常绿杜鹃亚属麻花杜鹃亚组11种3变种植物叶片微形态特征及其分类学意义

汤雨岛，廖晨阳，周 波

(四川大学 建筑与环境学院，成都 610065)



常绿杜鹃亚属麻花杜鹃亚组11种3变种植物叶片微形态特征及其分类学意义

汤雨岛，廖晨阳*，周 波

(四川大学 建筑与环境学院，成都 610065)

杜鹃花属种类繁多，广泛分布于欧亚大陆和北美大陆，由于种间变异大、过渡特征丰富，其分类鉴定一直存在较多争议。该研究通过扫描电镜对常绿杜鹃亚属(subgen.Hymenanthes)麻花杜鹃亚组(subsect.Maculifera)的11种3变种植物的叶表皮微形态特征进行观察，为麻花亚组的分类与鉴定提供新的依据。结果显示：麻花杜鹃亚组植物上表皮表面平滑或粗糙、无表皮毛，具有条状、分枝状或短杆状初级蜡质纹饰；下表皮表面有或无分枝状蜡质纹饰，少部分具有表皮毛，不具有指状或乳状突起、亦无腺体；气孔器形状为圆形或椭圆形，内外拱盖表面粗糙或光滑，周围无间断的条形突起环绕。研究表明，麻花杜鹃亚组植物叶片微形态特征表现出一定的共性与多样性，可为麻花杜鹃亚组植物的分类和进化研究补充形态学依据。依据本研究观察结果对麻花杜鹃亚组进行了分类检索，并讨论了叶表皮微形态特征在该亚组近缘物种和种下类群研究中的分类学意义。

麻花杜鹃亚组；分类学；微形态；蜡质纹饰；气孔

杜鹃花属是杜鹃花科中最大的属，全世界近千种，广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲，中国约产540余种，是世界杜鹃花属的分布中心和多样性中心[1]。该属植物多为灌木或小乔木，少数种为中型乔木，株型形态优美，花大而艳，观赏价值较高，为中国十大名花之一[2]。杜鹃花属常绿杜鹃亚属麻花杜鹃亚组有13种3变种，均为中国特产，间断分布于西南各省区、南岭和台湾的山区，具有重要的生态价值和园林应用潜力。

多年来，国内外学者根据叶型、花色、腺体、绒毛、花序、子房等经典形态特征对杜鹃花属进行分类，但由于杜鹃花属下种类多、变异大，其属下分类存在较多争议，传统分类方法不能较完善地解决杜鹃花属的分类和种间关系问题，研究者们开始从解剖结构和细胞学等多方面进行观察和研究[3-6]，而后又发展到对叶表皮、种子、花粉等形态结构的研究，来为其分类和系统演化提供更多的依据[7-11]。近年来，大量研究表明叶表皮微形态特征有重要的分类学意义，如王玉国等对中国6个杜鹃亚属，48种4变种进行了叶表皮微形态的研究，并根据微形态特征将其分成11个类型并为分类学提供了依据[12]；唐光大等对杜鹃花属争议较大的5种植物叶表皮进行了微形态研究，包括刺毛杜鹃(R.championiae)、弯蒴杜鹃(R.henryi)、东南杜鹃(R.dunnii)、毛棉杜鹃(R.moulmainense)、凯里杜鹃(R.kailiense)，并支持东南杜鹃作为独立种的分类处理方式[13]；刘旭颖等通过光学显微镜对8种耐寒杜鹃叶片结构进行研究，发现杜鹃叶片角质层、气孔大小密度、腺鳞形态与分布、栅栏组织细胞排列等特征可以作为分类依据，并对淀川杜鹃(R.yedoehse)、黄杨杜鹃(R.yedoehsecv. Huangyang)、大字杜鹃(R.schlippenbachii)等亲缘性进行了讨论[14]。目前对于麻花杜鹃亚组尚无系统的叶片微形态研究，本研究通过对该亚组中的11种3变种植物的叶表皮微形态特征的观察和分析，为麻花亚组的分类与鉴定提供新的科学依据。

