极危物种毛环方竹出笋成竹规律

苏春花，朱四喜，张 浩，罗 贵

(贵州民族大学化学与环境学院，贵州 贵阳 555025)

极危物种毛环方竹出笋成竹规律

苏春花，朱四喜，张 浩，罗 贵

(贵州民族大学化学与环境学院，贵州 贵阳 555025)

在极度濒危物种毛环方竹的天然分布区(中国贵州斗蓬山)，对毛环方竹的出笋规律、退笋数量分布及幼竹高生长规律进行研究，结果表明：毛环方竹的出笋期从9月初—9月底，历时25 d；出笋的数量呈少—多—少的动态变化规律，9月13—21日为出笋盛期。对于整个出笋期而言，退笋数量占出笋总数量的83.3%，盛期退笋最多，其数量达总出笋数的58.5%。在出笋盛期当期出笋数量有85.7%退笋，初期和末期当期的退笋率分别为77.8%、75.0%。人为因素是退笋的主要原因。自然因素引起退笋的高度均在40 cm以下，主要分布范围为10～19 cm；人为因素引起退笋的高度在7个高度级均有分布，主要集中分布于40～99 cm。竹笋幼竹高生长呈现慢—快—慢的高生长规律，Logistic方程的拟合度为0.9959。

毛环方竹；出笋规律；退笋规律；高生长规律

毛环方竹(Chimonobambusahirtinoda)是发现于20世纪80年代的稀有竹类，因其新秆节上密被棕色刺毛而得名，仅在贵州斗篷山有天然分布，主要生长在斗篷山海拔1100 m左右的高度上[1]。毛环方竹作为中国独有的一个竹种，属于小种群，是国家濒危植物[2]，于2007年被IUCN列为红色名录。随着贵州开发的进展，社会经济发展的同时自然环境遭到破坏，毛环方竹的生存环境受到人类的影响越来越大，其种群的生存迫切需要人们的保护。在2004年斗篷山被列为国家级重点风景名胜区后，都匀市政府加大了原始自然森林监管力度，毛环方竹的保护取得了一定成效。然而，随着斗篷山旅游业的发展，毛环方竹受人类的干扰越来越多，尤其是在竹林更新的关键时期，人为的不利干扰可能造成竹林的退化。本文在人为干扰不可避免的情况下，对毛环方竹出退笋及幼竹高生长规律进行研究，以期为了解其生物学特性提供参考，同时对探索其保护策略具有一定指导意义。

1 研究区基本概况与研究方法

1.1 研究区基本概况

研究区位于贵州省都匀市斗篷山自然保护区。斗蓬山自然保护区位于都匀市西北方向，距离市区22 km，地处贵州高原东南斜坡，东经107°7′19″—107°46′26″、北纬25°51′26″—25°25′39″，地跨都匀、麻江、贵定3个县境，面积约170 km2，植被完好。属亚热带季风湿润气候，年均气温16.3 ℃，年均日照时间1163.3 h，年均降水量1431.1 mm[3]。土壤类型为黄壤，母岩为石英砂岩。斗篷山顶植被类型最典型的是杜鹃花科、野茉莉科等灌木层灌丛、灌木，盖度在0.6以上，典型的小地形植被以石苇、苔藓地衣为主[4]。

毛环方竹分布区为东经107°31′05″—107°31′06″、北纬26°19′49″—26°19′50″，分布海拔1080～1190 m，坡度30°～32°，分布面积约2800 m2。毛环方竹无纯林分布区，生长区域多处出现滑坡现象与枫香(Liquidambarformosana)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、香楠树(Phoebezhennan)等树种混生在一起，林下植被较少。调查地位于马腰河畔，是毛环方竹分布密度最大、长势最好、连续分布面积最大的区域。据6 m×6 m样方调查结果，每个样方存活的立竹数为(58±13)株，立竹的高度为(5.25±1.88) m、枝下高为(1.73±0.70) m、胸径为(1.88±0.70) cm。毛环方竹林下土壤剖面颜色变化明显，据颜色自上而下可分为上、中、下3层，其土壤的主要理化性质见表1。

