狭果秤锤树种群年龄结构和空间分布格局研究

徐惠明，谢国文，王业磷，王昌升，潘柱强（广州大学生命科学学院，广东 广州 510006）

狭果秤锤树种群年龄结构和空间分布格局研究

徐惠明，谢国文，王业磷，王昌升，潘柱强
（广州大学生命科学学院，广东 广州 510006）

对江西永修狭果秤锤树种群径级结构和空间分布格局进行调查和分析，结果表明：该地狭果秤锤树种群年龄结构总体呈现“反J”型趋势，即是增长型；群落个体的存活曲线大致为Deevey Ⅰ型，即凸型曲线，表明该种群中的年幼个体比成年个体更容易存活；但静态生命表显示，从年幼个体到老年个体的死亡率变化规律不明显，可能存在未知的的生物学因素导致该现象出现。对于种群密度大的样地，空间分布格局特征不明显，而对于受人类活动影响大、种群密度小的样地，则明显呈现集群分布特征。从年龄结构和空间分布特点来看，研究地的狭果秤锤树种群生存状况受人类活动影响大，除该物种本身的生物学因素外，人类活动是制约种群发展的重要因素，减少人类活动对其影响是保护该物种的重要措施之一。

濒危树种；狭果秤锤树；年龄结构；空间分布格局

徐惠明，谢国文，王业磷，等. 狭果秤锤树种群年龄结构和空间分布格局研究［J］.广东农业科学，2016，43（8）：51-57.

种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况［1］。年龄结构是植物种群最基本的生态学特征，也是植物生态学中重要研究内容［2］。研究种群的年龄结构不仅可以反映种群内不同龄级个体的组配状况，还可以反映种群的数量动态、种群与环境的相互关系及其在群落中的作用和地位［3］，对于濒危物种，研究年龄结构可以更好地了解种群濒危程度，预测种群未来的发展趋势［4］。空间分布格局是指种群内个体某一时刻的空间散布状态［5］，是物种与生长环境长期相互作用的结果［6］，分布格局包括随机分布、均匀分布和集群分布3种类型［7］。通过种群空间格局研究能够反映植物种群过去所经历的一系列生态学过程［8］，对于确定种群特征、种内和种间相互作用，以及种群与环境之间的关系具有重要作用，对生物多样性保护及种群的保育具有一定指导意义［9］。

狭果秤锤树（Sinojackia rehderiana）属于安息香科（Styracaceae）秤锤树属（Sinojackia）的一个种，在《中国树木分类学》中又被称为江西秤锤树，该种的模式标本采自江西南昌望城乡，是中国特有的珍稀濒危种。狭果秤锤树较为耐荫，一般为灌木或小乔木，该种抗干旱瘠薄能力差，生长于肥沃湿润的土壤上。一般4月份开花，9～10 月份果实成熟，果实为长卵圆形的木质果，顶部为圆锥形，基部为倒卵形，长1.5～3.0 cm，直径1.0～1.3 cm，与秤锤树属其他种的果实一样，形状类似于秤锤［10］。狭果秤锤树果实的结果率高，但结籽率却比较低；由于内果皮坚硬，使得种子发芽困难，为该种居群更新带来阻碍；同时由于客观因素，如生境片段化生境破坏等原因，该物种已经从模式产地江西南昌灭绝［11］。据《中国植物志》记载，狭果秤锤树现分布于江西永修、湖南宜章和广东乳源等地。目前国内外对狭果秤锤树的种群特性研究记载不多。为了保护这一濒危物种，我们通过实地调查江西永修狭果秤锤树种群特征，研究其种群年龄结构和空间分布特征，得出相关结论，并在该基础上提出相应的濒危机制和保护措施。