1 材料和方法

1.1 材 料

实验材料为麻花杜鹃亚组11种3变种植物的叶片，其中长鳞杜鹃、麻花杜鹃采自四川都江堰，厚叶杜鹃、稀果杜鹃和资源杜鹃采自广西猫儿山，凭证标本保存于四川大学植物标本馆(SZ)；其余实验材料取自腊叶标本(表1)。根据预实验观察结果，麻花杜鹃亚组同种植物叶片微形态特征较为稳定，受地域变化影响较小，仅表现在初级蜡质纹饰密集度和气孔密度；而种间微形态特征具有较明显差异，故仅选取各种典型性样本进行对比，其中所选代表性样本主要产自四川、广西、重庆以及台湾等地。

表1 材料来源

1.2 方 法

将14份材料叶片样本清洗、酒精梯度脱水、晾干，每个样品截取约4 mm×4 mm的叶片2块，分别将上、下表面朝上用双面胶粘贴在样品台上，经喷金镀膜后，在JSM-7 500F型扫描电子显微镜下观察、拍照。上表皮分别在300、1 000的倍数下进行观察，下表皮选择在300、1 000、2 000～5 000的倍数下观察。气孔器大小通过随机选择视野下10个样本测其最大值与最小值，并计算出平均值。微形态术语参照王玉国在“中国杜鹃花属的叶表皮特征及系统学意义”中对植物叶表皮微形态的描述。

2 观察结果

根据电镜下叶表皮微形态特征的观察，麻花杜鹃亚组植物具有以下基本微形态特征：(1)上表皮表面平滑或粗糙、无表皮毛，具有条状、分枝状或短杆状初级蜡质纹饰；(2)下表皮表面有或无分枝状蜡质纹饰、少部分有表皮毛、不具有指状突起及乳状突起、无腺体；(3)气孔器周围无间断的条形突起环绕、形状为圆形或椭圆形、内外拱盖表面粗糙或光滑。(表2，图版Ⅰ、Ⅱ)

其中长鳞杜鹃、芒刺杜鹃、紫斑杜鹃、厚叶杜鹃、稀杜鹃果、玉山杜鹃上表皮平滑，多毛杜鹃、峨马杜鹃、短果峨马杜鹃、绒毛杜鹃、瘦柱绒毛杜鹃、资源杜鹃、麻花杜鹃、阿里山杜鹃上表皮均粗糙。紫斑杜鹃、多毛杜鹃、峨马杜鹃、短果峨马杜鹃、厚叶杜鹃、稀果杜鹃、资源杜鹃、麻花杜鹃、玉山杜鹃、阿里山杜鹃上表皮具有条状初级蜡质纹饰；而多毛杜鹃、厚叶杜鹃、资源杜鹃、阿里山杜鹃上表皮具有脊状二级纹饰。长鳞杜鹃、芒刺杜鹃、短柱绒毛杜鹃、厚叶杜鹃、稀果杜鹃、阿里山杜鹃、麻花杜鹃下表皮表面均有分枝状蜡质纹饰；除多毛杜鹃气孔形状为多边形，其他种均为圆形或椭圆形。

