不同播期甜菜纸筒苗解剖结构的抗旱性分析

刘娜，宋柏权，杨骥*

（1.黑龙江大学农作物研究院/中国农业科学院甜菜研究所，哈尔滨150080；2.中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室，哈尔滨150080；3.黑龙江省普通高校甜菜遗传育种重点实验室，哈尔滨150080）

不同播期甜菜纸筒苗解剖结构的抗旱性分析

刘娜1，2，3，宋柏权1，2，3，杨骥1，2，3*

（1.黑龙江大学农作物研究院/中国农业科学院甜菜研究所，哈尔滨150080；2.中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室，哈尔滨150080；3.黑龙江省普通高校甜菜遗传育种重点实验室，哈尔滨150080）

为了探索甜菜幼苗的抗旱性，对4个不同播期处理的甜菜纸筒苗叶片进行石蜡切片解剖结构观测，并用模糊数学的隶属函数法对叶片海绵组织、叶片组织结构紧密度、表皮厚度、栅栏组织、叶片组织疏松度等8项叶片抗旱性指标进行抗旱性综合评价。结果表明，从叶片组织解剖结构角度分析，4种不同播期甜菜中，苗龄较长的抗旱能力较强，播期对甜菜纸筒苗生长指标影响很大，因此要适当提早育苗，延长育苗期，提高育苗质量。

甜菜；抗旱性；解剖结构

甜菜春季干旱是影响甜菜保苗率的重要因素，在干旱生态环境中生长的植物，往往会形成多种抗旱耐旱的形态解剖结构特点，其中最能反映对干旱生境适应性特征的就是叶片结构[1]。目前，解剖结构与抗旱性关系的研究在甜菜上鲜有报道，但是在树木上的研究表明有较厚的角质层、有大量贮水细胞、排列紧密的叶组织细胞、发达的栅栏组织等是树木抗旱性强的标志[2-3]。

甜菜栽培目前有两种方式，直播和纸筒育苗移栽，纸筒育苗移栽技术占东北和华北甜菜主产区面积的60%左右[4]，随着全程农机化程度的提高，该项技术的相关农机、施肥等栽培措施也在逐步完善。纸筒育苗可以提高甜菜苗期抗逆性，延长生育期，提高产量和含糖率，但是我国目前的纸筒育苗苗龄一般为25～30d，而日本育苗期间已由原来的30 d延长到45 d～50 d，使甜菜苗的抗逆性进一步提高，育苗素质更好[5]。因此为了探索延长黑龙江省纸筒苗移栽时苗龄的可能性，设计了不同播期的甜菜纸筒苗相关的生理指标分析试验。

本文在以往研究壮秧剂喷施对甜菜叶片组织解剖结构影响的基础上，对不同播期处理的甜菜纸筒苗的解剖结构进行了观察，以期发现不同苗龄的甜菜叶片解剖结构的差别和了解播期对抗旱性的影响。

1 材料和方法

1.1 试验方法与测定项目

本试验供试甜菜品种为SD13829。选取4个不同播期的纸筒苗，处理1：播期4月4日；处理2：播期4月8日；处理3：播期4月19日；处理4：播期4月22日。育苗地点为海伦试验站，5月15日取回实验室，不浇水室温23℃放置52h。

每株选取植物叶片15片。将叶片切为宽约5cm的小条，采样后放入F.A.A.固定液中固定24h。常规石蜡切片法，番红-固绿对染，Olympus（BX51）显微镜下观察、测量，moticam 3000照相。测量叶片主脉厚度、主脉木质部厚度、主脉韧皮部厚度、叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、上表皮厚度、下表皮厚度8个指标，并计算叶片组织结构紧密度（CTR）和叶片组织结构疏松度（SR）

CTR（%）=（栅栏组织厚度/叶片厚度）×100；SR（%）=（海绵组织厚度/叶片厚度）×100

1.2 分析方法

采用SPSS进行数据分析，在多指标测定的基础上对材料进行综合评价，模糊数学的隶属函数法对处理的纸筒苗叶的指标测定值进行综合评定[6]。若某一指标与抗旱性呈正相关，U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）；

若某一指标与抗旱性为负相关，则利用反隶属函数进行转换，U（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

式中：U（Xi）为隶属函数值，Xi为指标测定值，Xmax、Xmin为所有处理纸筒苗叶片某一指标的最大值和最小值。各指标的抗旱隶属函数值累加起来，求其平均数，平均数越大，抗旱性则越强。