1　材料与方法

1.1研究地概况

永修县地处江西省北部，九江市南部，位于长江南岸。该地气候类型为亚热带季风性湿润气候，年均气温17.4℃，冬季极端低温-16℃，夏季极端高温为40℃，春夏之交为雨季，闷热多雨，盛夏至秋季晴热干燥，冬季阴冷，偶有霜冻天气出现，年降雨量为1 486 mm。全县境内气候温暖湿润，雨热充足，亚热带湿润气候明显，土壤多为沙土类型，pH为6.0～6.5。

狭果秤锤树所在群落的乔木层以樟树（Cinnamomum Camphora）为优势种［10］；狭果秤锤树是群落的优势种；而草本层主要以紫金牛（Ardisia japonica）为主。永修地区的狭果秤锤树群落虽然为较为原始的风水林，保存比较完好，但群落分布面积小，且临近村落，易受到人类活动影响，这可能成为造成其濒危的客观因素。

1.2试验方法

1.2.1野外调查 在狭果秤锤树的具体分布地—永修县艾城镇青山村的两处树林设置代表性样地。样地1、2由4个10 m×10 m的小正方形构成的一个20 m×20 m的大正方形，这两个样地在树林深处，物种丰富度较大，种群受人类活动影响小；样地3是4个10 m×10 m的小正方形构成的10 m×40 m长方形，靠近树林边缘，种群的个体生长可能受到客观因素影响。样地4树林靠近民居，各个物种受人类活动影响最大，该处设置一个由4个10 m×10 m的小正方形构成的一个20 m×20 m的大正方形。共设置4个样地，各样地内4个10 m×10 m的小正方形分别标记为该样地的样方1、2、3、4，4个样地共有16个样方。分别记录各样地每个样方的狭果秤锤树数量和基径。

1.2.2年龄结构 对于大型乔木，可通过钻木法获取植物年龄，而很多学者利用径级结构研究种群的年龄结构［12］，径级结构是指植物株数按照径级大小的分配状况［13］，对于灌木而言，一般用测量基径的方法来衡量植株年龄大小，本研究针对的对象是濒危树种，不适宜钻木法获取年龄，而是通过基径推测年龄［14］。通过测量狭果秤锤树各个体的各分支基径，计算平均基径，把平均基径介于一定大小之间的个体归类为同一个径级，以横坐标为径级，纵坐标为个体株数，绘制径级结构表，通过径级结构表研究种群的年龄结构特征。本研究根据记录的数据，把种群的全部个体划分为12个径级，第Ⅰ径级为平均基径x＜10 mm的个体，第Ⅱ～Ⅻ径级的个体平均基径分别为10 mm≤x＜18 mm、18 mm≤x＜26 mm、26 mm≤x＜34 mm、34 mm≤x＜42 mm、42 mm≤x＜50 mm、50 mm ≤x＜58 mm、58 mm≤x＜66 mm、66 mm≤x＜74 mm、74 mm≤x＜82 mm、82 mm≤x ＜90 mm、90 mm≤x。在绘制径级结构表的基础上绘制种群得静态生命表［15-16］。

以下为静态生命表的相关参数：x为径级，罗马数字Ⅰ～Ⅻ表示12个径级；Nx表示各个径级出现个体数；Lx为存活数标准化，取Lx=（Nx+Nx+1）/2；lgLx是Lx取以10为底的对数；Dx是从x到x+1的死亡数，Dx=Nx-Nx+1；Qx是从x到x +1的死亡率，Qx =Dx/Nx；T表示从x径级开始，超过x径级的存活个体总数，取T =ΣLx；Ex是生命期望，即是某个径级的个体在未来能存活的平均年数，取Ex=Tx/Nx。

同时，根据各个径级的lgLx值绘制种群的存活曲线，其中，以径级作为横坐标，以lgLx的数值作为纵坐标。通过径级结构表，静态生命表和存活曲线对狭果秤锤树种群进行年龄结构和种群动态进行分析。

1.2.3空间分布格局 通过Morisita指数（Iδ）测定永修地区4个样地内的不同径级的狭果秤锤树的空间分布格局特征。Morisita 指数［17］计算公式为：