表2 电镜下麻花杜鹃亚组植物叶表皮微形态特征比较

注：类群编号同表1

Note: The number of taxon is same as Table 1

3 讨 论

通过电镜下对叶表皮微形态特征的观察，麻花亚组植物表现出一定的共性和多样性，这些微形态特征可为该类群分类鉴定和亲缘关系研究提供补充依据。

3.1 叶表皮微形态特征在杜鹃花属中的分类意义

将麻花杜鹃亚组叶表皮微形态与王玉国划分的11个类型(包括百合花型、云锦杜鹃型、红滩杜鹃型、猴头杜鹃型、马银花型、羊踯躅型、满山红型、杜鹃型、岭南杜鹃型、子花杜鹃型、叶状苞杜鹃型[12])进行对比，可发现该类群叶表皮微形态特征与红滩杜鹃型相似，红滩杜鹃型叶表皮微形态特征为：无腺体，气孔器散生，无明显乳状突起，内、外拱盖表面近光滑；本组类群与红滩杜鹃型均无腺体，气孔器散生，无明显乳状突起。同时可以观察到，麻花亚组杜鹃与其他类型杜鹃间存在较大差异性，例如，百花杜鹃型的叶表皮微形态特征为：有鳞片，气孔器散生于乳状突起之间。马银花型的叶表皮微形态特征为：无腺体，气孔器周围被环形突起包围或有间断条形突起环绕，拱盖表面光滑。羊踯躅型的叶表皮微形态特征为：有表皮毛，无腺体，外围有多层波形条纹突起，拱盖表面光滑。岭南杜鹃型的叶表皮微形态特征为：无腺体，有毛状附属物，气孔器周围有多层条形突起环绕，拱盖表面光滑。相较百合花杜鹃型，麻花杜鹃亚组不具有气孔器散生于指状突起之间的微形态特征；而该组气孔器周围不具有被环形突起包围或有间断的条形突起环绕的特征亦可与马银花型区别；并且本亚组不具有外围有多层波形条纹突起等特征可与羊踯躅型区别；麻花杜鹃亚组气孔器周围无多层条形突起环绕、气孔器拱盖表面光滑或粗糙的特征与岭南杜鹃型有显著区别。另外，本组气孔周围具有条状附属物或无明显附属物，并未呈现云锦杜鹃型气孔器散生于乳状突起之间的特征。

3.2 叶表皮微形态特征在麻花杜鹃亚组内的分类意义

通过对麻花亚组中11种3变种叶表皮微形态的观察和特征归纳，将其编制成如下分类检索表：

根据叶表皮微型态特征的麻花杜鹃亚组11种3变种分类检索表

1. 上表皮表面平滑

2. 下表皮表面具有分枝状蜡质纹饰

3. 上表皮初级蜡质纹饰呈条状

4. 上表皮二级纹饰呈脊状

厚叶杜鹃(R.pachyphyllum)

4. 上表皮二级纹饰呈鳞片状

稀果杜鹃(R.oligocarpum)

3. 上表皮初级蜡质纹饰非条状

5. 上表皮初级蜡质纹饰呈短杆状

长鳞杜鹃(R.longesquamatum)

5. 上表皮初级蜡质纹饰呈分枝状

芒刺杜鹃(R.strigillosum)

2. 下表皮表面不具有分枝状蜡质纹饰

6. 上表皮二级纹饰呈深脊状

紫斑杜鹃(R.strigillosumvar.monosematum)

6. 上表皮二级纹饰呈锥状

玉山杜鹃(R.morii)

1. 上表皮表面粗糙

7. 上表皮初级蜡质纹饰呈条状

8. 下表皮具有表皮毛

9. 气孔外拱盖光滑

峨马杜鹃(R.ochraceumvar.ochraceum)

9. 气孔外拱盖纹饰呈颗粒状

短果峨马杜鹃(R.ochraceumvar.brevicarpum)

8. 下表皮不具有表皮毛

10. 上表皮二级纹饰呈条状

麻花杜鹃(R.maculiferum)

10. 上表皮二级纹饰呈脊状

11. 上表皮表面具褶皱状突起

多毛杜鹃(R.polytrichum)

11. 上表皮表面不具有褶皱状突起

12. 下表皮具有分枝状蜡质纹饰

阿里山杜鹃(R.pseudochrysanthum)

12. 下表皮不具有分枝状蜡质纹饰

资源杜鹃(R.ziyuanense)

7. 上表皮初级蜡质纹饰呈分枝状

13. 气孔内缘光滑

绒毛杜鹃(R.pachytrichumvar.pachytrichum)

13. 气孔内缘纹饰为颗粒状

瘦柱绒毛杜鹃(R.pachytrichumvar.tenuistylosum)

3.3 关于麻花杜鹃亚组存在的近缘类群鉴别与种下分类中的应用

3.3.1 芒刺杜鹃与紫斑杜鹃的分类讨论 紫斑杜鹃产自四川西部至西南部，云南亦有分布。生于海拔2 050～3 800 m的森林或杜鹃灌丛中。自H.F.Tagg在“The Species of Rhododendron”中建立了常绿杜鹃亚属下的分类系统，国内外学者先后做出了一系列修订。Chamberlain和闵天禄在H.O.Sleumer的分类系统的基础上做出了修订，闵天禄在“滇藏常绿杜鹃亚属的修订”一文中将紫斑杜鹃作为芒刺杜鹃的变种单独列出[15-16]。根据中国高等植物图鉴对紫斑杜鹃的描述：叶下面除中脉外其余无毛；花冠钟形，红色或白色，亦将其作为芒刺杜鹃变种。从该种在扫描电镜下叶表皮微形态特征来看，紫斑杜鹃与芒刺杜鹃上表皮均平滑，下表皮无附属物，并且气孔内缘纹饰、外拱盖表面均粗糙，具有一定的共性。但紫斑杜鹃上表皮表面具有明显条状初级蜡质纹饰和网格状二级纹饰，气孔形状为圆形，与芒刺杜鹃上表皮具有分枝状初级蜡质纹饰、无明显二级纹饰、下表皮具有分枝状纹饰、气孔形状为椭圆形等特征存在显著的差异，故依据叶表皮微形态特征紫斑杜鹃可能为一个独立种，但仍需分子生物学的研究证据。

