蛾龄、温度和相对湿度对草地螟自主飞行能力的影响

唐继洪,　程云霞,　罗礼智,　江幸福,　张　蕾

(植物病虫害生物学国家重点实验室,中国农业科学院植物保护研究所, 北京　100193)



蛾龄、温度和相对湿度对草地螟自主飞行能力的影响

唐继洪,程云霞,罗礼智*,江幸福,张蕾

(植物病虫害生物学国家重点实验室,中国农业科学院植物保护研究所, 北京100193)

为了更好地了解草地螟(LoxostegesticticalisL.)的迁飞行为规律,为改善和提高其监测预报技术提供进一步的试验依据,本文应用所在实验室研发的昆虫自主飞行测试系统,对不同日龄(1～5日龄)、温度(14、18、22、26和30℃)和相对湿度(20%、40%、60%和80%)条件下的成虫自主飞行活动(飞行倾向、时间和次数)进行了研究。所得的主要结果为：1～2日龄成虫的飞行活动较少,3日龄后明显升高,并随日龄增加而升高。其中4～5日龄的飞行活动显著高于1～2日龄的;在14～30℃条件下,成虫飞行活动随温度的上升而增加,在26℃下达到最大。当温度达到30℃时又下降;在20%～80%湿度条件下,成虫飞行活动随湿度的升高而增加,当湿度达到80%时达到最大,并显著高于其他低湿条件的。对3日龄成虫在22℃、80%湿度条件下持续10 h的测试结果表明,测试开始后1 h成虫的飞行活动频率相对较高,之后就逐渐下降,在第8 h也相对较高,9～10h的飞行活动明显降低。本文就上述结果与草地螟迁飞的关系进行了讨论。

草地螟;自主飞行活动;蛾龄;温度;相对湿度

草地螟(LoxostegesticticalisL．)(鳞翅目: 螟蛾科)是我国华北、东北和西北地区农牧业生产的重大害虫,曾给我国农牧业生产造成过很大的经济损失[1-4]。迁飞是草地螟经常暴发成灾并且难以预测和防治的主要原因之一[2,5-6]。为了阐明草地螟的迁飞规律,为减少草地螟造成的灾害损失提供科学依据,国内已对草地螟的飞行行为特征[7]、田间迁飞行为规律[8-9]、迁飞路径与距离[10]、各主要发生为害区的虫源关系[11],以及迁飞对生殖的影响作用[12]等进行过研究,并取得了很大的进展。但必须注意的是,草地螟迁飞规律的研究中存在的问题依然很突出,例如,成虫羽化后是否立即迁飞的问题并没有明确,另外成虫的飞行与温度和湿度的关系等方面尚未见报道。为了更好地阐明草地螟的迁飞行为特征,深化对草地螟迁飞行为规律的理解,我们借助程云霞等[13]研制的昆虫自主飞行测试系统,在研究明确了不同日龄成虫飞行活动变化规律的同时,明确了成虫飞行活动与温湿度条件的关系,获得了一些较有意义的结果。现将其总结如下。

1　材料与方法

1.1试验虫源

草地螟虫源采自河北省康保县(114.63°E,41.87°N),经实验室内饲养繁殖数代后所产卵粒作为供试虫源。取适量虫卵置于塑料纸罩(直径9 cm 高21 cm)中,两端罩以尼龙纱布,并将罩子置于养虫室内待其孵化。幼虫以新鲜的藜(ChenopodiumalbumLinn.，俗称灰菜)叶饲喂。饲养于750 mL罐头瓶中，每瓶20头幼虫。饲养过程中及时清理排泄物并更换新鲜的藜叶。待幼虫老熟后将其转入装有含水量约为10%的无菌砂土罐头瓶中做茧和化蛹。成虫羽化后,将同一日龄的成虫置于养虫箱中并饲以10%的葡萄糖水并提供产卵基质。饲养温度为22℃±1℃,相对湿度为75%左右,光周期为L∥D=16 h∥8 h。本文所用试验虫源均是在这样的条件下获得的。