式中，q表示样地内的样方总数，n表示各样方中的个体数目，N为样地内的个体总数。当Iδ＜1时，种群为均匀分布；当Iδ=1时，种群为随机分布；当Iδ＞1时，种群为集群分布。

2　结果与分析

2.1种群的年龄结构与发展动态

图1　各样地狭果秤锤树种群年龄结构

由图1可知，受人类活动影响较小的样地1、2、3的狭果秤锤树年龄结构大体为增长型。样地1第Ⅰ径级的个体少于第Ⅱ径级，原因可能是该样地物种丰富度更高，某些狭果秤锤树幼苗不能被观测到。与前3个样地的“反J”型年龄结构不同的是，样地4的增长趋势不明显，其原因可能是由于该样地处于人类活动比较频繁的地段，从而使得该样地个体受到影响，影响种群的增长。由图2可知，永修狭果秤锤树种群为增长型种群，但从4个样地的种群年龄结构来看，人类活动对狭果秤锤树种群生存有很大影响，减少人类活动影响对其种群增长有极大意义。

图2　狭果秤锤树群落4个样地所有个体年龄结构

由表1可知，狭果秤锤树种群的死亡率第Ⅰ～Ⅻ径级呈现上升趋势，但总体上波动性大，规律性不明显。说明狭果秤锤树个体死亡除已知因素外，还存在着某种未知的客观因素，深入探究该客观因素可能为进一步探究其濒危机制提供依据。从Ex值来看，年幼个体的期望寿命总体上比年老个体要长，说明狭果秤锤树成年个体间存在较强的种内竞争，导致其成年个体大量死亡。

由图3可知，除了样地3的种群存活曲线有一部分不规则外，基本都接近DeeveyⅠ型，即凸型曲线；由图4可知，除了第Ⅺ、Ⅻ由于数学模型本身的缺陷（lg0=0）外，4个样地所有个体存活曲线总体也是凸型曲线。存活曲线也表明，狭果秤锤树年幼个体比成年个体更容易存活，原因可能是年幼个体不容易受到种内竞争而死亡，同时调查地群落的优势草本紫金牛也由于其本身的生物学特征不能对年幼的狭果秤锤树幼苗造成太大的竞争压力，而成年个体由于其丛生特性，种内竞争压力大，个体更容易死亡。

2.2种群的空间分布格局

把平均基径x＜26 mm的个体归为小树，26 mm≤x＜66 mm和x≥66 mm分别归为中树和大树。表2为样地1～4各样方的各生长阶段的个体数以及该生长阶段个体的空间分布格局类型；表3为各样地各样方的个体数和该样地个体空间分布格局类型。

由表2可知，样地1小树呈现集群分布，中树呈均匀分布；而样地2小树呈均匀分布，中树呈集群分布。两个样地生境较为相似，虽然个体分布特点不同，但是其集群或者均匀的特点均不明显，且十分接近随机分布（即Iδ=1）。而样地3、4各生长阶段的个体则都是集群分布；由表3可知，样地1、2所有个体更为分散，而样地3、4则个体比较集中。该现象表明：狭果秤锤树个体空间分布格局受生长阶段的影响不大，且受客观环境影响种群生存时，个体呈现集群现象，而生境较为良好，受客观限制小时，个体分布更为分散。出现该现象是因为，狭果秤锤树本身的生物学特征决定了其种群内各个生长阶段的个体分布比较分散，当种群受到外界因素，尤其是人类活动影响时，由于受影响区域的个体容易死亡，而未受到影响的个体存活，导致种群呈现集群现象。

表1　狭果秤锤树种群静态生命表

图3　狭果秤锤树群落4个样地个体存活曲线

图4　狭果秤锤树群落总体个体存活曲线

3　结论与讨论

狭果秤锤树是我国亚热带特有珍稀物种之一，由于其本身的生物学特征（如自然状态下种子难以发芽），及受人类活动影响（城市建设的原因使得其模式标本的采自地江西南昌望城乡已经不能找到其居群分布），使得该物种濒临灭绝。本调查根据不同生境的样地，探讨狭果秤锤树种群年龄结构，并对种群静态生命表和存活曲线进行分析，对不同生境样地不同生长阶段的个体进行空间分布特征研究，得出以下结论：