3.3.2 厚叶杜鹃与资源杜鹃的分类学讨论 厚叶杜鹃为典型的狭域分布物种，仅分布于广西猫儿山，漓江源；资源杜鹃分布于广西东北部，从生长地理区域和环境上来看，两者有所重叠。在方文培“中国杜鹃花属的新分类群”一文中依据叶厚革质、长圆形或长椭圆形，顶端短锐尖，进步楔形或近于圆形，侧脉在叶的两面均不发育，子房有腺体等特征将厚叶杜鹃作为一个独立的种[17]。而李光照在“广西杜鹃花属的修订及其地理分布”文中依据该种叶片常长圆形或长圆状椭圆 形，较大，长5.5～8.5(～11) cm，宽2.5～3.5(～4.5) cm，先端短渐尖，基部阔楔形或圆形，背面侧脉明显可见，花冠较大，长3～4 cm的形态特征将厚叶杜鹃并入资源杜鹃并作为其变种[18]。王玉国在“中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义”中根据电镜下观察到厚叶杜鹃和资源杜鹃叶片均无腺体，无明显乳状突起，内、外拱盖近光滑，并根据以上微形态特征支持将厚叶杜鹃作为资源杜鹃变种的分类观点[12]。从本研究结果看，厚叶杜鹃与资源杜鹃电镜下微形态特征具有一定的相似性，如上表皮均具有条状初级蜡质纹饰，气孔外拱盖纹饰光滑。但厚叶杜鹃上表皮表面平滑，上表皮具有脊状二级纹饰，下表皮具有分枝状蜡质纹饰，气孔器形状呈圆形等特征与资源杜鹃的上表皮表面粗糙，上表皮具有深脊状二级纹饰，下表皮无分枝状蜡质纹饰，气孔形状呈椭圆形的微形态特征具有较大差异，故支持将厚叶杜鹃作为一个独立种。

3.3.3 峨马杜鹃种下分类讨论 短果峨马杜鹃产于重庆金佛山，根据《中国植物志》描述：本变种与原变种的区别主要在于叶片下面有海绵质的毛被；花冠狭钟形，长达4 cm；蒴果较短，长仅1.3 cm，直径6 mm，有宿存具腺头的刚毛[19]。胡文光[20]在“中国杜鹃花属的新分类群”一文中依据叶片下面具有海绵质毛被，蒴果较短等形态特征将短果峨马杜鹃作为峨马杜鹃的一个新变种。从电镜下叶表皮微形态特征来看，峨马杜鹃与短果峨马杜鹃上表皮较粗糙，并均具有条状的初级蜡质纹饰和锥状二级纹饰，下表皮均发现表皮毛，这些特征可以为两者亲缘性提供有力支撑。同时发现，前者气孔形状为椭圆形，内缘纹饰及外拱盖表面光滑；而后者气孔形状为圆形，内缘纹饰外拱盖表面呈颗粒状，具有一定差异性，因此，叶表皮微形态特征可作为峨马杜鹃种下鉴别的依据之一。