表1 毛环方竹林下土壤概况

*：同列不同字母为在(P=0.05)水平上存在显著差异。

1.2 研究方法

于2013年8月，在对斗蓬山毛环方竹分布的调查基础上，选择生长良好、面积较大的典型林地，设置6 m×6 m的固定样方4块。在毛环方竹发笋期间，以笋尖露出地面3～4 cm为出笋标准，对所有新出土的竹笋进行标记、测量高度、记录出笋日期，以后每隔2 d测定1次竹笋的高度，并跟踪观察其今后的生长状况。竹笋不能成竹即为退笋，退笋日期为其高生长停止的日期。其中，幼竹高生长的测量至其高生长停止为止。若竹笋的测量高度连续4次不变，即视为退笋，退笋时间为该高度第1次出现的日期。由于人类的活动导致被取走、破碎、折断的竹笋也视为退笋，退笋时间即为竹笋遭破坏之日。为便于测量及满足精度要求，观测时间定于09∶00—10∶00。

1.3 数据分析

数据的初步处理和统计采用Excel 2003软件，图像的制作采用Excel 2003软件和SPSS 13.0软件，数学模型的建立采用DPS 7.05软件。

2 结果与分析

2.1 出笋规律

毛环方竹属克隆植物，主要是通过无性系生长来拓展种群的生存空间和增加其分株的数量。竹鞭和秆基上的笋芽于每年秋季开始萌动，顶端分生组织分化并逐渐膨大而进入出笋期。据2013年观测结果，毛环方竹竹笋出土始于9月初—9月底，历时25 d。竹笋出土数量随着出笋时间的推移呈现一定的动态变化规律(图1)。由图1可知，9月13—21日，所观测到的竹笋出土数量较多，出笋数占整个出笋期总数的68.3%。根据出笋数量呈少—多—少的变化趋势，可将毛环方竹的整个出笋期划分为3个阶段：即出笋初期、出笋盛期、出笋末期。其中，9月13—21日为出笋盛期，9月13日以前、9月21日以后分别为出笋初期、末期。据图1可知，9月15日出笋数量最多，是出笋的高峰日；出笋盛期与初期、末期持续时间近似均等，各占整个出笋期的三分之一。

2.2 退笋规律

2.2.1 退笋原因分析 导致退笋的原因主要分为2类，即主要由环境和自身因素引起的退笋，归结为自然因素；由直接的人为破坏引起退笋归结为人为因素，人为因素主要是指人为挖笋、折断竹笋、践踏竹笋等活动。自然因素主要包括竹笋自身营养不足、病害、虫害等。

2.2.2 退笋数量分布特征 根据毛环方竹出笋时期的划分情况，综合考虑出笋阶段及引起退笋的原因，退笋的统计分析结果见表2。由表2可知，对整个出笋期而言，毛环方竹退笋数量达到出笋总数的83.3%；而于不同的出笋阶段，退笋的数量不同，其中，出笋盛期退笋数量最多，达到出笋总数的58.9%，初期次之，末期最少。对不同出笋阶段的退笋情况进行分析，各阶段的退笋率均较高，其中盛期的退笋率最高，退笋数量占出笋数量的比率达85.7%；对于出笋初期、末期而言，其退笋的数量也达到该阶段出笋数量的75%以上。

根据引起退笋因素的分类，统计毛环方竹各期退笋的数量特征，结果见表2。由表2结果可知，对于整个出笋期而言，自然因素引起的退笋数量占出笋总数的24.4%，而人为因素引起的退笋数量比自然因素的高2倍多，其比率为58.9%。对于不同出笋阶段的退笋情况，人为因素引起的退笋数量所占各阶段出笋数量的比率不同，初期最高，比值为66.7%，占此阶段退笋总数的85.7%；盛期次之；末期最小。因此，无论是当期退笋数量还是总的退笋数量，人为因素都是导致毛环方竹退笋的主要因素。

