不同LED光源对辣椒光合特性的影响

钱胜艳 刘世琦 刘颖颖 连海峰 陈亚霏 张现征

摘要：以枣庄薄皮辣椒为试验材料，采用不同LED光源照射植株，研究不同光质、光强对辣椒光合参数的影响。结果表明：直角双曲线修正模型较适宜于辣椒叶片光响应曲线拟合。在不同LED光源照射下辣椒叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（E）均随着光合有效辐射的增加而增加，细胞间隙CO2浓度（Ci）随光合有效辐射的增加而降低。白光、宝蓝光和红光630 nm处理的辣椒叶片净光合速率高于其它光质处理。白光处理的辣椒叶片CO2吸收速率和利用率较高。红光处理的辣椒叶片气孔导度大于其它光质处理。红光630 nm和白光处理的辣椒叶片蒸腾速率高于其它光质处理。综合可得，辣椒在红光630 nm和白光LED光源下光合能力较强。

关键词：辣椒；LED光源；光合作用；光质；光合有效辐射

中图分类号：S641.3文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）09-0054-06

AbstractWith Zaozhuangbopi pepper as material， the effects of different LED light qualities and light intensities on photosynthetic parameters of pepper were studied. The results showed that the modified rectangular hyperbola model could well simulate the light response curve of pepper leaves. Under different LED light source treatments， the net photosynthesis rate （Pn）， stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （E） of pepper leaves all increased with the increase of photosynthetically active radiation， however， the intercellular CO2 concentration （Ci） decreased. We also found that the net photosynthetic rate under white， sapphire blue light and red light of 630 nm was higher than that under other light qualities. The absorption rate and utilization rate of CO2 were higher under white light. The stomatal conductance under red light was higher than that under other light qualities. The transpiration rate under red light of 630 nm and white light was higher than that under other light qualities. Above all， the photosynthetic ability of pepper under white light and red light of 630 nm was relatively stronger.

KeywordsPepper； LED light source； Photosynthesis； Light quality； Photosynthetically active radiation

植物生長是通过光合作用储存有机物来实现的，光是植物进行光合作用的必要条件之一[1]，而在太阳辐射中，只有可见光对光合作用是有效的。在可见光区域，用不同波长的光照射植物叶片，测得的光合速率不同。已有研究发现，不同光质对植物光合特性均有显著影响，如单色蓝光下茄子叶片净光合速率显著低于白光对照和红光处理[2]，LED 红光有利于提高青蒜苗的光合速率[3]，蓝紫色短波辐射能够促进人参的光合作用[4]，蓝光处理能够提高菊花的净光合强度[5]。与传统的人工光源高压钠灯、荧光灯、金属卤素灯、白炽灯等相比，新型LED光源具有节能环保、安全可靠、光电转换效率高、使用寿命长、发热低、冷却负荷小、光谱性能好、光量与光质可调节、易于分散或组合控制等重要特点[6，7]，近年来广受关注。

辣椒（Capsicum annuum L.）为茄科植物辣椒的果实，又叫番椒、海椒、辣子、辣角、秦椒等，是一种药食同源的蔬菜[8]，主要用于菜肴调料，通常成圆锥形或长圆形，未成熟时呈绿色，成熟后变成鲜红色、黄色或紫色，以红色最为常见[9]。辣椒营养价值很高，含有人体需要的碳水化合物、蛋白质、维生素、色素和钙、磷、铁矿物质及15种氨基酸[10]。辣椒的维生素C含量在蔬菜中占首位，是番茄的7～15倍[11]。现在辣椒已成为我国栽种最普遍的蔬菜，并列入十大蔬菜的行列[12]。

本试验采用不同LED光源照射辣椒植株，研究不同LED光质、不同照射时间下其叶片净光合速率（Pn）、细胞间隙CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（E）的变化，以期探明不同光质、光强对辣椒光合作用的影响，为解决辣椒生产中存在的问题提供新的方法和思路。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2015年8-11月在山东农业大学科技创新园进行。供试辣椒品种为枣庄薄皮，种植在日光温室中，根据辣椒苗的生长情况，定期浇营养液（山崎配方），其它管理同常规。辣椒定植30天后开始进行测定。

LED光源是从深圳纯英达业集团有限公司惠州分公司专门定制的生物灯架LED高光强射灯，该生物灯架整体高度为1.6 m，在人工气候室内通过精准调控光质、温度和湿度模拟自然环境。

