气候和生境异质性对华北地区植物生活型分布格局的影响

王艳红， 徐 翔， 张东杰， 张化永

(华北电力大学，工程生态学与非线性科学研究中心，北京102206)



气候和生境异质性对华北地区植物生活型分布格局的影响

王艳红， 徐 翔， 张东杰， 张化永*

(华北电力大学，工程生态学与非线性科学研究中心，北京102206)

摘要[目的]明确气候和生境异质性对华北地区植物生活型分布格局的影响。[方法]根据Raunkiaer生活型分类系统对华北地区30个自然保护区的植物物种丰富度进行统计，分析华北地区不同生活型植物的物种丰富度分布格局，并采用SPSS软件对物种丰富度和环境因子进行回归分析。[结果]华北地区生活型谱以高位芽植物为主(46.04%)，其次是隐芽植物(41.40%)和地面芽植物(32.86%)，地上芽植物和1年生植物比较贫乏。回归分析表明华北地区植物物种丰富度主要受生境异质性和气候因子的共同影响：高位芽植物物种丰富度与海拔高差和最冷月均温相关，地上芽植物、地面芽植物以及隐芽植物物种丰富度均只与海拔高差相关，1年生植物物种丰富度与各因子的相关性都较小。[结论]海拔高差是华北地区不同生活型植物物种丰富度的主要影响因子，即生境异质性是影响华北地区植物生活型物种丰富度空间分布格局的主要因素。

关键词华北地区；物种丰富度；生活型；气候因子；生境异质性

生活型是植物对环境条件适应后在其生理、结构、尤其是在外部形态上的一种具体反映，生活型谱则是指某一地区植物区系中各类生活型的百分率组成[1-2]。相同的生活型反映的是植物对环境具有相同或相似的要求或适应能力[3]，因此，在描述群落外貌特征时常把生活型作为重要参数[4]。植被具有地域性强的特点，针对某一区域植被的组成特点，通过植物群落生活型谱的分析对阐明植物群落性质、演替阶段、演替趋势以及群落对环境变化和人为活动的反应等方面具有生态学意义。方全等[5]分析了江西云居山栓皮栎群落特征，表明生活型谱以高位芽植物为主，其他生活型相对较少，反映出中亚热带森林以高位芽为主的特点。雷泞菲等[6]采用Raunkiner生活型分类系统对缙云山常绿阔叶林不同演替阶段植物的生活型进行统计，结果表明缙云山植被属典型的中亚热带常绿阔叶林植被，高位芽植物占绝对优势，在80%以上，其中小高位芽植物最多，中高位芽与矮高位芽植物次之；江洪[7]对全球典型落叶阔叶林的植物生活型谱进行比较研究，发现虽然东亚、欧洲、北美各地区内暖温带落叶阔叶林生活型谱的相似程度高，但是生活型谱在各地区之间的相似程度不如各地区内部高，这就明确地反映出不同地区的气候环境有差异，即使在同一个地点，不同群落的生活型也有差异，主要是海拔和地形等因素不同所致。

目前，利用大尺度的物种分布数据，对区域尺度、国家尺度甚至是洲际尺度的物种多样性格局进行研究已成为一种趋势，并取得了许多重要进展[8]。华北地区是我国的政治文化中心，人口众多，自然资源丰富，经济发展迅速，但该地区干旱化趋势显著，生态环境较为脆弱且受人类活动的影响较大。由于目前人们对华北地区植物物种多样性空间格局分布的研究较少，笔者以华北地区空间分布均匀的30个自然保护区的植被数据为基础，系统研究了华北地区不同生活型植物的物种丰富度空间分布格局及其与气候因子、生境异质性变量的关系，以期为进一步揭示华北地区植物群落性质，阐明植物群落对环境变化的适应提供理论依据。

