寡照对大棚草莓的影响

程芳芳（郑州市气象局，郑州450048）



寡照对大棚草莓的影响

程芳芳
（郑州市气象局，郑州450048）

以‘红颜’草莓品种为试验材料，结合自然天气条件和人工控制光照进行试验，设计不同级别寡照天数处理，研究寡照胁迫对草莓光合特性、叶绿素含量、坐果数、糖分以及外部形态等的影响。结果表明：随着寡照天数的增加，植株叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率与对照相比明显降低，胞间CO2浓度升高；叶绿素含量随寡照胁迫时间的延长，呈现出先略有上升后大幅下降的变化特征；寡照7天以上对草莓正常生长、坐果数、果实品质产生显著不良影响。综合分析试验研究结果，确定大棚草莓寡照灾害指标：将寡照1～6天划分为轻度灾害（Ⅰ级），寡照7～10天划分为中度灾害（Ⅱ级），寡照10天以上划分为重度灾害（Ⅲ级）。该研究结果可为指导农户进行大棚草莓寡照灾害防御提供科学依据。

寡照；草莓；大棚；生理特性；产量；品质

0　引言

草莓属蔷薇科多年生草本植物，以其果实色彩艳丽、柔软多汁、营养丰富而著称，尤其含有大量的维生素，素有“水果皇后”的美称，因其具有很好的食用价值和经济价值，深受广大消费者和种植户喜爱，一直受国内外许多学者的关注［1-6］。近几年来，郑州市鼓励发展设施农业，大棚草莓种植面积连年增加，根据郑州市统计部门数据：2014年郑州市大棚草莓种植面积408 hm2，较2011年增加约1倍。一方面满足了市场需求，另一方面增加了种植户经济效益。在郑州地区冬季大棚草莓生产中，寡照是影响其正常生长的主要气象灾害之一，尤其是近几年郑州雾霾严重，寡照灾害影响更为突出。草莓为喜光植物，在光照不足的情况下，植株生长发育受阻，果实色淡、含糖低，严重影响草莓产量和品质［7］，严重寡照灾害天气会造成巨大经济损失，因此，研究寡照对大棚草莓的影响，可为预防寡照灾害的发生和精细化气象服务提供科学依据。

寡照对果蔬生产的影响已引起国内外学者的广泛关注，并取得了较多的研究成果：陈青君等［8］在人工气候条件下，将光、温因子分开和组合设定，对不同黄瓜品种苗期的光合性状进行了测定，研究结果认为，不同黄瓜品种对单一低温和单一弱光的反应存在差异，同一品种对低温和弱光的耐受性是不完全协同的；任华中等［9］研究了番茄初花期低温弱光逆境对叶片膜保护酶（SOD）活性等的影响；黄伟等［10］利用人工生长箱研究了低温弱光对不同番茄品种的影响，认为低温弱光处理对叶片叶绿素含量影响不明显，但净光合速率及碳同化活性显著下降，影响程度取决于品种和低温弱光强度；朱延姝等［11］利用模拟弱光环境研究了弱光对番茄生长发育及产量的影响，认为弱光使植株株高/茎粗增加，使叶片数、坐果率、单株产量等性状降低；张红梅等［12］研究了低温弱光对黄瓜植株生长、光合特性的影响，结果表明：偏低温弱光造成黄瓜下胚轴、真叶数等的生长量减少，叶片的叶绿素含量、净光合速率和叶绿素光化学效率降低；姜振升等［13］研究了低温弱光对黄瓜幼苗活化酶的影响，认为低温弱光下RCA和Rubisco活性及其基因表达量下降是黄瓜幼苗光合速率降低的重要原因；朱静等［14］研究了设施芹菜光合特性对寡照胁迫的响应，得出寡照12天是芹菜受灾的临界指标；于红等［15］研究了低温寡照对日光温室番茄幼苗生长的影响，认为低温寡照持续5天严重影响温室蔬菜生产。关于寡照对草莓生产的影响研究较少：迟伟［16］从遗传种质的角度出发，研究了草莓在遮荫和光氧化逆境条件下草莓的光合特性变化；刘卫琴等［17］以盆栽‘丰香'草莓为材料，研究了遮阴处理对草莓光合作用及叶绿素荧光特性的影响，认为‘丰香'草莓对弱光环境有一定的适应能力，遮阴处理可以减轻强光下的草莓叶片光抑制程度，提高植株对光能的利用能力；曾祥国等［18-19］主要是设计了2种不同遮阴程度研究遮阴对草莓光合特性的影响；钟霈霖等［20］通过实验室的人工环境，在温、湿度不变的条件下，研究了光照强度对草莓品质的影响，研究结果认为光照强度的改变可显著影响草莓品质。以上研究多为在人工气候条件下、或者是从光合特性等某一方面进行的研究，而在实际生产条件下，通过设计不同寡照天数处理，系统分析寡照对大棚草莓生理特性以及产量和品质的影响，进而确定寡照灾害指标的研究还少见报道。