2 结果与分析

2.1 不同播期甜菜纸筒苗解剖结构特征比较

表1可见，在不同的苗龄甜菜纸筒苗解剖结构中，主脉韧皮部厚度随着苗龄的减少降低，即播期4月4日＞4月8日＞4月19日＞4月22日，厚度变化为5～31μm，其他指标没有表现明显的变化规律。处理4和处理1比较可见，甜菜叶片生长过程中在较小的苗龄阶段，即两片真叶萌出阶段，各项解剖结构指标明显低于较大的幼苗，处理4叶片厚度是处理1的42%，主脉厚度只有处理1的1/3，同时由于韧皮部、木质部刚刚分化，主脉木质部厚度和主脉韧皮部厚度分别只有处理1幼苗的1/10和1/6左右。叶片组织结构紧密度（CTR）的顺序为：4月8日＞4月22日＞4月4日＞4月19日，叶片组织结构疏松度（SR）的顺序为：4月19日＞4月8日＞4月22日＞4月4日，4个播期处理的叶片组织结构紧密度和叶片组织结构疏松度的顺序并不是完全相反，因为这两个指标是有两个指标的比值决定的，因此单纯从这两个指标确定抗旱性是不准确的。

表1 抗旱指标的测定结果

表2 不同苗龄甜菜纸筒苗抗旱力的综合评价

2.2 不同播期甜菜纸筒苗抗旱力的综合评价

由表2可见，通过隶属函数分析不同苗龄的抗旱性为：播期4月4日＞4月8日＞4月19日＞4月22日，也就是苗龄越大，解剖结构分析抗旱性越强。

2.3 不同播期对甜菜生长指标的影响

从表3可见，随着苗龄的增加，各项生长指标增加，顺序均为：4月4日＞4月8日＞4月19日＞4月22日。播期4月8日比4月4日根直径、株高、叶长、茎长、茎叶干重分别减少10．18%、17．92%、2．76%、3．60%、21．16%；4月19日比4月4日根直径、株高、叶长、茎长、茎叶干重分别减少46．29%、36．72%、27．62%、23．39%、52．10%；4月22日比4月4日株高、叶长、茎长、茎叶干重分别减少51．85%、43．06%、41．43%、39．59%、58．08%。播期4月4日和4月8日叶片数都达到4片叶以上，但是4月19和4月22日只有2片叶左右。由上述数据可知，纸筒苗的播期相差4d，茎叶干物质减少21%左右，相差15d以上，叶片数减少2片，根直径和茎叶干物质重减少50%以上，因此，播期对于生长量影响很大。

表3 不同播期甜菜纸筒苗生长指标

3 结论与讨论

3.1 研究表明单一叶片解剖指标很难准确反映植物抗旱性，因此应该要采用隶属函数分析，消除偏差，不同苗龄的抗旱性为：播期4月4日＞4月8日＞4月19日＞4月22日，也就是苗龄越大，从解剖结构角度分析抗旱性越强。因此，从解剖组织结构方面考虑提高苗期抗旱性，应尽可能提前育苗，增加苗龄。

3.2 目前对叶片抗旱性关联度较高的叶片解剖结构指标，不同作物的研究结论还不相同，赵小仙等[3]研究发现细胞角质化外壁厚、气室径向长、皮下纤维簇数／直径以及小维管束个数／直径是蒙古沙拐枣代表性的抗旱指标；任媛媛等[7]研究表明，9种屋顶阔叶植物的叶片解剖结构指标中上表皮厚度、栅栏组织厚度和叶片厚度与抗旱性的关联度最高；孟庆辉等[8]研究表明扶芳藤叶片的表皮细胞外壁的角质层厚度、叶片厚度及叶片栅栏组织细胞的排列方式等与其抗旱性相关；孟庆杰等[9]在研究6个栽培桃品种的叶片组织结构与抗旱性关系中发现，叶片组织紧密度大、疏松度小，气孔密度大，栅栏组织较厚，栅栏组织/海绵组织厚度比较高，上表皮细胞较小者抗旱性较强。在甜菜的研究中目前还没有发现某几个目标和抗旱性关联显著，还应继续扩大测定的解剖结构指标范围。

3.3 播期对甜菜幼苗的生长量影响很大，苗龄40d（4月4日）以上的茎叶干物质重是苗龄20d左右（4月19日、4月22日）一倍以上，而且苗龄40d以上一般都4片真叶，接近5片叶，移栽时根系发达，可以提高移栽后的抗逆性，但是育苗过程中一定要注意炼苗，培育壮苗，否则苗龄长的弱苗，叶片较薄，在干旱条件下比苗龄短的幼苗更容易失水。