表2 毛环方竹各出笋阶段退笋数量分布特征

%

*：括号外的数字为各阶段退笋数与出笋期出笋总数之比；括号内的数字为各阶段退笋数与此阶段出笋数之比。

2.2.3 退笋高度分布规律 根据对竹笋生长情况进行跟踪观测的资料，统计分析退笋高度的分布情况，结果见表3。由表3可知，自然因素和人为因素所引起退笋的竹笋高度分布不同。自然因素退笋的高度比较低，分布在40 cm以下，多数集中在10～19 cm；而人为因素退笋高度范围跨度较大，在10～19 cm有分布，也有>300 cm的，但多数集中在40～99 cm。

表3 退笋高度的频率分布 %

2.3 幼竹高生长规律

根据毛环方竹竹笋—幼竹高生长的观测数据，模拟毛环方竹的高生长进程，绘制竹笋—幼竹累积高生长平均值随时间变化的曲线 (图2)。由图2可看出，毛环方竹笋—幼竹累积高生长过程成S型曲线，故其高生长过程呈现慢—快—慢的高生长规律。若以毛环方竹平均高度为因变量，以竹笋生长时间为自变量，可采用Logistic方程进行竹笋高生长模拟。根据生长日期幼竹高生长过程中所需时间(t，d)和平均高度(H，cm)运用DPS 7.05 软件进行回归分析，采用麦夸特法得到Logistic方程H=665.7851/(1+EXP(4.6675-0.095159t))，其中拟合度R2=0.9959，可见Logistic曲线拟合效果较好。竹笋从出土到成竹的过程中，其同生群平均高度生长变化过程Logistic曲线拟合效果好，但并不是每株幼竹的生长过程均符合Logistic曲线。根据观测数据，对毛环方竹的竹笋—幼竹单株高生长用Logistic最优单株模型进行筛选，其单株最优高生长模型方程为h=605.5924/(1+EXP(6.9264-0.141981t))，决定系数为0.9982，故Logistic模型与实际生长过程的相关性达极显著水平。

3 结论和讨论

竹类植物笋期的发育规律是关键时期，反应出新竹的成活和生长状况，决定了竹林未来的发展。竹类植物的出笋及幼株高生长规律随竹种不同存在差异[5-9]；即使相同竹种，栽植地区[10]、土壤类型[11]、培育技术和条件[12-13]等不同，其出笋及幼株高生长规律也存在差异。毛环方竹为极度濒危物种，仅生长在斗蓬山景区，研究其生长规律是保护工作的基础。目前，毛环方竹受人类干扰较多且不可避免，因此研究人为干扰条件下的出笋和幼竹高生长规律对于保护此物种具有较强的实践意义。

本研究结果表明：毛环方竹竹笋出土期为9月初—9月底，历时约25 d。其中，9月13—21日竹笋的出土数量占总数的68.3%，为出笋盛期。出笋盛期持续时间与初期、末期相比，持续时间较短。出笋数量呈少—多—少的动态变化规律。

对整个出笋期而言，退笋数量占出笋总数的83.3%，退笋率较高，故成竹数量较少。其中，盛期的退笋数量最多，末期最少。从当期退笋率来看，毛环方竹盛期的退笋率最高，初期次之，末期最小。

导致毛环方竹退笋的因素包括自然因素和人为因素。人为因素中，当地人采笋、游客践踏竹笋为主要的破坏活动。在整个出笋周期，由人为因素引起的退笋率高达58.9%，而自然因素引起的退笋率为24.4%。在当期的退笋率中，出笋初期人为因素引起的退笋占比重最大，盛期次之，末期最小。自然因素退笋的高度比较低，均分布在40 cm以下，多数集中在10～19 cm；而人为因素导致退笋的高度范围较大。因此，人为破坏是导致毛环方竹退笋的主要原因，也是导致其濒危的重要原因之一。

[1]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：第9卷[M].北京：科学出版社，1996：333.

