小秦岭地区木本植物种内及种间相关性分析

韩军旺， 郭 磊， 冯佳伟， 叶永忠， 贾鸿儒, 袁志良

(1.河南小秦岭国家级自然保护区管理局,河南 灵宝 472500； 2.河南农业大学生命科学学院, 河南 郑州 450002； 3.郑州大学离子束生物工程省重点实验室,河南 郑州 450002)

小秦岭地区木本植物种内及种间相关性分析

韩军旺1， 郭 磊2， 冯佳伟2， 叶永忠2， 贾鸿儒3, 袁志良2

(1.河南小秦岭国家级自然保护区管理局,河南 灵宝 472500； 2.河南农业大学生命科学学院, 河南 郑州 450002； 3.郑州大学离子束生物工程省重点实验室,河南 郑州 450002)

以小秦岭的西枣乡与中转站2地调查的2个1 hm2样地的数据为基础，基于泊松异质性分布，采用点格局分析法，分析了个体数大于100的种群的种内和种间相关性。结果表明：西枣乡样地中的白鹃梅和鹅耳枥，以及中转站样地中的漆均对多数物种有负相关，但受到其他物种的影响最小；中转站样地中的粗榧和接骨木对其他物种的影响较小，但受到大多数物种的抑制作用。中转站样地物种正处于剧烈的演替过程中，而西枣乡样地正处于群落演替的平缓期。同时，在这2个样地中，多数物种的种内关系在较小空间尺度(0～10 m)上表现为正相关，部分表现为不相关。这种现象有利于物种的更新，并能促进种群的发展。

种内种间相关性；异质性泊松分布；点格局分析

种群的空间格局一直是森林生态学研究的热点问题，分析物种的空间格局，有助于认识种群的生物学特性及其种间种内的相互关系等[1]。种群的空间格局不仅可以反映种群的空间分布特征，而且通过格局的变化可以推演种群演替的机制，进而推断群落内物种的共存机制。利用点格局分析研究种内及种间相关性，在群落研究中意义重大[2-3]。小秦岭地区由于矿产资源丰富，一些地区由于自然和人为原因长期以来水土流失严重，近年来随着保护区保护力度加大，次生林发育良好，植被覆盖率明显增加，气候条件明显改善[4]。对该区植被优势种间相互作用机制和种群动态的研究，能为该地区植被进一步恢复提供重要的理论依据。本研究对小秦岭西枣乡和中转站样地的种内、种间竞争强度进行空间格局分析，初步阐明该地区主要优势种的发展趋势、在构成植物群落过程中的作用及其与其他主要树种的关系 ，预测该地区各种群不同自疏阶段中的竞争和死亡的变化规律，为该地区次生林的管护提供理论依据。

1 研究样地与方法

1.1样地概况

河南省小秦岭国家级自然保护区位于豫、陕2省交界之处的灵宝市西部，东西长31 km，南北宽12 km，呈现出不规则的带状[5]。地理坐标为北纬 34°23′～34°31′、东经110°23′～110°44′，总面积15 160 hm2。小秦岭主峰为老鸦岔垴高达2 413.8 m，为河南省最高峰[6]。本区属暖温带大陆性季风气候，春季干旱多风，夏季湿热多雨，秋季温暖湿润，冬季寒冷少雪[7]。年平均温度因海拔高度不同变化在14.2～5.5 ℃之间，年极端最高温度42.7 ℃，年极端最低温度-17.0 ℃，年平均降雨量505～719.5 mm，以6～8月雨量最为集中，占全年降水量的40%。主要地带土壤类型南坡是棕壤、黄棕壤，北坡是褐土[8]。

1.2数据采集

按照CTFS森林动态样地操作规范[9]，在西枣乡以及中转站两地的成熟林中分别建立一个1 hm2的永久固定样地，利用全站仪把样地分成25个20 m×20 m的样方,每个样方再分为16个5 m×5 m的小样方，对每一小样方中所有胸径 (diameter at breast height, DBH)≥1 cm的木本植物采用坐标定位的方法进行调查[10]。调查每一株植物的种名、胸径、长势(好、中、差)、坐标、树高以及环境状况等[11]。整个样地以东西方向为x轴，南北方向为y轴，用钢卷尺测量每株树木在5 m×5 m小样方中的x，y坐标值，精确到0.1 m[12]。