1.2试验设计

为了更好地阐明草地螟的自主飞行活动规律,本文共设计了蛾龄、温度、湿度对自主飞行活动的影响及测试过程不同时间成虫自主飞行活动的变化规律等4个试验。 其中蛾龄对自主飞行活动的影响所用的成虫为1～5日龄,测试的温度为22℃,相对湿度为80%。温度试验由14、18、22、26及30℃等5个处理构成。环境湿度为80%,所用的成虫为3日龄。湿度试验由20%、40%、60%和80%等4个湿度处理组成。所用成虫为3日龄,测试温度为22℃。不同时间段成虫自主飞行活动的变化规律试验所用的成虫也是3日龄,测试温度为22℃,相对湿度为80%。所需的温湿条件由人工气候箱进行控制(宁波江南仪器厂)。温度误差为±1℃,湿度误差为±5%左右。所有试验中的每个处理均重复3次,每个重复放入3♀：3♂共6头指定日龄的成虫。

1.3测试装置与方法

本试验中所用的测试装置为所在实验室研发的昆虫自主飞行测试系统[13]。该系统能自动记录和分析草地螟在自由状态下的飞行活动情况,并按设定阈值输出每个时间段如1 h内所测试昆虫的飞行倾向,飞行次数和总飞行时间等参数。其中飞行时间是在单位时间内高于设定阈值的飞行时间总和,而飞行次数则是在单位时间内连续飞行高于设定阈值的次数,飞行倾向是单位时间内飞行时间、飞行次数和飞行剧烈程度的一个综合统计量。无论是哪个参数,其数值越大代表飞行活动越活跃。测试在全黑暗条件下进行,测试时间为晚21：00到次日07：00共10 h。

1.4数据处理

文中数据表示为平均值±标准误(mean±SE)。所需分析的数据先进行正态性和方差齐性检验,对于不符合正态分布或不满足方差齐性的数据进行对数(ln(x))转换,再分别对处理间的数据进行方差分析,对于有显著差异的,应用Tukey’s HSD方法进行多重比较。数据统计分析采用SAS v9.1软件。

2　结果分析

2.1不同日龄成虫自主飞行活动的变化

不同日龄草地螟成虫飞行活动强度有明显差异(表1)。不同日龄成虫之间的飞行倾向差异显著 (F3,145=9.38,P< 0.000 1)。其中1日龄成虫的飞行倾向最低,5日龄成虫飞行倾向最高且显著高于1～3日龄草地螟的,4日龄成虫飞行倾向显著高于1、2日龄的，其他日龄之间的差异不显著。不同日龄成虫的飞行时间也有显著差异(F3,145=9.33,P<0.000 1)。飞行时间随日龄的增加而增加,5日龄成虫飞行时间显著高于1、2和3日龄的,4日龄飞行时间也显著长于1、2日龄的,其他日龄间没有显著差异。不同日龄的成虫飞行次数存在显著差异(F3,145=12.22,P< 0.000 1)。随着成虫日龄的增加,飞行次数逐渐增多,到5日龄达到最大。其中4～5日龄的飞行次数显著高于1～3日龄的。

表1　不同日龄草地螟成虫自主飞行活动1)Table 1　Free flight activity of Loxostege sticticalis adults at different days after emergence

1) 表中同一列数据后面含有相同字母代表Tukey’s HSD多重比较差异不显著(P< 0.05),下同。

Data are presented as mean±SE (n=3). Data sharing the same letter are not significantly different at 0.05 level as determined by Tukey’s HSD test. The same below.

2.2温度对成虫自主飞行活动的影响

温度对草地螟成虫的飞行活动有显著影响(表2)。不同温度条件下的成虫飞行倾向差异显著(F3,145= 9.34,P< 0.000 1)。飞行倾向随测试温度的上升而增加,到26℃时飞行倾向最大,并显著强于22及14℃下的。温度对草地螟飞行时间也有显著影响(F3,145=8.29,P< 0.000 1)。其中以14℃下最短, 26℃条件下的最长。26℃和30℃的飞行时间显著长于14及22℃条件下的。不同温度条件下成虫飞行次数差异显著 (F3,145=18.79，P< 0.000 1)。飞行次数有随温度的上升而增加的趋势。其中以14℃条件下飞行次数最少,30℃条件下的最多,并显著高于其他4个低温条件下的。值得注意的是,22℃条件下的各种飞行活动参数均较小于18℃和26℃条件下的。

表2　温度对草地螟成虫自主飞行能力的影响Table 2　Effects of temperature on free flight activity of Loxostege sticticalis adults