[2]汪松，解焱.中国物种红色名录：第1卷[M].北京：高等教育出版社，2004.

[3]黔南布依族苗族自治州史志编纂委员会.黔南布依族苗族自治州志(地理志)：第2卷[M].贵阳：贵州人民出版社，1980：192.

[4]韦美玉，刘丽萍，陈世军.斗蓬山高山沼泽化红豆杉衰老的相关生理指标[J].贵州农业科学，2010，38(12)：71-73.

[5]张玮，林振清，杨前宇，等.椽竹出笋与幼竹生长规律[J].浙江农林大学学报，2015，32(3)：478-482.

[6]杨海芸，许菲菲，刘倩倩，等.日本花叶女竹出笋成竹规律及叶色变化[J].林业科技开发，2011，25(4)：75-77.

[7]王志强，杨海芸，王姝，等.三种地被竹出笋成竹生长规律比较研究[J].浙江林业科技，2012，32(2)：23-28.

[8]毋存俭，徐振国，郭起荣，等.对花竹出笋成竹生长规律研究[J].世界竹藤通讯，2013，11(5)：9-13.

[9]周益权，顾小平，吴晓丽，等.丛生竹秆基各笋目的出笋成竹生物学特性研究[J].林业科学研究，2011(3)：314-320.

[10]张小平，唐国银，闵安民，等.四川麻竹引种区麻竹发笋特性研究[J].世界竹藤通讯，2012，10(1)：9-11.

[11]郑德华.不同土壤类型对毛竹林生长的影响研究[J].世界竹藤通讯，2014，12(5)：32-34.

[12]闫德民，董文渊，付建生.稳态营养施肥对撑绿杂交竹出笋和新竹生长的影响[J].南京林业大学学报，2013，37(2)：103-107.

[13]温立平，向绍杰.施肥对楠竹林发笋的影响研究[J].四川林业科技，2012，33(4)：72-75.

Research on Rhythm of Shooting and Growth for Critically EndangeredChimonobambusahirtinoda

SU Chun-hua，ZHU Si-xi，ZHANG Hao，LUO Gui

(CollegeofChemistry&EnvironmentalScience，GuizhouMinzuUniversity，Guiyang555025，Guizhou，China)

Chimonobambusahirtinodais a critically endangered species，which only survives on Doupeng Mauntain in Guizhou Province，China.The regularity of shooting，quantitative distribution of degenerated shoots and growth were studied.The main results were showed as follows：the shooting period from early September to the end of September，which lasted a total of 25 days；the shooting number of bamboo shoots presented less-more-less dynamic changes，with September 13 to 21 was the fast period of shooting.For the whole of the shooting period，83.3% shoots were degenerated，and the fast shooting period had the maximum，which was 58.5%.For the fasted shooting period，85.7% shoots was degenerated.At the initial stage and the last stage，the ratio respectively was 77.8% and 75.0%.Human factors are the main cause to shoots degenerated.The height of shoots degenerated by nature factor was under 40 cm，and mainly distributed in 10～19 cm；the height of shoots degenerated by human factor had 7 height-classes，and the main distribution rage was 40～99 cm.Height growth rhythm of culm showed slow-fast-slow，and fitted Logistic equation with the fitting degree of 0.9959.

Chimonobambusahirtinoda；shooting rhythm；rhythm of degenerated shoots；growth rhythm

2015-10-12；

2015-11-15

贵州省科学技术基金(黔科合J字[2012]2192号；贵州省科学技术基金(黔科合丁字LKM[2012]05号)

苏春花(1982—)，女，山东荷泽人，贵州民族大学化学与环境学院副教授，从事竹林生态学、植物生理生态学研究。E-mail：soda-2001@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.03.031

S795.9

A

1002-7351(2016)03-0153-04