3.4 叶片的解剖结构特征是反映植株对干旱生境适应能力非常重要的一个方面，是植物抗旱性综合评定必不可少的一部分。因此筛选具代表性的叶片抗旱性解剖结构指标具有重要意义[10-11]。但是甜菜苗期抗旱性是一种复杂的综合遗传特性，不仅与自身形态解剖结构特征有关，而且和植物体内多种生理生化活动相关。因此，甜菜幼苗的抗旱性还不能只从解剖结构分析，还要和其他的生理指标一起综合考虑。

[1]赵翠仙，黄子深.腾格里沙漠主要旱生植物旱性结构的初步研究[J].植物学报，1981，23（4）：278-283.

[2]张义，王得祥，宋彬，等.基于叶片解剖结构的西宁市11种城市森林植物抗旱性评价[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2014，42（8）：86-92.

[3]赵小仙，李毅，苏世平，等.3个地理种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构及抗旱性比较[J].中国沙漠，2014，34（5）：1293-1300.

[4]周建朝，王孝纯，王秋红，等.施肥位置对纸筒育苗移栽甜菜的产质量影响研究[J].农学学报，2014，4（11）：37-40.

[5]韩秉进，朱向明，杨骥，等.育苗期延长显著提高纸筒育苗甜菜产质量[J].土壤与作物，2002，（3）：61-63.

[6]潘存娥，田丽萍，李贞贞，等.5种杨树无性系叶片解剖结构的抗旱性研究[J].中国农学通报，2011，27（2）：21-25.

[7]任媛媛，刘艳萍，王念，罗晓雅，等.9种屋顶绿化阔叶植物叶片解剖结构与抗旱性的关系[J].南京林业大学学报：自然科学版，2014，38（4）：64-68.

[8]孟庆辉，潘青华，鲁韧强，等.4个品种扶芳藤茎叶解剖结构及其与抗旱性的关系[J].中国农学通报，2006，22（4）：138-142.

[9]庆杰，王光全，董绍锋，等.桃叶片组织解剖结构特征与其抗旱性关系的研究[J].干旱地区农业研究，2004，22（3）：123-126.

[10]韩刚，李少雄，徐鹏，等.6种灌木叶片解剖结构的抗旱性分析[J].西北林学学报，2006，21（4）：43-46.

[11]朱栗琼，李吉跃，招礼军.六种阔叶树叶片解剖结构特征及其耐旱性比较[J].广西植物，2007，27（3）：431-434.

Analysis of Drought Resistance on Anatomical Leaf Structure of Paper-tube Sugar Beet Seedlings with Different Sowing Date

LIU Na1,2,3,SONG Bai-quan1,2,3,YANG Ji1,2,3*
(1.Crop Academy of Heilongjiang University/Sugar Beet Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150080;2.Key Laboratory of North Sugar Crop Resource and Utilization,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150080; 3.Key Laboratory of Sugar Beet Genetic Breeding/Heilongjiang University,Harbin 150080)

In order to further determine the drought resistance of sugar beet seedlings.The 8 drought resistance indexes of anatomical leaf structure(Blade main vein thickness,primary xylem thickness of main veins,phloem thickness of main veins,leaf thickness,palisade tissue thickness,sponge tissue thickness,upper epidermis and lower epidermis thickness)of paper-tube sugar beet seedlings with four different sowing date treatments was studied.Meanwhile a comprehensive evaluation on drought resistance was given.The result showed that the drought resistance could be increased by early sowing.Different sowing date had a great influence on growth indexes of paper-tube seedlings.Thus the extension of seedling-raising could improve the quality of seedlings.

sugarbeet;paper-tube seedlings;drought resistance;anatomical structure

S566.301

A

1007－2624（2016）06－0010－03

10.13570/j.cnki.scc.2016.06.004

2016-06-12

国家甜菜现代农业产业技术体系建设项目“东北区甜菜栽培”（CARS210301）。

刘娜（1974-），女，黑龙江省通河县人，助理研究员，主要从事甜菜生理学和栽培学研究。E-mail：ln5-8@163.com

杨骥（1957-），男，黑龙江省青冈县人，研究员，主要从事甜菜栽培学研究。E-mail：yangji316@163.com