3.3.4 绒毛杜鹃种下分类讨论 胡文光[21]在《植物分类学报》上发表“中国杜鹃花属植物志资料”一文，依据叶较小，薄革质，长圆形，长5～8.5 cm，基部稍狭窄，花柱瘦长型，伸出花冠外，长4.5 cm，蒴果密被红褐色的糙伏毛的形态特征，将瘦柱绒毛杜鹃作为绒毛杜鹃的新变种。从电镜下叶表皮微形态特征来看，绒毛杜鹃与瘦柱绒毛杜鹃上表皮均较粗糙，2个种上表皮均呈现出分枝状的初级蜡质纹饰和条状的二级纹饰，并且下表皮均无附属物，显示了两者较近的亲缘关系。而根据观察前者下表皮具有链状突起，气孔外拱盖光滑；而后者下表皮具有分枝状纹饰，气孔外拱盖呈现颗粒状，又表现出一定差异。故从微形态特征上支持瘦柱绒毛杜鹃作为绒毛杜鹃的一个变种，因此，叶表皮微形态特征可作为绒毛杜鹃种下鉴别的依据之一。

致谢:四川大学植物标本馆、中国科学院昆明植物研究所标本馆、中国科学院华西亚高山植物园提供腊叶标本或叶片材料，扫描电镜实验在四川大学分析测试中心电镜室完成, 在此深表谢意。

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图版 Ⅰ 电镜下麻花杜鹃亚组植物的叶片上表皮微形态a,b为上表皮(a为300倍，b为1 000倍)； 1a、1b长鳞杜鹃；2a、2b麻花杜鹃；3a、3b玉山杜鹃 4a、4b峨马杜鹃；5a、5b短果峨马杜鹃；6a、6b稀果杜鹃；7a、7b厚叶杜鹃；8a、8b绒毛杜鹃；9a、9b瘦柱绒毛杜鹃；10a、10b多毛杜鹃；11a、11b阿里山杜鹃；12a、12b芒刺杜鹃；13a、13b紫斑杜鹃；14a、14b资源杜鹃Plate Ⅰ Adaxial epidermis under the scanning electron microscope of subsect. Maculifer a,b are adaxial epidermis (a: 300, b: 1 000) ； 1a, 1b R.longesquamatum；2a, 2b R.maculiferum；3a, 3b R.morii； 4a, 4b R.ochraceum var.ochraceum；5a, 5b R. ochraceum var.brevicarpum；6a, 6b R.oligocarpum；7a, 7b R.pachyphyllum；8a, 8b R.pachytrichum var. pachytrichum；9a, 9b R.pachytrichum var.tenuistylosum；10a, 10b R .polytrichum；11a, 11b R .pseudochrysanthum；12a, 12b R.strigillosum；13a, 13b R.strigillosum var. monosematum；14a, 14b R.ziyuanense

(编辑:潘新社)

Leaf Micromorphological Characteristics and Taxonomic Significance of 11 Species，3 Varieties in Subsect.Maculifera, Subgen.Hymenanthes(Ericaceae)

TANG Yudao, LIAO Chenyang*, ZHOU Bo

(College of Architecture and Environment, Sichuan University，Chengdu, 610065, China)

RhododendronL. is a large genus of Ericaceae and widely distributed in Eurasia and North America. The infrageneric classification ofRhododendronis acontroversial issue due to a large number of variations andtransitional characters. Micromorphological characters of leaf epidermis from 11 species and 3 varieties of subsect.Maculifera, subgen.Hymenantheswere examined using scanning electron microscope (SEM). The result shows the following characters: the adaxial lepidermis surface is smooth or rough, no foliar trichomes, ornamentations include strips, branching and short rod shapes; the abaxial epidemis surface has branching waxy ornamentation or not, some have foliar trichomes, without fingers of protuberance or eglandular. The stomatal apparatus are round or oval, with rough or smooth inside and outside the stoma, but without interrupted strip or other abnormal ornamentation around. The above micromorphological characters show certain similarities and differentia, which could provide new evidence for classification and evolution researches. Based on micromorphological characters of leaf epidermis, keys are generated, and then the taxonomic use of these characters in affinitive species and infraspecies are also discussed.

subsect.Maculifera; taxonomy; micromorphological characters; waxy ornamentation; stoma

1000-4025(2016)08-1600-08

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.08.1600

2016-05-29;修改稿收到日期:2016-07-14

国家自然科学基金(31400195)；四川大学青年教师科研启动基金(2014SCU11023)

汤雨岛(1990-)，男，硕士研究生，主要从事园林植物资源与应用研究。E-mail:cookie0920@sina.com

*通信作者:廖晨阳, 讲师，主要从事植物资源与应用研究。E-mail: chenyangliao@scu.edu.cn

Q944.56

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