表2　各样地不同生长阶段个体数目（株）及空间分布格局

表3　各样地个体数（株）及空间分布格局

江西永修狭果秤锤树种群生存状况良好，为该种所处群落灌木层的优势种，种群所处群落物种丰富度高，分布地的气候类型为亚热带季风性气候，适合该物种生长。从年龄结构上看，总体呈现增长趋势，但对于受人类活动影响比较大的种群，增长趋势不明显，有可能过渡为衰退种群；静态生命表显示，随着树龄增长，死亡率变化趋势总体增大，但是变化波动大，规律性不强，此现象可能是未知因素所致，有待继续深入研究；由于成年个体间存在着较为激烈的种间竞争，导致成年个体比幼年个体更容易死亡，所以年幼个体的期望寿命总体上比年老个体要长；种群存活曲线为凸型曲线，这点与静态生命表得出了一致的结论：幼年个体比成年个体更容易存活。从个体空间分布格局来看，自然状态下调查地狭果秤锤树个体呈现分散分布，且分布模式对于不同年龄阶段的个体来说基本相似；然而对于生境受客观因素影响，特别是受人类活动影响较大的种群，则个体间更倾向于集群分布，原因是部分影响的区域不适宜狭果秤锤树生长，导致总体个体分布集中起来。

综上所述，江西永修狭果秤锤树种群生存状况良好，总体呈现增长趋势，但从部分研究样地来看，该种的种群发展容易受到人类活动的干扰。虽然群落所在地目前为保存较好的风水林，但不排除未来会出现不利于该种群发展的客观因素，为了给该物种提供一个良好的生存环境，保证其在未来不至于走向灭绝，笔者根据本研究和其他珍稀濒危植物保护方案提出以下建议：加强就地保护［18］，由当地政府牵头，制定相关保护措施，保证当地农民生产生活不对该种群造成负面影响；国家相关部门可适当进行迁地保护［19］，对狭果秤锤树进行人工栽培；相关研究人员加强对狭果秤锤树生物学特性的研究，尤其是濒危的生物学因素研究；加强对狭果秤锤树乃至秤锤树属利用价值的研究，有利用价值，才有保护动力。

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（责任编辑 白雪娜）

Study on age structure and spatial distribution pattern of Sinojackia rehderiana population

XU Hui-ming，XIE Guo-wen，WANG Ye-lin，WANG Chang-sheng，PAN Zhu-qiang
（College of Life Science，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China）

The age structrue and spatial distribution pattern of population of endangered tree species Sinojackia rehderiana in Yongxiu，Northern Jiangxi Province were studied. The results showed that the age structure of the population reveraled a "reversed J" trend，which was a increasing one. The individual survival curve of the population wasⅠDeevey type，just convex tpye，which showed that young individuals were more likely to survive than adult ones. The static life table showed that there was no obvious regular pattern of mortality change from young individuals to the elderly，there may be some unknown biological factors，which resulted in the phenomenon. For the samples with high population density，the spatial distribution pattern was not obvious. For the samples affected a lot by human's activities and with a low population density，the spatial distribution pattern showed obvious cluster distribution. The age structure and spatial distibution pattern of population showed that，the living condition of S. rehderiana was affected by human's activity. The human's activity was an important factor restricting the development of population. So，ignoring the inner biological factors，reducing the impact of human's action on the species were important measures to protect the species.

endangered tree species；Sinojackia rehderiana；age structure；spatial distribution pattern

Q145

A

1004-874X（2016）08-0051-07

2016-05-06

国家自然科学基金（31540069）

徐惠明（1991-），男，在读硕士生，E-mail：934844231@qq.com

通讯方式：谢国文（1958-），男，硕士，教授，E-mail：xieguowen126@126.com