镉对不同品种水稻光合作用的影响*

2016-10-13滕振宁方宝华何小娥张玉烛

中国农业气象 2016年5期

滕振宁，方宝华，刘洋，何洋，杨坚，何小娥，张玉烛**

镉对不同品种水稻光合作用的影响*

滕振宁1，2，方宝华2，刘洋2，何洋1，2，杨坚1，2，何小娥1，2，张玉烛2**

（1. 湖南农业大学农学院，长沙 410128；2.湖南省水稻研究所，长沙 410125）

采用盆栽土培法，以对镉相对敏感的水稻品种YZX和相对耐受的品种XY-12为材料，通过对人工添加镉后（土壤中镉浓度达到5mg·kg-1）水稻齐穂期叶片光合速率的测定，选用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和叶子飘新模型对光响应曲线进行拟合，探究镉对不同品种水稻叶片光响应特征的影响，并对不同光响应模型进行比较。结果表明，镉处理后，两个水稻品种净光合速率均表现为降低；镉对两水稻品种光响应曲线参数的影响存在差异，内禀量子效率、最大净光合速率、光饱和点均受到镉的影响，较不添加镉的对照降低，而镉处理后水稻剑叶光补偿点却大大增加；镉促进了品种YZX的暗呼吸作用，但对品种XY-12却表现为抑制作用；总体上，品种XY-12对土壤中镉的耐受性强于YZX；3种模型模拟的光响应曲线均能较好地反映两品种叶片光合作用的光响应特征，但光响应参数与实测值存在差异，直角双曲线模型和非直角双曲线模型拟合的最大净光合速率（Pmax）远大于实测值，并且光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）与实测值相比存在较大差异，而采用传统的线性回归方法得到的光饱和点（LSP）却远低于实测值，叶子飘模型拟合的各项参数与实测值最为接近，并很好地弥补了其它模型的缺点。因此，该模型在反映水稻在镉毒害下叶片光合作用的光响应特征等方面具有较大优势。

水稻；镉；光响应曲线；光响应特征参数；模型

镉在地球上存在相当稀少且分布十分分散，在自然环境中不能降解，具有很高的生物累积系数。同时镉还具有隐蔽性、滞后性的特点，在大多数作物未表现出毒害症状之前，植株体内镉的累积量已达到很高的浓度。工业废气、废水、废渣的排放，污水灌溉，污泥农用以及肥料的施用等导致稻田镉污染日趋严重[1]。水稻是中国种植面积最大的粮食作物，同时也是全球的主要粮食作物之一，过量的重金属在水稻的根、茎、叶以及籽粒中积累，导致水稻减产，影响稻米品质，并可通过食物链传递，更严重危及动物和人类健康[2]。

植物光合作用是生物界赖以生存的基础，也是地球碳-氧平衡的重要媒介。目前，已有众多学者研究了镉对植物光合作用的影响，前人研究表明，镉会引起植物光合速率降低，影响植物光饱和点、表观量子效率和呼吸速率的高低，且与处理浓度呈显著负相关关系[3-6]，镉污染导致产量降低的原因主要是镉对光合作用的影响[7]。曾翔[8]研究表明，不同水稻品种存在着镉耐受性差异，这种耐受性差异是否同样表现在叶片光合作用上，相关研究报道还较少见。本研究采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型及叶子飘新模型[9]，研究镉对不同品种水稻齐穂期光合作用的光响应特征差异，并对3种主要模型在镉处理条件下的适用性进行综合评价，以期为重金属污染环境下水稻光合特性研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试品种