因此，本研究选择在草莓大棚常规生产管理条件下，结合自然天气条件和人工控制寡照试验，设计不同寡照天数处理，直至对草莓产生不可恢复的重度灾害影响，研究寡照对大棚草莓生理特性以及产量和品质的影响，确定大棚草莓寡照灾害指标，研究结果可为指导农户进行大棚草莓寡照灾害防御提供科学依据，具有重要的理论价值和实际应用价值。

1　材料与方法

1.1试验时间、地点

试验于2015年1—2月草莓开花结果期在郑州市惠济区黄河农牧场农户李红鑫草莓生产大棚内进行。

1.2试验材料

供试材料为惠济区黄河农牧场农户李红鑫大棚内种植的草莓。草莓品种‘红颜'，属日本系列草莓，该品种生长势强、植株较高，果实个头较大、糖度较高、口感好、但产量稍低，为当前市场上广受消费者欢迎的主流品种。

1.3试验方法

1.3.1试验设计 用黑色遮阳网覆盖，透光率为20%，使遮阳网下光照强度模拟同期阴天条件下的光照强度，加光处理行每隔70 cm设置1个功率为80 W的白炽灯，设计寡照天数为3天、5天、7天、10天、13天、16天、加光处理及自然条件下生长共8个处理，每个处理10株重复。

1.3.2项目测定 上午9:00—11:00，采用便携式光合-荧光测定系统（LI-6400XT，USA）测定各处理叶片光合参数：净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）等，设定光强为500 μmol/（m2·s），每个处理测5株重复；采用便携式叶绿素含量测定仪（SPAD-502Plus）测定叶绿素含量，每个处理测10株重复；以从心叶向外的第4叶为测定研究对象；试验结束观测各处理坐果数；采摘成熟果实，用MC手持遮光糖度计对各处理果实进行糖分测定，每处理测3个重复。

1.3.3统计分析 试验数据采用Excel 2010进行数据分析和作图，运用LSD多重比较法进行差异显著性分析。

2　结果与分析

2.1寡照对大棚草莓生理特性的影响

2.1.1寡照对大棚草莓植株叶片光合特性的影响 不同寡照天数处理、自然天气条件及加光处理对净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及胞间CO2浓度的影响，见图1。由图1a～c可以看出，寡照处理植株叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率明显低于加光处理及自然天气条件植株叶片的各参数值，且随着寡照天数的增加，以上各参数值的下降幅度变大，说明气孔导度、蒸腾速率与净光合速率关系密切，且呈正相关关系，寡照胁迫下，蒸腾速率下降，气孔导度降低，净光合速率下降，植株积累的光合产物就少，直接影响其营养生长和产量。从图1d可以看出，除寡照第7天外，其余时间段寡照处理胞间CO2浓度均高于加光处理及自然天气条件下胞间CO2浓度，推测其原因，可能是由于寡照胁迫条件下，叶肉细胞对CO2的吸收利用能力变弱。

从图1还可以看出，处理第3天、13天、16天时加光处理与自然天气条件下的处理相比影响效果不明显，而第5天、7天、10天时影响效果较为明显，分析其原因，可能是因为从第5天开始到第10天，这段时间多为阴、雨、雪寡照天气，期间的加光效果会突显。

2.1.2寡照对大棚草莓叶绿素含量的影响 叶绿素是植物光合作用中吸收光的主要色素，在光合作用过程中参与把捕获的光能转换为生物能［21］，因此叶绿素含量与光合速率关系密切，胁迫作用下叶绿素含量的变化可反映出植物光合强度的强弱，常被用作植物对胁迫反应的指标。

