梨果实若干外观性状及童期的遗传学调查

李先明,秦仲麒*,涂俊凡,杨夫臣,朱红艳,伍 涛,邓海洲

(1.湖北省农业科学院 果树茶叶研究所,湖北 武汉 430064;2.湖北省钟祥市农业技术推广中心,湖北 钟祥 431900)



梨果实若干外观性状及童期的遗传学调查

李先明1,秦仲麒1*,涂俊凡1,杨夫臣1,朱红艳1,伍 涛1,邓海洲2

(1.湖北省农业科学院 果树茶叶研究所,湖北 武汉 430064;2.湖北省钟祥市农业技术推广中心,湖北 钟祥 431900)

摘要：以梨16个组合的2086株杂种后代为试材,对各组合亲本及后代的果实果形指数、萼片的脱落与宿存、果皮色泽等外观性状及童期、童程进行了分析,研究其遗传倾向。结果表明：梨果实果形指数为由多基因控制的数量性状,表现为微效多基因的累加效应,加性效应所占的比例较大,平均组合传递力为94.88%,平均变异系数为9.49%；果实萼片脱落以及果皮色泽在杂种后代分离广泛；杂种后代的童程平均为2.01 m,2011年各组合杂种后代的平均开花株率为5.34%,2012～2015年的分别为42.97%、60.40%、78.98%、84.42%。

关键词：梨；杂种;外观性状;童期;童程；遗传倾向

果树遗传规律为果树育种的理论基础,用以指导正确选择和选配亲本,提高育种水平。梨树为多年生植物,许多性状为由多基因控制的数量性状,其中梨果实品质为综合性状,由多种因素决定,包括糖、酸、汁液、石细胞、风味等内在品质以及果实形状、果皮色泽等外观性状,许多育种工作者对其遗传倾向进行了报道[1-5]。梨杂种后代的童期的长短由种和品种遗传基础所决定,由微效多基因控制,同时也受环境因素及栽培技术措施的影响[6-9]。笔者对16个梨亲本组合2086株杂种后代的若干外观性状以及童期和童程进行了调查分析,以期为梨的杂交育种工作提供参考。

1材料和方法

1.1材料

供试材料为2006～2007年进行的梨杂交组合,共计16个不同亲本杂交组合,亲本分别为金水1号、金花、早酥、华梨1号、黄金、安农1号、鄂梨2号、丰水、翠冠、湘南、玉香、早美酥、无籽梨;杂种实生苗共计2086株,分别于2007年、2008年定植于选种圃,土壤为黄壤，栽植行株距为2.0 m×0.5 m,栽培管理同常规;在杂种后代单株开花结实后,分别于2012～2015年进行童期、童程调查及果实外观性状测试分析。

1.2方法

对亲本及杂种后代果实部分外观性状的评价分析参照《果实种质资源描述符——记载项目与评价标准》[10]规定的标准进行。果形指数为果实纵径和横径的比值。有关参数或指标的计算公式如下：组合传递力Ta=(F1/MP)×100;显性度=(F1-MP)/(HP-MP);超高亲度(%)=(F1-HP)/HP×100;超低亲度(%)=(LP-F1)/LP×100;变异系数(%)=S/F1×100。式中F1为杂种后代的平均表型值, MP为亲中值, HP为高亲表型值, LP为低亲表型值[11], S为标准差。

童程为杂种后代第一次开花时花芽距离地面根颈部的枝干高度,以杂种后代花芽的分化及正常开花作为童期结束和生殖生长时期的标志。

1.3试验数据分析

应用Excel 2003、SAS 8.1软件对试验数据进行统计分析。

2结果与分析

2.1梨果形指数的遗传

由表1可以看出：在参试10个不同亲本组合288株结果杂种后代中,果实果形指数的组合遗传传递力平均为94.88%,传递力分布范围为90.29%～103.12%,所有组合的遗传传递力均超过90.00%,其中安农1号×鄂梨2号果形指数的组合遗传传递力最高,为103.12%,显性度为0.16;不同组合杂种后代果实果形指数的变异系数平均为9.49%,分布范围为6.59%～11.46%,变异系数较小,表明梨果形指数为数量性状,杂种后代表现微效多基因的累加效应,加性效应所占的比例较大,非加性效应所占的比例较小。