1研究区概况与方法

1.1研究区概况华北地区地处我国北方，属于沿海湿润、半湿润季风气候向内陆干旱、半干旱气候的过渡带[9]。北部地势波状起伏，由南向北倾斜，海拔大多在1 000 m以上，年均温-0.3～3.5 ℃，年降水量340～450 mm；中部地区属于暖温带大陆性季风气候，年均温5.0～13.0 ℃，年降水量500～800 mm；东部以低山丘陵为主，海拔500～1 000 m，年均温10.0～13.0 ℃，年降水量600～900 mm；西部地区主要包括太行山脉东麓，年均温3.0～18.0 ℃，年降水量400～800 mm，水热条件优越；南部地区的山地由桐柏山、大别山组成，海拔800 m左右，年均温13.0～15.0 ℃，年降水量1 000～1 300 mm，是华北地区水热资源最丰富的地区[10]。华北地区属中纬度暖温带季风气候，植被的建群种十分丰富。森林植被的建群种以松科的松属和壳斗科的栎属的种类为主。针叶林主要有赤松、油松、华山松、云杉属、冷杉属与落叶松属的树种。落叶阔叶林中辽东栎、麻栎、栓皮栎分布广泛，各地还有以桦木科、杨柳科、榆科、槭树科植物组成的各种落叶阔叶林。草本植物则以黄背草和白羊草最占优势。

图1　华北地区30个保护区分布Fig.1　Location of the 30 nature reserves of North China

1.2研究方法以华北地区30个自然保护区文献(表1)为基础，对各个保护区面积、海拔上限、海拔上限、不同生活型植物的物种丰富度分别进行统计。保护区位于102°46′～120°43′ E、33°42′～41°47′ N，总面积为13 472.757 km2，各保护区分布见图1。根据Raunkiaer生活型分类系统将各保护区高等植被分为高位芽植物(PH)、地上芽植物(CH)、地面芽植物(H)、隐芽植物(CR)和1年生植物(TH)5大类生活型[11]。气候因子数据来自WorldClim的全球高分辨率(1 km×1 km)栅格气候数据[12]。利用地理信息系统(GIS)软件和保护区的经纬度范围，对保护区气候因子年均温、年降水量、最冷月均温、年潜在蒸散量进行提取与计算。采用逐步回归的方法，消除自变量之间的共线性，挑选出独立且解释程度高的因子。将气候因子、面积、海拔高差作为自变量，植物生活型物种丰富度作为因变量进行回归分析，上述分析都在SPSS软件中完成。各保护区植物生活型物种丰富度、气候因子和生境异质性变量统计学描述见表2。

表1　华北地区30个自然保护区文献

表2　各生活型植物物种丰富度、气候因子和生境异质性变量统计学描述

2结果与分析

2.1生活型分析植物生活型是植物对于综合环境条件的长期趋同适应而在外貌上反映出来的植物类型[13]。30个自然保护区共有高等植物5 182种，其中高位芽植物2 386种，地上芽植物63种，地面芽植物1 703种，隐芽植物705种，1年生植物325种。华北地区生活型谱以高位芽植物为主，占保护区植物的46.04%，其次分别是隐芽植物41.40%、地面芽植物32.86%、1年生植物6.27%、地上芽植物1.22%(图2)。高位芽植物占主导地位，表明该区热量条件较好，有一个较长的无霜期和较高温度，与华北地区处于暖温带地理位置相吻合[14]；暖温带地区水热组合欠佳，使得植物生活型谱中地面芽植物和隐芽植物比例较高[15]；由于我国暖温带森林地区气候相对温和，地上芽植物比例较少[16]。由此所构成的植物生活型谱基本特征反映了暖温带夏季温暖多雨，有利于各类落叶型高位芽植物的生长发育和落叶阔叶林分布，冬季寒冷干旱，多年生草本植物需要藉地温的越冬的自然环境条件和中纬度地带气候特点[3]。

图2　华北地区植物生活型谱Fig.2　Plant life form spectra of North China

2.2生活型与气候因子、生境异质性变量回归分析对华北地区PH-TSR、CH-TSR、H-TSR、CR-TSR、TH-TSR分别与气候因子年均温(ATM)、最冷月均温(MTMC)、年降水量(AP)、年潜在蒸散量(PET)以及各保护区面积(Area)、海拔高差(Range)进行相关分析和回归分析。由表3可知，高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物和隐芽植物物种丰富度均与海拔高差极显著相关；高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物物种丰富度分别与年降水量、潜在蒸散量、年均温显著相关；1年生植物物种丰富度与环境因子相关性较小。