1.2试验设计

1.2.1光响应曲线拟合分别采用二项式回归、直角双曲线、非直角双曲线、指数方程模型和直角双曲线的修正模型对叶片光响应曲线进行非线性拟合。

①二项式回归模型[13]：二项式回归法是以净光合速率（Pn）和光合有效辐射（PAR）的成对值进行二元回归。

Pn=aI2+bI+c

式中： I为光合有效辐射强度，a、b和c是常数。

②直角双曲线模型[14]：

Pn（I）=αIPnmaxαI+Pnmax-Rd

式中：Pn（I）为光强为I时的净光合速率；I为光强；α为植物光合作用对光响应曲线在I=0时的斜率，即光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率；Pnmax为最大净光合速率；Rd为暗呼吸速率。

③非直角双曲线模型[15]：

Pn（I）=αI+Pnmax-（αI+Pnmax）2-4αIkPnmax2k-Rd

式中：k 为非直角双曲线的曲角；Pn（I）、I、α、Pnmax、Rd的定义与前述相同。

④指数方程模型[16]：

Pn=Pnmax（1-e-αI/Pnmax）-Rd

式中：Pn、Pnmax、α、Rd和I的定义与前述相同。

⑤直角双曲线的修正模型[17]：

Pn（I）=α1-βI1+γII-Rd

式中：β和γ为系数（单位为m2·s·μmol-1）；Pn（I）、I、α、Rd的定义与前述相同。

1.2.2LED光源的选择试验设红光630 nm、红光660 nm、黄光、绿光、蓝光、紫光、蓝紫光、白光、宝蓝光共9种光质处理，每种光质设0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 μmol·m-2·s-1 共12个光合有效辐射梯度。

1.3测定项目及方法

选取长势一致的叶片，采用CIRAS-3光合仪（美国汉莎科学仪器有限公司）进行光合参数测定，测定温度为25℃，重复3次，取平均值。流速设定为200 mL·min-1，测定各处理选取叶片的净光合速率（Pn）、细胞间隙CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（E）。

1.4数据处理

采用DPS 7.05和Microsoft Excel 2003软件进行数据统计分析和作图，采用Duncans新复极差法进行显著性检验（α=0.05）。

2结果与分析

2.1不同处理辣椒叶片光合-光响应曲线拟合模型

采用二项式回归、直角双曲线、非直角双曲线、指数方程模型和直角双曲线的修正模型5种拟合方法分别对实测值进行拟合，得出R2分别为0.9803～0.9987、0.9922～0.9986、0.9957～0.9994、0.9948～0.9992和0.9968～0.9992。将5种模型拟合的光响应曲线（圖2）得到的光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大净光合速率（Pnmax）等指标与实测值光响应曲线进行对比，同时综合拟合优度决定系数R2，得出最适合辣椒叶片光响应曲线的拟合模型是直角双曲线修正模型，其模拟值与实测值之间无显著差异。

可见，不同LED光源下，辣椒光合作用的表观量子效率表现为黄光﹥红光630 nm﹥红光660 nm﹥宝蓝光﹥绿光=白光﹥蓝紫光﹥蓝光﹥紫光，可见在弱光条件时辣椒在黄光、红光630 nm、红光660 nm等较长波长LED光源下的光合能力较强；最大净光合速率表现为白光﹥宝蓝光﹥红光630 nm﹥绿光﹥蓝紫光﹥红光660 nm﹥黄光﹥蓝光﹥紫光，可见辣椒在白光、宝蓝光、红光630 nm等LED光源下的最大光合能力较强；暗呼吸速率表现为宝蓝光﹥蓝紫光﹥黄光﹥绿光﹥白光﹥蓝光﹥紫光﹥红光660 nm﹥红光630 nm，但差异不明显；光补偿点表现为红光630 nm﹤红光660 nm﹤黄光﹤白光﹤绿光﹤宝蓝光﹤蓝紫光﹤蓝光﹤紫光，可见辣椒叶片在红光630 nm、红光660 nm、黄光等较长波长LED光源下能较早开始光合有效积累；光饱和点表现为蓝光﹤绿光﹤紫光﹤黄光﹤宝蓝光﹤蓝紫光﹤红光630 nm﹤红光660 nm﹤白光，高光强时辣椒叶片在白光、红光660 nm、红光630 nm下光合能力较强，不易受到强光抑制。

2.3不同LED光源对辣椒叶片细胞间隙CO2浓度的影响

细胞间隙CO2浓度下降越快，表明叶片对CO2的利用速率越快；细胞间隙CO2浓度越低，表明叶片对CO2的利用率越高。由图4可见，辣椒叶片细胞间隙CO2浓度均随光合有效辐射的增加而减少，且不同光质条件下变化趋势基本一致。低光强时，辣椒对CO2的利用速率较快，随着光强的增加，细胞间隙CO2浓度下降速率减慢，最终趋于平缓。白光、黄光、红光660 nm、红光630 nm等较长波长光质处理的辣椒叶片对CO2的吸收速率和利用率较高，而宝蓝光、紫光、蓝紫光等较短波长光质处理的辣椒叶片对CO2的吸收速率和利用率较低。