从图2可以看出：寡照3天、5天，叶片叶绿素含量略有增加，与自然天气条件植株叶片相比，从50.0 mg/g分别上升到51.9 mg/g和53.0 mg/g；寡照7天时，叶绿素含量开始下降，从53.0 mg/g下降至52.6 mg/g；寡照10天后，叶绿素含量呈急剧下降趋势，寡照10、13、16天，叶绿素含量分别下降至45.1、44.5、44.0 mg/g。

本试验研究结果中，叶绿素含量随寡照胁迫时间的延长呈现出先略有上升后大幅下降的变化特征。分析其原因，可能是由于光照强度减弱后，对叶绿素的合成有促进作用，叶绿素含量增加，有利于其提高吸收利用弱光及散射光的能力，从而弥补外界光照的不足，这是植物对弱光的适应反应［22-24］，但是经过长时间的遮光后，光合产物减少，呼吸消耗又居高不下，逆境伤害程度加深，造成细胞受损，正常的生理生化代谢途径受阻，其叶绿素含量就会明显下降。

2.2寡照对大棚草莓产量和品质的影响

2.2.1寡照对大棚草莓坐果数的影响 由表1可以看出，加光处理对草莓坐果数影响效果不明显。寡照处理后，各处理坐果数均明显小于自然生长，寡照3、5、7、10、13、16天处理后坐果数分别为17.0、16.6、16.5、13.8、7.2、3.1个，与自然生长相比减少幅度分别达到7.1%、9.3%、9.8%、24.6%、60.7%和83.1%。用LSD法进行多重比较发现，寡照10、13、16天处理较自然生长坐果数差异达到显著水平，三者之间的差异也达到显著水平；而寡照3、5、7天及加光处理与自然生长之间的差异不显著，这表明寡照7天以上对大棚草莓坐果数产生显著影响。

2.2.2寡照对大棚草莓果实糖分的影响 由表2可以看出，加光处理对草莓果实糖分有一定的影响，但效果不显著。寡照处理后，除寡照3天对草莓果实糖分无影响外，其余寡照处理可溶性糖含量均低于自然生长，寡照5、7、10、13天处理的果实可溶性糖平均含量分别为12.1%、11.4%、9.4%和7.5%，与自然生长相比减少幅度分别为3.2%、8.8%、24.8%和40.0%，寡照16天无成熟果实。用LSD法进行多重比较发现，寡照7、10、13天处理较自然生长糖分差异达到显著水平，三者之间的差异也达到显著水平；而寡照3、5天及加光处理与自然生长之间的差异不显著，这表明寡照7天以上对大棚草莓果实品质产生显著影响。

图2　寡照对叶绿素含量的影响

表1　不同处理对草莓坐果数的影响

表2　不同寡照天数处理对草莓糖分的影响

2.3寡照对大棚草莓生长外部形态的影响

根据草莓外部形态生长情况观测调查结果：寡照1～6天，对草莓生长稍有影响，但影响不是很大，恢复正常光照后植株可恢复正常生长；寡照7～10天，对草莓生长有影响，但影响稍轻，表现为叶片发黄、果实成熟较少；寡照11～13天，叶片发黄比较严重，开花、结果少，茎、叶、果实均有霉烂现象；寡照14～16天，草莓茎叶干、黄、枯严重，甚至发生霉烂，无花，无果，给草莓造成了不可恢复的伤害。

2.4大棚草莓寡照气象灾害等级指标的划分

根据本试验研究结果，综合分析寡照对光合参数、叶绿素含量、坐果数、果实糖分以及外部形态等的影响，可以把大棚草莓寡照灾害指标初步划分为：寡照1～6天为轻度灾害（Ⅰ级），寡照7～10天为中度灾害（Ⅱ级），寡照10天以上为重度灾害（Ⅲ级）。

3　结论

（1）随着寡照天数的增加，植株叶片的光合参数净光合速率、气孔导度、蒸腾速率与对照相比明显降低，胞间CO2浓度升高；叶绿素含量随寡照胁迫时间的延长呈现出先略有上升后大幅下降的变化特征；寡照处理后，大棚草莓植株坐果数减少，寡照7天以上对坐果数产生显著影响；寡照处理后，草莓果实可溶性糖含量下降，寡照7天以上对大棚草莓果实品质产生显著影响。

（2）持续的寡照胁迫条件下，植株的光合参数、叶绿素含量、坐果数及糖分等各项指标均受到较大影响，根据本试验研究结果，当天气预报有7天以上的寡照天气时，需及时采取加光措施，以抵消寡照天气的不良影响、避免或降低由寡照灾害造成的损失。