1.3研究对象

本研究对个体数大于100的物种对其他物种的种间相关性，和个体数大于100的物种的成年树和小树的种内相关性进行了研究，其中在西枣乡样地中有白鹃梅、鹅耳枥、连翘、蒙古栎和青麸杨这5个物种的个体数大于100，中转站中有粗榧、葛萝槭、接骨木、膀胱果、漆、秦岭木姜子和绣球这7个物种的个体数大于100，其中，对于连翘、粗榧、接骨木、秦岭木姜子和绣球这些灌木，以胸径≥2 cm的作为成年树，胸径< 2 cm的作为小树，但由于绣球种群≥2 cm的个体数过少，因此选择胸径≥1.5 cm的作为成年树；对于白鹃梅、鹅耳枥、青麸杨、葛萝槭这些小乔木以胸径≥5 cm的作为成年树，胸径< 5 cm的作为小树；对于蒙古栎和漆这些乔木以胸径≥20 cm的作为成年树，胸径<20 cm的作为小树。由于膀胱果的大树个体数较少，因此研究时以灌木的划分标准进行研究。

1.4研究方法

点格局分析(point pattern analysis)能够分析各种空间尺度的种群格局和种间关系，进而能很好地揭示森林群落的格局[13]。点格局分析是以个体的空间坐标为基本数据，每个个体视为二维空间中的一个点，同一物种所有个体就组成了种群空间分布的点图，然后以此点图为基础进行格局分析[14]。本研究使用g(r)函数(1)式来分析，g(r)函数能有效地剔除Ripley’sK函数(2)式的累积效应，在目前的格局分析中得到了更加广泛的应用[15]。Ripley’sK函数被定义为以某一任意点为圆心，r为半径的圆内期望点数与样方内点密度的比值。类似于Ripley’sK函数，g(r)函数同样是基于对所有定位的成对个体之间距离的格局分析，但g(r)函数分析的是以r为半径、宽度为d的圆环内所有个体的分布，而Ripley’sK函数分析的是从圆心(实际分析中为目标个体)到半径r整个圆内所有植株的格局。

(1)

(2)

式中：dij为圆心点i和点j之间的距离，当个体i和j的距离u≤r时，Ir(u)为l，否则为0；Wij为以点i为圆心dij为半径的圆面积(周长)在面积A中的比例；A为样地面积，n为样地中个体总数。

本研究通过99次蒙特卡罗随机模拟(Monte Carlo simulation)结果计算99%的置信区间，在研究物种的种内种间相关性中，当g(r)高于上包迹线表示格局为显著正相关;如果函数值在上下包迹线之间，表明接受零假设，表示格局不相关;低于下包迹线，表示格局为显著负相关[16]。

2 结果与分析

2.1西枣乡样地的种间相关性分析

“钯”在C—C键形成的偶联反应中显示出更为优异的催化性能，多种形式和价态的钯络合物已应用于催化杂环C—H键的直接官能化，然而，绝大多数钯催化反应需要各种复杂的有机膦或胺为配体以使反应在均相体系中进行，而这类配体对空气和水极不稳定，并具有高毒性和高污染性.本文成功开发了无任何配体存在下钯铜双金属共催化唑类杂环与芳基碘的直接芳基化反应，避免了高毒性和高污染性配体的使用，使催化反应更简洁，更具有开发应用价值.

从表1可以看出，白鹃梅对绣球在大部分空间尺度上有显著的负相关，对春榆、河柳和珍珠梅在部分空间尺度上有显著的负相关，鹅耳枥对连翘、山杨和青麸杨在部分空间尺度上有显著的负相关，连翘对春榆、河柳和山杨在部分空间尺度上有显著的负相关，蒙古栎对珍珠梅在大部分空间尺度上有显著的负相关，对绣球、连翘和青麸杨在部分空间尺度上有显著的负相关，青麸杨对春榆在大部分空间尺度上有显著的负相关，对河柳、珍珠梅和蒙古栎在部分空间尺度上有显著的负相关。

表1 西枣乡样地种间相关性Table 1 The interspecific correlation of Xizao township

注:“+”表示2个物种的种间关系为正相关，“r”表示2个物种的种间关系为不相关，“-”表示2个物种的种间关系为负相关，数字表示表现出显著相关性的空间尺度数之和。下同。

Note:“+”indicates that the interspecific relationship of the two species is correlated positively,“r”indicates that the interspecific relationship of the two species is not correlated,“-”indicates that the interspecific relationship of the two species is correlated negatively, and that figure means the sum of the scale showed a significant correlation. The same as below.