CO2浓度的光响应曲线

2.4不同LED光源对辣椒叶片气孔导度的影响

气孔导度的大小反映了叶片与外界进行气体交换的能力。图5表明，辣椒叶片气孔导度随光合有效辐射的增加逐渐增大，且不同光质下的变化趋势基本一致。但不同光质条件下辣椒叶片的气孔导度明显不同，红光630 nm和红光660 nm处理的气孔导度较大，气体交换能力较强，其它光质处理的气体交换能力较弱。

3讨论与结论

光合作用是植物产量形成的基础。光合作用的表观量子效率反映了植物在弱光下的光合能力[18]，是反映植物对光能利用效率的重要指标，同时也可作为判断是否发生光合作用光抑制的标准[19]。本试验结果表明，不同LED光源下辣椒光合作用的表观量子效率不同，弱光条件时，黄光、红光630 nm、红光660 nm处理的辣椒叶片的光合能力较强。最大净光合速率反映了植物叶片的最大光合能力[18]，本试验中不同LED光源下辣椒叶片的最大净光合速率不同，白光、宝蓝光、红光630 nm处理的最大光合能力较强。暗呼吸速率是指在完全没有光照的情况下植物呼吸的速率。因为没有光照，光照强度为零，植物不能进行光合作用，CO2只释放不吸收，释放量也最大。辣椒在不同LED光源下的暗呼吸速率也不同，但差异不明显。光补偿点反映的是植物叶片光合作用过程中光合同化作用与呼吸作用消耗相当时的光强[18]，本试验中红光630 nm、红光660 nm、黄光处理的辣椒叶片光补偿点较低，能较早地开始光合有效积累。饱和光强反映了植物利用光强的能力，其值高说明植物在受到强光时生长发育不易受到抑制[18]，本试验结果表明，强光下白光、红光660 nm、红光630 nm处理的辣椒叶片光合能力强，不易受到强光抑制。

本研究表明，不同LED光源对辣椒叶片的净光合速率、细胞间隙CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率均有明显的影响，随着光合有效辐射的增加，各处理的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率明显增加，细胞间隙CO2浓度明显降低。光合速率是影响植物同化能力和产量的关键因素[20]。净光合速率的增加有利于CO2的固定，从而产生更多的有机物。蓝光、红光等其它光质处理的净光合速率低于白光处理，这与史宏志[21]、李韶山[22]和Saile-Mark[23]等在烤烟、水稻幼苗和野生大豆与栽培大豆上的研究结果一致。但也有研究表明，蓝光处理的桦树叶片净光合速率较高[24]，绿光处理的生姜叶片净光合速率较高[25，26]，与本研究结果并不一致。这说明了植物对光质响应的复杂性，因物种的不同，其光合机构受光质调控的结果可能存在差异。

二氧化碳是光合作用的反应底物，其浓度对植物光合作用的生理生化过程起决定性作用。本研究结果表明，白光处理的辣椒叶片对CO2的吸收速率和利用率较高，其光合效率也较高。作为植物光合作用的通道，气孔的开放保证了 H2O、CO2和 O2在植物体内的出入，同时控制植物的光合和蒸腾作用[27]。气孔的开关与保卫细胞的水势有关，保卫细胞水势下降而吸水膨胀，气孔就张开；水势上升而失水缩小，使气孔关闭。气孔运动受许多外界环境因素和内在因素的调控，其中光是一个重要的调控因子，不同的光质对气孔的开闭具有重要影响。已有研究表明不同光质对作物叶绿素形成、叶气交换等生理过程均具有调控作用[28，29]，认为叶片中保卫细胞的叶绿体、隐花色素和光敏色素可感应不同光质成分以调节叶片气孔大小和数量[30-35]。已有研究表明，蓝光处理的莴苣[34，36]和青蒜苗[3]的气孔导度较大，而本研究结果表明，红光处理的辣椒叶片气孔导度大于其他光质处理。蒸腾作用有利于营养物质的吸收和运输，对于植物吸水和降低叶片温度也有重要作用，蔬菜作物蒸腾速率的大小反映了植物蒸腾散失水分的多少，直接影响作物的水分利用效率[37，38]。蒸腾作用是反映植物水分代谢的重要生理指标，侧面反映光合作用的强弱。本试验结果表明，红光630 nm和白光处理的辣椒叶片蒸腾速率高于其它光质处理，光合能力较强。

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