4　讨论

（1）光照是影响大棚草莓产量及品质的重要因子，大棚果蔬对寡照胁迫响应的共同生理特征是叶片净光合速率的变化。于红等［15，25-27］认为，随着光照强度的减弱，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率降低，蔬菜生长受到抑制，本试验也验证了这些研究结果。在寡照处理条件下，本试验中，胞间CO2浓度增加，与华劲松等［22，25，27］的研究结果一致，但朱静等［14，28］认为，在寡照处理条件下胞间CO2浓度是减少的，于红等［15］认为低温寡照处理下胞间CO2浓度与对照比较变化不明显。

（2）有关遮光对叶绿素含量的影响，前人研究结果也存在差异，这些差异可能是由于研究对象的不同以及试验处理方法的不同所导致。本试验中叶绿素含量随寡照胁迫时间的延长呈现出先上升后下降的趋势，这与华劲松等［22］、孙治强等［29］的研究结果部分一致。

（3）由于本研究是在大田生产条件下进行的试验设计，试验仅考虑了寡照对大棚草莓的影响，然而由于遮光的影响，温度、湿度等要素相应的也会受到影响，因此研究结果在精度上不如在人工气候箱里研究的数据更接近于实际理论数据，但本研究的优势在于更能代表实际生产条件，研究结果可以直接在实际生产中进行推广应用，指导生产的应用价值更高。

（4）本研究的试验数据仅为1个冬季的试验观测结果，数据量较小。2015—2016年冬季将对试验方案进一步完善，继续进行试验，研究寡照对大棚草莓生长的影响，对前期研究结果进行进一步验证和补充。

（5）本试验中所采用的加光处理有一定的效果，但效果不够显著，在下一步的试验中将采取植物专用生长灯、增加太阳光反光幕等多种方法来改进加光措施，以取得更为理想的效果，同时考虑成本，便于在生产实际中推广应用。

［1］ 张广华，葛会波，李青云，等.SOD对草莓叶片光抑制的防御作用［J］.果树学报，2004，21（4）:328-330.

［2］ 张运涛，董静，王桂霞，等.草莓香味的形成和香味育种［J］.中国农业科学，2004，37（7）:1039-1044.

［3］ 罗娅.低温胁迫与锻炼对草莓生理特性的影响和草莓几丁质酶基因的克隆［D］.雅安:四川农业大学，2007:37-45.

［4］ 唐小平.水分胁迫对草莓光合作用的影响［D］.长沙:湖南农业大学，2008:10-13.

［5］ 周清，曲英华，李保明，等.声频处理对草莓植株性状及叶片叶绿素荧光特性的影响［J］.中国农业大学学报，2010，15（1）:111-115.

［6］ 王学林，彭晓丹，韩秀君，等.氮肥用量对温室草莓生理特性的影响［J］.北方园艺，2014（9）:182-185.

［7］张光伦.生态因子对果实品质的影响［J］.果树科学，1994，11（2）:120-124.

［8］ 陈青君，张福墁，王永健，等.黄瓜对低温弱光反应的生理特征研究［J］.中国农业科学，2003，36（1）:77-81.

［9］ 任华中，黄伟，张福墁.低温弱光对温室番茄生理特性的影响［J］.中国农业大学学报，2002，7（1）:95-101.

［10］黄伟，王英，张福墁，等.低温弱光对温室番茄苗期光合特性的影响［J］.华中农业大学学报，2004（Z2）:264-267.

［11］朱延姝，冯辉，高绍森.弱光对番茄生长发育及产量的影响［J］.中国蔬菜，2006，1（2）:11-13.

［12］张红梅，余纪柱，金海军.低温弱光对黄瓜植株生长、光合特性的影响［J］.沈阳农业大学学报，2006，37（3）:339-342.

［13］姜振升，孙晓琦，艾希珍，等.低温弱光对黄瓜幼苗Rubisco与Rubisco活化酶的影响［J］.应用生态学报，2010，21（8）:2045-2050.

［14］朱静，杨再强，柳笛，等.设施芹菜光合特性对寡照胁迫的响应［J］.干旱气象，2012，30（1）:53-58.

［15］于红，黎贞发，罗新兰，等.低温寡照对日光温室番茄幼苗生长的影响［J］.北方园艺，2011（24）:56-60.