10个参试组合亲本果实果形指数的亲中值平均为1.02,288株杂种后代果实果形指数的平均数为0.97,除安农1号×鄂梨2号以外,其余9个参试组合的杂种后代的平均果形指数都略低于亲中值,杂交后代果形有变圆的趋势。从果实果形指数的分离极值看,10个组合的平均分离极值为0.80～1.19,所有组合都出现了超高亲的植株,也都出现了超低亲的亲本。综合2012～2015年各组合杂种后代考种结果进行分析,288株杂种后代的果实形状呈现出广泛的性状分离,有圆形、扁圆形、椭圆形、卵圆形、长圆形、倒卵形、葫芦形、阔圆锥形、阔卵形等多型性变化,没有一种果形在同类型的杂交时能真实遗传而不分离。

表1　梨杂种后代果实果形指数的遗传变异倾向

2.2梨果实萼片的遗传倾向

梨果实萼片的脱落与宿存为果实重要特征之一,也是消费者较为关注的商品性状。对参试的10个不同亲本组合来说,共计288株杂种后代果实萼片宿存的比例为43.34%,萼片脱落的比例为56.66%(表2)。6个亲本组合湘南×金花、华梨1号×金花、黄金×金花、安农1号×鄂梨2号、丰水×金花、安农1号×金花的双亲果实萼片全部脱落,但它们的杂种后代都出现了萼片宿存的植株,平均所占的比例为36.97%;其余4个参试组合中亲本之一为宿存的杂种后代中,萼片宿存的植株平均所占的比例为52.91%,较双亲果实萼片全部脱落的组合高出15.94个百分点。在金水1号×无籽梨组合中,无籽梨为萼片宿存的亲本,其杂种后代萼片脱落比例高达80.00%,在所有参试组合中为最高。

综合2012～2015年的考种结果进行分析,在不同组合的杂种后代中,单株果实均出现萼片脱落与宿存共同存在的现象,田间条件下部分组合的亲本亦是如此；本试验判定果实萼片脱落与宿存的标准,以所占比例大者为准。在生产实际中,梨果实萼片的脱落与宿存除了与栽培品种的特性相关以外,还受到诸如砧木类型、植物生长调节剂、授粉品种特性、树体营养水平等外部环境因素及栽培技术措施的影响[2，6，8]。

2.3梨果实果皮色泽的遗传

在本试验中,果品颜色杂色是指果皮颜色为变色性褐色或者中间色,包括翠冠、玉香等新品种。在10个不同组合类型的288株杂种后代植株中,果皮颜色为绿色的杂种后代比例为45.98%,褐色的比例为41.47%,杂色的比例为12.55%(表3)。在金水1号×无籽梨、金花×无籽梨、黄金×金花3个组合中,亲本果皮颜色均为绿色,但它们的杂种后代中都出现了褐色或者杂色的植株,其中褐色所占的比例为18.45%,杂色的比例为12.42%。在早酥×翠冠、玉香×湘南2个组合中,都有果皮颜色为杂色的亲本,其杂种后代中均出现了果皮为绿色的植株,比例分别为76.92%、42.86%；同时也出现了果皮颜色为褐色和杂色的植株。在7个参试组合中,亲本果皮颜色为褐色或者杂色的,其杂种后代中均出现了果皮颜色为绿色的植株,比例平均为36.14%;其杂种后代中果皮颜色为褐色或者杂色的比例平均为63.86%,较双亲果皮颜色均为绿色的组合(其杂种后代中果皮颜色为褐色或者杂色的比例平均为30.86%)高出33.00个百分点。