2.3相对湿度对成虫自主飞行活动的影响

相对湿度对草地螟成虫的飞行活动有显著的影响(表2)。不同湿度条件下草地螟成虫的飞行倾向差异显著 (F3,116=4.46,P=0.005 3),随着相对湿度的上升,成虫的飞行倾向不断增加,到80%时到达最大。其中80%条件下的飞行倾向显著高于20%条件下的。相对湿度对成虫飞行时间也有显著影响(F3,116=7.91,P<0.000 1),随相对湿度的上升,成虫飞行时间不断增加,到相对湿度80%时达到最长,并显著长于其他3个低湿条件的。相对湿度还显著影响草地螟成虫的飞行次数(F3,116=6.37,P=0.000 5)。其中以相对湿度20%条件下的飞行次数最低,80%条件下的最高。相对湿度80%条件下的飞行次数显著高于20%和60%条件下的。

表3　相对湿度对草地螟成虫自主飞行活动的影响Table 3　Effects of relative humidity on free flight activity of Loxostege sticticalis adults

2.4测试过程中成虫自主飞行活动的变化

对测试期间(10 h)每个时间段(h)成虫自主飞行活动进行研究的结果(图1)表明,成虫的飞行活动会随持续测试时间的不同而变化,而且差异显著。不同测试时间的成虫飞行倾向差异显著 (F3,20=4.91,P=0.001 5)。其中以第1小时的飞行倾向最高,并显著高于2～5 h、7 h和9～10 h时间段的。另外,第8小时时间段内成虫的飞行倾向也较高,并显著高于9～10 h时间段的(图1)。不同时间段的成虫飞行时间也有显著差异(F3,20=4.07,P=0.004 3)。其中也以开始测试1 h的飞行时间最长,并显著高于2、4 h和9～10 h段的。第8小时的飞行时间为第二长,但与其他时间段的差异不显著(图1)。不同测试时间段的飞行次数也有显著差异(F3,20=4.16,P=0.003 8),其中也以第1小时的飞行次数最多,第8小时的次之。另外,第1小时的飞行次数显著多于第2～4、9～10小时的(图1)。

图1　草地螟成虫自主飞行活动在不同 测试时间的变化Fig.1　Variation in free flight activity of Loxostege sticticalis adults at different time points during the test period

3　结论与讨论

研究结果表明,不同日龄的草地螟成虫飞行活动差异显著。其中以1～2日龄的飞行活动较少,3日龄以后的飞行活动急剧增加。这些结果与罗礼智等[7]的研究结果相一致。另外,前人应用吊飞技术系统对不同日龄成虫飞行能力进行测试的结果表明,1～2日龄成虫的飞行能力显著低于3日龄和5日龄的[7, 12]。由于不同日龄草地螟自主飞行活动测试结果和吊飞技术系统对飞行能力的测试结果相类似,表明昆虫自主飞行测试系统同样可以反映草地螟的实际飞行能力。1～2日龄草地螟飞行活动较弱,表明成虫羽化后并不会立即迁飞,而是留在本地取食补充营养,积累能源物质或完善飞行肌的发育。3日龄后成虫的飞行活动大幅度上升,则表明成虫的迁飞活动是在羽化后的第3天开始。对不同日龄成虫吊飞12 h后的生殖能力影响进行评估的结果[12]也支持这个结论：1日龄成虫不仅飞行能力较弱,而且飞行后产卵前期显著延长,产卵量下降,而3～5日龄成虫不仅飞行能力较强,而且经历相同强度的飞行后,产卵前期和产卵量不受影响。

所得的研究结果表明,温度对草地螟的自主飞行活动具有显著的影响。在14～30℃的范围内,成虫的飞行活动随温度的升高而增加,在26℃达到最大值后又随温度的增加而下降。草地螟在较低温度条件下的飞行活动结果与雷达田间观测结果[8-9]相一致：成虫在15℃以下不飞行,18℃以上能主动飞行,20℃以上则大量飞行。另外,黏虫在18℃以下其飞行能力也显著下降[14]。需要注意的是,在22℃条件下,与草地螟飞行活动有关的参数都低于18℃和26℃条件下的,产生这种结果的原因可能是由于22℃是草地螟生存繁殖的最适宜温度[15-16],因而放弃迁飞而留在本地生殖所引起的。因为应用吊飞技术系统对草地螟飞行能力进行研究的结果表明,成虫在22℃条件下的飞行能力明显高于18℃和26℃条件的(唐继洪等,未发表数据)。草地螟在26℃以上飞行活动强度增大,则是因为26℃以上的高温对其生存与繁殖已有不利的影响[2-3],因而增加飞行活动以逃离高温的影响。