［16］迟伟.光逆境条件下草莓光合特性的研究［D］.合肥:安徽农业大学，2001:22-37.

［17］刘卫琴，汪良驹，刘晖，等.遮阴对丰香草莓光合作用及叶绿素荧光特性的影响［J］.果树学报，2006，23（2）:209-213.

［18］张广华.弱光、低温胁迫对草莓光合作用的影响［D］.保定:河北农业大学，2004:23-56.

［19］曾祥国，冯小明，向发云，等.遮阴对草莓光合特性的影响［J］.湖北农业科学，2010，49（11）:2811-2814.

［20］钟霈霖，杨仕品，乔荣，等.光照强度对草莓主要品质的影响［J］.西南农业学报，2011，24（3）:1219-1221.

［21］潘瑞炽，董愚得.植物生理学［M］.北京:高等教育出版社，1995:322-328.

［22］华劲松，戴红燕，夏明忠.不同光照强度对芸豆光合特性及产量性状的影响［J］.西北农业学报，2009，18（2）:136-140.

［23］徐坤，邹琦卜，赵燕.土壤水分胁迫与遮荫对生姜生长特性的影响关［J］.应用生态学报，2003，14（10）:1645-1648.

［24］秦舒浩，李玲玲.遮光处理对西葫芦幼苗形态特征及光合生理特性的影响［J］.应用生态学报，2006，17（4）:653-656.

［25］郁继华，舒英杰，吕军芬，等.低温弱光对茄子幼苗光合特性的影响［J］.西北植物学报，2004，24（5）:831-836.

［26］张志刚，尚庆茂.低温、弱光及盐胁迫下辣椒叶片的光合特性［J］.中国农业科学，2010，43（1）:123-131.

［27］周艳虹，黄黎锋，喻景权.持续低温弱光对黄瓜叶片气体交换、叶绿素荧光猝灭和吸收光能分配的影响［J］.植物生理与分子生物学学报，2004，30（2）:153-160.

［28］胡文海，喻景权.低温弱光对番茄叶片光合作用和叶绿素荧光参数的影响［J］.园艺学报，2001，28（1）:41-46.

［29］孙治强，张强，张惠梅.低温弱光对番茄叶绿素含量变化的影响［J］.华北农学报，2005，20（1）:82-85.

致谢：陈怀亮、刘荣花、王运行、余卫东、杨光仙、李红卫、张志红、胡程达等多位专家老师在试验研究、论文撰写中提供了帮助指导，在此一并致谢。

Scant Light on Strawberry in Greenhouse

Cheng Fangfang
（Meteorological Bureau of Zhengzhou，Zhengzhou 450048，Henan，China）

Strawberry cultivar‘hongyan'was chosen to undergo a scant light experiment of artificial control light combining with natural weather conditions，and the photosynthesis parameters，chlorophyll content，fruit number，fruit sugar content and external form of strawberry were measured under different sunlight shortage treatments.The results showed that:the net photosynthetic rate，stomatal conductance and the transpiration rate of strawberry leaves were significantly lower than that under the natural sunlight，but the intercellular CO2concentration changed oppositely.The behavior of chlorophyll content slightly increased initially then sharply decreased as the scant light time went on.The strawberry growth，fruit number and fruit quality would be significantly affected if the scant light continued for more than 7 days.The scant light disaster indicators of strawberry in greenhouse were identified on the basis of comprehensively analyzing the experimental results: the duration of 1-6 days'scant light could be regarded as mild disaster（gradeⅠ），the duration of 7-10 days' scant light could be regarded as moderate hazard（gradeⅡ），and 10 days or more as severe disaster（gradeⅢ）. The results can provide scientific basis for guiding the farmers to prevent the scant light disaster on strawberry production in greenhouse.

Scant Light；Strawberry；Greenhouse；Physiological Characteristic；Yield；Quality

S627

A论文编号：cjas16020009

公益性行业（气象）科研专项“设施农业气象灾害预警及防御关键技术”（GYHY201006028）；河南省气象局2015年度科研计划项目“寡照对大棚草莓的影响”（Z201518）。

程芳芳，女，1982年出生，河南开封人，工程师，硕士，主要从事农业气象研究。通信地址：450048河南省郑州市中州大道与南三环交叉口西北角郑州市气象局，Tel：0371-66822978，E-mail：chengmang2004@163.com，58494270@qq.com。

2016-02-24，

2016-04-05。