通过前期试验，筛选出对镉相对敏感的品种YZX和相对耐受的品种XY-12，种子由湖南省某种业公司提供。

1.2 试验处理

试验采用盆栽土培，盆栽土壤选自湖南省农业科学院网室菜园土，土壤类型为第四级发育红壤，土壤经自然晒干，粉碎机粉碎过筛后装入长60cm，宽30cm，高20cm的不漏水塑料转移筐中，每筐装土35kg，以CdCl2·2.5H2O的形态加入镉，使土壤中镉浓度达到5mg·kg-1，以不添加镉为空白对照，土壤淹水熟化2周。水稻种子浸种催芽后，于2015年6月16日播于无污染的稻田育秧，15d后移栽，单本移栽，每转移筐插2个品种，每品种3蔸，3次重复。移栽后全生育期土面保持3～5cm水层。N、P2O5、K2O按0.10g·kg-1土计算，分别以尿素、钙镁磷肥和氯化钾投入。

1.3 光响应曲线采集方法

在水稻齐穂期（品种XY-12齐穂期为9月8日，YZX齐穂期为8月28日），分别选择晴天9：00- 11：30对叶片光合速率进行测定，每处理选取3片生长一致、叶色正常、无病虫害剑叶，测定结果取平均值。用LI-6400便携式光合测量系统（LI-COR，美国）、6400-02B LED红蓝光源叶室进行连体叶片瞬时光合速率(instantaneous apparent photosynthetic rate，IAPR)测定。具体操作方法为，利用 LI-6400自动“light-curve”曲线测定功能，光合光通量密度(photosynthetic photo flux density，PPFD)设定15个梯度，即0、25、50、100、150、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600和2000mmol·m-2·s-1，测定一系列叶片净光合速率(netphotosynthetic rates，Pn)。测定时样本室CO2浓度为400±1mmol·mol-1，叶片温度30±0.5℃，空气相对湿度75%±1个百分点。

1.4 光响应模型及参数拟定

采用的典型植物光合作用光响应曲线模型，包括直角双曲线模型、非直角双曲线模型和叶子飘新模型3种，各模型公式分别为

式中，Pn为净光合速率（mmol·m-2·s-1）；α为表观量子效率AQY（mmol·mmol-1）；Pmax为最大净光合速率（mmol·m-2·s-1）；I为光量子通量密度（mmol·m-2·s-1）；Rd为暗呼吸速率（mmol·m-2·s-1）；θ为光响应曲线凸度；β和γ为系数。

曲线拟合及作图使用Origin8.0软件，一般数据统计分析采用Excel软件。

1.5 光响应曲线特征参数计算

不同镉浓度下的水稻叶片最大净光合速率（Pmax）、表光量子效率（AQY）、暗呼吸速率（Rd）均可通过光响应曲线模型拟合得到。通过对光通量密度在0～200mmol·m-2·s-1的净光合速率进行线性回归，回归直线与净光合为0（x轴）和净光合为Pmax两条水平线的交点分别为光补偿点（LCP）和光饱和点（LSP）。而对于直角双曲线修正模型，则需要通过式（4）计算LSP，然后将LSP 代入式（3）即可求得其对应的Pmax[10]。

2 结果与分析

2.1 镉对不同品种水稻叶片净光合速率曲线的影响

由图1可以看出，随着光通量密度的增大，两个品种在不同土壤中叶片净光合速率均表现为逐渐增加的规律，与CK相比，Cd(镉)处理土壤中水稻叶片的净光合速率曲线均有明显下移。对数据进一步分析可见，CK条件下两个品种的净光合

速率曲线间无明显差别，但在同等数量Cd处理土壤中栽种的YZX品种，其净光合速率比CK减少了13.2%～95.3%，XY-12品种的净光合速率比CK减少了7.8%～246.1%；当光通量密度达到日常光照强度1000mmol·m-2·s-1时，YZX品种的叶片净光合速率比对照下降16.2%，XY-12比对照下降7.8%。说明土壤中Cd对两个水稻品种叶片光合作用均有明显抑制，且相对来说，XY-12对土壤中镉的耐受性更强，而YZX对土壤中镉的影响更敏感。

Note:PPFD is photosynthetic photon flux density. YZX and XY-12 are the codes of two rice varieties. The same as below