相对湿度对草地螟成虫飞行活动影响作用也很显著。在相对湿度20%条件下,成虫的飞行活动较低,之后随相对湿度的上升而增大,在相对湿度达到80%时,成虫飞行活动显著强于其他低湿条件的。这些结果与黏虫在不同湿度条件下的飞行能力表现基本一致[14,17]。草地螟在高湿条件下飞行活动较强表明湿度条件对其迁飞活动具有较大的影响作用。草地螟在低湿条件下的飞行活动较少,可能与成虫为减少水分蒸发而主动放弃飞行有关,也可能与在飞行过程中由于加大了成虫体内水分的蒸发,而抑制了成虫的飞行能源物质利用效率和飞行能力有关[17-18]。但是,这些结果并不意味着环境湿度越高,草地螟的飞行活动就会越强。黏虫在相对湿度为90%～100%的条件下,飞行能力便会显著下降[14,17]。草地螟田间迁飞高度较低,并会随季节的不同而发生变化[9,19],应该是其对大气环境温湿度变化的一种适应。

所得的研究结果还表明,草地螟成虫飞行活动在不同测试时间也存在显著差异。飞行活动在测试开始后的1 h和8 h最高,即其飞行活动呈现双峰状。这与已有的研究结果[7]相一致：草地螟成虫的活动高峰分别出现在18:00-24:00和01:00-03:00之间,表明草地螟成虫在这两个时间段的飞行活动最活跃。产生这种结果的原因可能是试验所用的草地螟是在L∥D=16 h∥8 h光周期的条件下发育而成的，从而使成虫受到成长光周期的影响。而草地螟成虫飞行活动强度最大的第1和第8小时分别是光周期暗期开始的第1小时和结束的最后1小时。应用雷达对田间草地螟迁飞活动的研究结果表明,草地螟的大量起飞是在傍晚日落前后,到黎明日出前降落[20]。而草地螟成虫活动最强烈的时间段正是发生在起飞和降落的时间段,即光暗交替之时。最后,成虫第二个活动高峰也可能与草地螟的交配有关。因为草地螟的交配通常发生在这个时间段[21]。

根据以上的分析,可以认为：1)昆虫自主飞行监测系统是监测草地螟等迁飞昆虫自主飞行活动的有效工具;2)草地螟成虫在1～2日龄飞行活动强度较低,3日龄后成虫飞行活动急剧增加;3)温度对草地螟的飞行活动具有显著的影响,低温(14℃)下草地螟的飞行活动受到抑制,适温(22℃)条件下成虫放弃迁飞而留在本地生殖,飞行活动下降,高温(>26℃)条件下成虫飞行活动加剧以逃避高温的不利影响;4)草地螟飞行活动与相对湿度关系密切。低湿条件不利于飞行活动的发生,高湿(80%)条件有利于成虫飞行;5)草地螟飞行活动在光暗周期交替时显著增强。

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(责任编辑：田喆)

Effects of age, temperature and relative humidity on free flight activity of the beet webworm,Loxostegesticticalis

Tang Jihong,Cheng Yunxia,Luo Lizhi,Jiang Xingfu,Zhang Lei

(State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing100193, China)

To understand the migratory flight behavior of the beet webworm,LoxostegesticticalisL., the free flight activity (flight propensity, duration, and frequency) of the adults at different ages (1-5 d old), temperature (14, 18, 22, 26 and 30℃) and relative humidity (20%, 40%, 60% and 80%), was investigated consecutively for 10 h by using an insect autonomous flight activity monitoring system. Our results showed that the flight activity for the 1- and 2-day old adults was significantly less than that of the 4- and 5-day old ones, indicating that the real migratory flight may occur at the 3rd day after emergence. Within the temperature regimes tested, flight activity was low at 14℃, but increased as temperature rose; it reached the maximum at 26℃, then declined at 30℃. Flight activity was the lowest at 20% RH and increased as the relative humidity level rose. Significant difference in flight activity was found between the 80% RH and other 3 lower humidity levels. Our results also showed that flight activity differed significantly as the test period varied. The greatest flight activity occurred at the 1st hour, followed by that at 8th hour during the test period. Implications of these results in relation to the natural migratory behavior ofL.sticticaliswere discussed under the light of published findings.

Loxostegesticticalis;free flight activity;age;temperature;relative humidity

2016-02-24

公益性行业(农业)科研专项(201003079);国际科技合作项目(SQS2014RR122);国家自然科学基金(31071677,3100850)

E-mail: Lzluo@ippcaas.cn

Q 968,S 433.4

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.02.013