2.2中转站样地的种间相关性分析

从表2可以看出，粗榧对黑果栒子和绣球在部分空间尺度上表现出显著的负相关；对椴树在个别空间尺度上表现出显著的正相关；对秦岭木姜子在0～1 m的空间尺度上表现出显著正相关，而在其他部分空间尺度上表现出显著的负相关。秦岭木姜子对粗榧在大部分空间尺度上表现出显著的负相关；对葛罗槭和接骨木在部分空间尺度上表现出显著的负相关；对绣球在1 m和4～5 m的空间尺度上表现出显著的正相关，但在11 m的空间尺度上表现出负相关。绣球对粗榧和接骨木在大部分空间尺度上表现出显著的负相关；对秦岭木姜子在3～4 m的空间尺度上存在显著正相关。葛罗槭对粗榧、接骨木在多个空间尺度内表现出显著的负相关。葛罗槭对秦岭木姜子在4 m的空间尺度上表现出显著正相关，而在24 m的空间尺度上表现出负相关。接骨木对粗榧、领春木、忍冬、绣球、葛萝槭、鹅耳枥和膀胱果在部分空间尺度上表现出显著的负相关。膀胱果对接骨木在大部分空间尺度上表现出显著的负相关；对粗榧在部分空间尺度空间尺度上存在显著的负相关；对蒙古栎在10 m的空间尺度上表现出显著的正相关，但在23～24 m的空间尺度上表现出显著的负相关。漆树对粗榧在大部分空间尺度上表现出显著的负相关；对黑果栒子、接骨木和膀胱果在部分空间尺度上存在显著的负相关。

表2 中转站样地种间相关性Table 2 The interspecific correlation of Zhongzhuanzhan

2.3西枣乡样地种内相关性分析

从表3和图1中可以看出，白鹃梅的大树对小树在0～1 m的空间尺度上存在明显的正相关，而在较大空间尺度则没有明显的相关性表现。连翘的大树对小树在1 m和2～3 m的空间尺度上存在显著的正相关，在大空间尺度没有相关性影响。青麸杨的大树对小树在2～3 m和4～5 m的空间尺度上存在显著的正相关，在大空间尺度没有表现出相关性。

2.4中转站样地种内相关性分析

从表4和图2中可以看出，葛罗槭的大树对小树在0～1 m的空间尺度上存在显著的正相关，而在23～24 m的空间尺度上存在负相关。接骨木在5～8 m的空间尺度上表现出显著的正相关。膀胱果在0～3 m空间尺度上表现出显著的正相关。绣球在15～16 m的空间尺度上表现出显著的负相关。

表3 西枣乡物种的种内相关性Table 3 The intraspecific correlation of Xizao township

图1 西枣乡物种的种内相关性Fig.1 The intraspecific correlation of Xizao township

种名Species相关性Correlation葛罗槭Acergrosseri+1,-1接骨木Sambucuswilliamsii+3膀胱果Staphyleaholocarpa+3绣球Hydrangeamacrophyl-la-1漆Toxicodendronverniciflu-umr秦岭木姜子Litseatsinlingen-sisr粗榧Cephalotaxussinensisr

3 讨论

3.1种间相关性

针对不同的问题，选择合适的零模型是点格局分析至关重要的一步，完全空间随机(complete spatial randomness，CSR)零模型假定研究样区中，植物的空间分布强度一阶特征λ是恒定不变的[17]。然而，当样方内存在的空间异质性(比如沟壑和环境类型差异等)时，完全空间随机模型就不能再用来检验植物分布格局的二阶特征了[18]。此时，应采用排除样方内空间异质性一阶特征效应的异质性泊松过程(heterogeneous poisson process，HP)零模型，从而得到真实的植物空间分布特征[19]。因此，本研究中采用异质性泊松过程的零假设模型消除点密度不均造成的影响，进而研究物种间真实的相互作用及关系[20]。

在本研究的西枣乡样地中，对物种影响最大的为白鹃梅，其次为蒙古栎和青麸杨，它们均对4个物种呈负相关，对物种影响较小的为连翘和鹅耳枥。但白鹃梅和鹅耳枥对多数物种呈负相关，受到其他物种的影响最小，这有利于白鹃梅和鹅耳枥种群的发展，进一步扩大它们在灌木层的优势地位。

图2 中转站物种的种内相关性Fig.2 The intraspecific correlation of Zhongzhuanzhan

在中转站样地中，通过对数据的整理和分析，我们发现其他6个个体数大于100的物种均对粗榧表现出强烈的负相关，有5个物种对接骨木表现出强烈的负相关，没有物种对漆表现出显著的相关性。漆作为中转站的优势物种，对其他物种有负相关，而没有物种对漆有显著的竞争，可以预见，在现有环境不变的情况下，漆种群可能进一步发展，优势度进一步增加。粗榧受到多个物种的影响，但仅对个别物种有负相关，而且它在群落中优势度也不够高，这很容易导致种群的消亡。对于另一种典型的物种——秦岭木姜子而言，由于秦岭木姜子与多个物种存在相互促进作用，可以共同发展，而且它在群落中的适应性较强，成为稳定发展种群。因此秦岭木姜子在该样地的物种的组成上呈现发展趋势，优势度可能会进一步增加，很可能会成为灌木层的优势种。粗榧和接骨木由于受到大多数物种的抑制作用，有可能在将来进一步衰退，并逐渐被淘汰。