2.2 镉对不同品种水稻叶片光响应曲线参数的影响

3种模型在镉处理条件下拟合的光响应曲线的各个参数如表1所示。由表可知，两个品种在镉处理下测得的最大净光合速率（Pmax）均较空白对照降低，3种模型拟合结果一致。将Pmax实测值与光响应模型拟合值相比发现，叶子飘新模型拟合值与实测值最接近，直角双曲线模型和非直角双曲线模型的Pmax拟合值均大于实测值，品种YZX在直角双曲线模型、非直角双曲线模型及叶子飘新模型拟合的Pmax值，镉处理较对照分别降低7.03%、0.62%、13.18%，而品种XY-12则分别较对照减少6.58%、21.64%、11.25%；

表观量子效率（AQY）是植物对CO2同化的效率，反映了植物光合作用的光能利用效率，AQY的高低代表着光能转化效率的高低。实际测量值与3种模型拟合的结果表明，AQY受到镉离子影响而降低，表明镉降低了水稻对光能的转化能力。品种YZX在直角双曲线模型、非直角双曲线模型及叶子飘新模型拟合的AQY值，镉处理较对照分别降低34.85%、11.64%、31.01%，而品种XY-12则分别较对照减少0.63%、46.82%、16.95%。

光补偿点（LCP）是判定植物利用弱光能力强弱的重要指标，该值越小表示利用弱光的能力越强。由表1可见，镉离子对光补偿点产生了影响，镉处理后，两个品种实测的LCP均增高，品种YZX在直角双曲线模型、非直角双曲线模型及叶子飘新模型拟合的LCP值，镉处理较空白分别增加33.52%、524.70%、53.67%，而品种XY-12在直角双曲线模型及叶子飘新模型拟合的LCP值镉处理较空白分别增加6.80%和4.03%，非直角双曲线模型拟合的LCP值镉处理较空白减少6.37%。光饱和点（LSP）是判定植物利用强光能力的指标，其大小代表了植物利用强光能力的强弱。两个品种的LSP实测值和叶子飘新模型拟合结果的LSP结果，镉处理均较对照降低，而采用线性回归方法得到的LSP值结论不一，镉处理下，品种YZX的LSP值较空白分别增加24.38%、25.73%、19.66%，品种XY-12在直角双曲线模型及叶子飘新模型拟合的LSP值镉处理较空白减少2.11%、13.10%，非直角双曲线拟合的LSP值则表现为镉处理较空白增加8.12%。

暗呼吸速率（Rd）是指植物在黑暗条件下进行的有氧呼吸的呼吸速率，镉对水稻剑叶Rd的影响两品种存在差异。镉处理下，品种YZX在非直角双曲线模型及叶子飘新模型拟合的Rd值镉处理较空白增加444.15%、5.72%，直角双曲线拟合的Rd值则表现为镉处理较空白减少11.75%，品种XY-12在非直角双曲线模型及叶子飘新模型拟合的LSP值镉处理较空白减少41.44%、11.32%，直角双曲线拟合的Rd值则表现为镉处理较空白增加3.09%。

将实测值与光响应模型拟合值比较发现，直角双曲线修正模型拟合值与实测值最接近，双曲线模型和非直角双曲线模型拟合值均与实测值存在差异。

表 1 不同处理两水稻品种基于3种模型的光响应曲线参数模拟值和实测值

Table 1 Measured and simulated result by 3 models of photosynthetic parameters of two varieties

注：A为直角双曲线模型，B为非直角双曲线模型，C为叶子飘新模型，“/”前的数据根据式（4）计算得到，“/”后的LSP数据利用曲线0～200mmol·m-2·s-1数据进行线性回归确定。

Note: A is non-rectangular hyperbola model, B is rectangular hyperbola model, and C is new photosynthetic model of Ye Zipiao. The data before“/”of LSP is calculated by formula(4), and the data after“/”is determined by curve simulated by 0-200mmol·m-2·s-1data. Pmaxis the maxium net photosynthetic rate, LSP is the light saturation point, LCP is the light compensation point, Rdis the dark respiration rate, AQY is the apparent quantum yield, R2is the determination coefficient of model.