（PEPCK）基因，能向三羧酸循环（Krebs）的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）高效输送CO2，不仅提高了光合效率，而且还提高了水稻抗旱和抗高温的能力。因此，研究C4转基因水稻根系激素等的动态变化及其产量构成因素，有利于探究转C4光合酶基因水稻在水分胁迫下根系活力与光合生产力的关系，可为水稻的增产以及节约水资源提供参考。

3 结语

在干湿交替灌溉方式下，不同种类作物在不同生育阶段旱后复水都存在一定的补偿性效应，一定程度的水分亏缺均可提高产量和水分利用效率。在水分胁迫下转PEPC酶基因水稻在水分胁迫下能维持气孔开放和光合作用等生理过程的正常运行，具有较高的光合能力[20]。前人研究多集中在转C4光合酶基因水稻光合能力以及遗传的稳定性方面，而转C4光合酶基因水稻品系在不同的土壤水分条件下均有較高的根系活力，因此研究水分调控下转C4光合酶基因水稻根系生理特性，阐明根系活力与光合生产力的关系，可为水稻的高产育种和节水栽培技术提供参考。

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