表2　梨杂种后代果实萼片的遗传倾向

表3　梨杂种后代果皮色泽的遗传倾向

2.4梨杂种后代的童程

以杂种后代第一次开花时花芽距离地面根颈部的枝干高度作为该单株的童程,调查了16个组合684株杂种后代。结果(表4)表明：16个组合684株杂种后代的平均童程为2.01 m，变幅为1.68～2.67 m,其中安农1号×金花组合后代的童程最高,为2.67 m,湘南×金水1号、玉香×湘南2个组合后代的童程最低,均为1.67 m;16个组合后代的童程中位数平均为2.07 m,分布范围为1.61～2.62 m,表明梨杂种后代的始花点有一定的高度要求；16个参试组合后代童程的分离极值分布广泛,最低平均高度为1.15 m,最高平均高度为3.02 m,总体分布范围为0.83～3.80 m。

在调查中发现,不同组合后代单株的始花点(花序)着生枝条的分枝级次为3次,即在种子萌发形成的植株上,经过3次萌蘖延长生长的枝条上的芽才具有进行花芽分化的生理条件。因此,在育种实践中应用各种农业技术措施增加杂种实生苗在垂直空间方向上的生长量,对提早杂种实生苗的开花时期、缩短育种周期具有重要作用。

表4　梨杂种后代的童程

2.5梨杂种后代的童期

调查了16个不同亲本类型的杂交组合,共计2086株杂种后代的童期。结果(表5)表明：不同亲本组合杂种后代的始花年限存在差异。在将杂种实生苗移植于选种圃后第3年(2011年)，16个杂交组合后代的平均开花株率为5.34%,所有组合的后代均出现了开花单株,其中玉香×湘南、华梨1号×金水1号、早美酥×无籽梨3个组合后代的开花株率均在10.00%以上,以玉香×湘南的开花株率最高,达15.75%。2012年各组合后代的平均开花株率为42.97%,其中湘南×金水1号、华梨1号×金水1号2个组合的亲本均为砂梨,其杂种后代的开花株率较高,分别为76.31%、71.42%;湘南×金水1号、华梨1号×金水1号、华梨1号×金花、玉香×湘南、湘南×金花、黄金×金花、湘南×早酥7个组合的杂种后代的开花株率处于中等水平，均在50.00%以上;早酥×无籽梨杂种后代的开花株率最低,仅为6.28%。

在将杂种实生苗移植于选种圃后第5年(2013年),16个杂交组合后代的平均开花株率为60.40%,其中华梨1号×金水1号、湘南×金水1号、黄金×金花、华梨1号×金花、湘南×金花、金花×无籽梨、玉香×湘南、湘南×早酥、丰水×金花、早酥×翠冠10个组合的杂种后代的开花株率均在50.00%以上；华梨1号×金水1号组合的杂种后代全部开花;早酥×无籽梨组合的杂种后代的开花株率最低,仅为13.21%。在2014年，16个组合后代的平均开花株率为78.98%,其中13个组合后代的开花株率超过50%；以早酥×无籽梨组合后代的开花株率最低,仅为27.04%。在2015年，16个组合后代的平均开花株率为84.42%,其中金花×无籽梨、华梨1号×金水1号、湘南×金花、湘南×早酥、湘南×金水1号5个组合的杂种后代全部开花。

表5　梨杂种后代的童期

3讨论

3.1梨果形指数的遗传

果形指数为表示果实形状的数量指标,不同果树种类在果形上的多型性是不同的。梨果实形状的遗传被认为是由多基因控制的数量遗传。本试验结果表明：梨果形指数的遗传为数量性状遗传,杂种后代表现微效多基因的累加效应,加性效应所占的比例较大,非加性效应所占的比例较小,16个组合的遗传传递力平均为94.88%,变异系数平均为9.49%,杂种后代的平均果形指数略低于亲中值。这与李俊才、杨宗骏、丁立华的研究结论[2-3，5]相同,而与许苏梅的报道[12]不一致,可能与杂交组合亲本的选择以及杂种后代的立地条件及栽培管理等因素有关。

3.2梨杂种后代的童程

梨杂种后代的童程是指杂种实生苗从始花点至根颈部的枝干长度,也就是实生苗的生长点分生组织从生长开始到完成童期阶段发育,达到生理上成熟的成年阶段所需的空间变化历程[13]。本试验研究结果显示：梨杂种后代的童程平均为2.01 m,分布范围为1.68～2.67 m；不同组合杂种后代的童程总体分布在0.83～3.80 m。这与李载龙的研究结论[14]相同。但是,梨实生苗从幼年阶段过渡到成年阶段的转折点发生在树冠上一定的空间高度,成年实生苗在童区范围内仍然保持着童性,童程除与亲本的基因型、生长势等有关外,还与立地条件、树体营养水平、栽培管理技术措施等外部因素有关,尚需进一步研究。

参考文献:

[1] 蒲富慎.梨的一些性状的遗传[J].遗传,1979(1):25-28.