研究发现，在西枣乡样地和中转站样地中群落的发展阶段是有所差异的,在西枣乡样地中，物种之间的竞争较弱，多数物种之间不存在显著的种间相关性，这表明西枣乡样地中，群落的结构较为稳定，处于群落演替的平缓期。而在中转站样地中，物种的竞争较为剧烈，并且不同种群有较为明显的更替趋势，这表明在中转站样地中，群落正处于剧烈的群落演替中，最终群落结构可能会发生显著变化[21]。

3.2种内相关性

空间分布格局和空间关联均随空间尺度而变化，一般来说，沿着空间尺度梯度，样地内物种的种内相关性从正相关向随机发展[22]。由于物种的扩散限制导致种子多分布于母树周围，并且大树周围的微环境更适合小树的生长，因此小树在大树周围的分布可能会更加聚集，进而导致多数物种的大树对小树在相对小空间尺度上存在正相关，而在相对大空间尺度上则没有明显的种内相关性。

本研究结果也较为符合此规律，在西枣乡样地中，白鹃梅，连翘和青麸杨的大树对小树在相对小空间尺度上存在正相关，在相对大空间尺度上没有明显的相关性；在中转站样地中，接骨木和膀胱果的大树对小树均在相对小空间尺度上表现出正相关，在相对大空间尺度上没有明显的相关性。葛罗槭在相对小空间尺度上大树对小树表现出一定的正相关，在相对较大空间尺度上出现了负相关。这可能与物种抗逆性有关，在外界环境影响一致的情况下，小树的抵抗力较弱，成年树抵抗力强，所以小树更容易死亡[23]。绣球的大树对小树在相对小空间尺度上表现出负相关，这可能与物种的生态学差异相关。其他物种的成年个体较为高大，枝条较为稀疏，但绣线菊的成年个体较低，枝条较为密集，进而导致成年个体周围郁闭度较大，在一定程度上阻碍了小树的发展，因此在相对小空间尺度上成年树会抑制小树的成长。

4 结论

通过本次调查研究以及点格局分析发现，在小秦岭地区，成年树均对小树有一定的保护作用，这有利于种群的更新。在中转站样地中，一些物种有消亡趋势，而另一些物种有进一步的发展趋势，群落正处于剧烈的演替过程中；而西枣乡样地，物种之间的竞争较为缓和，可能处于群落演替的平缓期。本研究结论有助于进一步了解小秦岭地区的物种组成以及不同种群的发展趋势，对于濒危珍稀植物的保护，资源植物的利用和保护区植被的保育等有很大的参考价值。

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(责任编辑：朱秀英)

IntraspecificandinterspecificcorrelationanalysisofdominantwoodyspeciesinXiaoqinlingarea

HAN Junwang1, GUO Lei2, FENG Jiawei2, YE Yongzhong2, JIA Hongru3, YUAN Zhiliang2

(1.Henan Xiaoqinling National Nature Reserve Administration， Lingbao 472500,China； 2.College of Life Sciences，Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002，China; 3.Henan Provincial Key Laboratory of Ion Beam Bioengineering， Zhengzhou University, Zhengzhou 450000，China)

Based on the survey data collected from two 1 hm2sampling sites, Xizao township and in Xiaoqinling area, using the method of point pattern, the intraspecific and interspecific relationship of species whose population number is more than 100 was analyzed. The results show thatExochordaracemosaandCarpinusturczaninowiihancein the samples area of Xizao township andToxicodendronvernicifluumin the samples area of Zhongzhuanzhan have a negative correlation to most species, but are least influenced by other species. However,Cephalotaxussinensisandsambucuswilliamsiihancein the samples area of Zhongzhuanzhan has little effect on other species. On the contrary, they are inhibited by most species. This shows the species in the samples area of Zhongzhuanzhan is under uneven development, community is in a severe succession process. But the community structure of Xizao township is relatively stable, it is in the midst of calm community succession. In both samples, we found that most species of intraspecific relationship on a small scale expression is positive correlation, partial performance is irrelevant. This phenomenon is conducive to updating of species, and can promote the development of the population.

correlation between the species; poisson heterogeneity; point pattern analysis

2015-01-25

河南省科技攻关(132102110133)；河南省教育厅科学技术研究重点项目(14A180013)

韩军旺(1972-),男,河南三门峡人,工程师,从事自然保护区林业技术方面的研究。

袁志良(1976-),男,河南信阳人,副教授。

1000-2340(2016)04-0537-07

S718

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