[2] 李俊才,伊凯,刘成,等.梨果实部分性状遗传倾向研究[J].果树学报,2002,19(2):87-93.

[3] 杨宗骏.梨的若干性状的遗传[J].华中农学院学报,1982,1(3):32-45.

[4] 李先明,秦仲麒,涂俊凡,等.梨果实若干性状遗传倾向研究[J].西北农业学报,2014,23(11):85-91.

[5] 丁立华.苹果梨杂种后代果实主要经济性状遗传规律初探[J].吉林农业科学,2000,25(6):38-43.

[6] 李树玲.中国梨品种资源调查[J].中国果树,1993(1):37-39.

[7] 蒲富慎.我国梨的种质资源和梨的育种[J].园艺学报，1979,6(2):69-75.

[8] 王宇霖,魏闻东,李秀根.梨杂种后代亲本性状遗传倾向分析[J].果树科学,1991,8(2):75-82.

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[10] 蒲富慎.果树种质资源描述符:记载项目及评价标准[M].北京:中国农业出版社,1990:23-35.

[11] 宫象晖,邵永春,黄粤,等.梨杂种果质量、耐贮性及果心大小的遗传倾向[J].果树学报,2006,23(4):515-518.

[12] 许苏梅,李世诚,练雪兴,等.二十世纪梨性状遗传初探[M].上海:上海科技出版社,1983：24-28.

[13] 沈德绪,林伯年.果树童期与提早结果[M].上海:上海科技出版社,1989：27-29.

[14] 李载龙,沈德绪,郑淑群.梨实生苗的童程、结果和遗传[J].浙江农业大学学报：农业与生命科学版,1981,7(3):23-27.

(责任编辑:黄荣华)

收稿日期：2016-01-04

基金项目：国家科技支撑计划“长江中游梨优质多抗新品种选育研究”(2013BAD02B01-3)。

作者简介：李先明(1970─),男,湖北武汉人,高级农艺师,硕士,主要从事梨新品种选育研究。*通讯作者:秦仲麒。

中图分类号：S661.2

文献标志码：A

文章编号：1001-8581(2016)07-0022-05

Investigation on Inheritance of Fruit Appearance Characters and Juvenile Period of Pear

LI Xian-ming1, QIN Zhong-qi1*, TU Jun-fan1, YANG Fu-chen1,ZHU Hong-yan1, WU Tao1, DENG Hai-zhou2

(1. Institute of Fruit and Tea, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064, China; 2. Agricultural Technology Promotion Center of Zhongxiang City in Hubei Province, Zhongxiang 431900, China)

Abstract：Using 2086 hybrid progenies of 16 pear combinations as experimental materials, the author analyzed the fruit appearance characters (fruit shape index, sepal shedding or survival, skin color, etc.) and the juvenile period and juvenile span of each combination and their parents and progenies, and studied their inheritance tendency. The results showed that the fruit shape index of pear was a quantitative trait controlled by multiple genes, showing a cumulative effect of several minor genes, the proportion of additive effect in combination deliver was larger, and the average heritability of combination was 94.88% with the average variation coefficient of 9.49%; both the shedding of fruit sepals and the fruit skin color were separated widely in hybrid progenies; the average juvenile span (height) of hybrid progenies was 2.01 m, and their average flowering plant rates were 5.34%, 42.97%, 60.40%, 78.98% and 84.42% from the year 2011 to 2015, respectively.

Key words：Pear; Hybrid; Appearance character; Juvenile period; Juvenile span; Inheritance tendency