回归分析结果表明：高位芽植物物种丰富度与海拔高差和最冷月均温相关，海拔高差和最冷月均温解释了高位芽植物物种丰富度变化的68.0%；地上芽植物物种丰富度、地面芽植物物种丰富度和隐芽植物物种丰富度都只与海拔高差相关，海拔高差分别解释了地上芽植物物种丰富度、地面芽植物物种丰富度和隐芽植物物种丰富度变化的42.3%、42.2%和25.8%；回归分析并未得到1年生植物物种丰富度回归方程，1年生植物物种丰富度与各因子的相关性均较低，其中保护区面积解释了1年生植物物种丰富度变化的8.1%，年潜在蒸散量解释了1年生植物物种丰富度变化的8.3%，其余的均小于1%(表4)。

表3　各生活型植物物种丰富度与环境因子之间的相关系数

注：**为极显著相关;* 为显著相关。

Note:** was extremely significant correlation; * was significant correlation.

表4　各生活型植物物种丰富度回归方程

仅采用保护区面积和海拔高差作为生境异质性变量，海拔高差可以解释高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物以及隐芽植物物种丰富度变化的51.2%、42.3%、42.2%和25.8%(图3)；保护区面积仅解释1年生植物物种丰富度变化的8.1%(图4)。气候因子中只有最冷月均温进入高位芽植物物种丰富度回归方程，解释力仅为1.6%，年潜在蒸散量可以解释8.3%的1年生植物物种丰富度的变异(图5)。相对于气候因子，生境异质性对华北地区植物生活型分布格局的影响更显著。

图3　海拔高差与高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物和隐芽植物物种丰富度的关系Fig.3　Relationships between elevation range and plant species richness of Phanerophytes, Chamaephytes, Hemicryptophytes, Cryptophytes

图4　保护区面积与1年生植物物种丰富度的关系Fig.4　Relationships between reserve area and species richness of Therophytes

3讨论

利用华北地区30个自然保护区植被数据，该研究阐明了华北地区各生活型植物分布格局，并分析了气候因子和生境异质性对植物生活型分布格局的影响。通过回归分析得到高位芽植物物种丰富度与海拔高差和最冷月均温显著相关，高位芽植物对温度和水分的需求一般较高，忍耐低温的能力较差，需要较高的积温，随海拔的升高，高位芽在生活型谱中所占的比例下降[17]；地上芽植物、地面芽植物和隐芽植物物种丰富度都只与海拔高差相关。海拔是各种环境因素的综合，它的变化直接导致其他环境因子的变化，海拔的差异包含了许多环境因子的变异，因此，在分析植物分布与环境因子之间的关系时，如将海拔高度作为环境因子之一，参与分析，就会因海拔这一主导因子的存在的而弱化其他因子的影响程度[18]。地面芽植物在温带生活型谱中的比例较稳定，不因为群落类型和水热梯度发生太大的波动，显示了强大的地带约束力[8]。除1年生植物物种丰富度外，高位芽、地上芽、地面芽和隐芽植物物种丰富度均与海拔高差相关，有研究者以我国202个自然保护区为研究对象，发现在国家和植被区区域尺度上以海拔高差为度量的生境异质性与植物物种丰富度显著相关[19]。

图5　气候因子与高位芽植物、1年生植物物种丰富度的关系Fig.5　Relationships between climatic factors and species richness of Phanerophytes and Therophytes

隐芽植物物种丰富度虽然与海拔高差相关，但海拔高差解释力仅为25.8%；1年生植物物种丰富度与气候因子和生境异质性变量相关性较低，解释力都小于10%。这是由于隐芽植物和1年生植物多是林下草本层植物，尽管海拔是主导的影响因子，但因森林内部环境的差异，也会在一定程度上影响草本植物的分布，林冠郁闭度通过诸如光照、局部温湿度、紫外线强度等方面的差异对草本植物分布产生明显影响[18]。尤其在山区，坡向等小地形因子决定了局部生境的气候条件，因为它控制了地表的光、热、水等生态环境条件，所以能在一定程度上间接地反映土壤性质养分的空间差异[20]，对林下草本层植物分布格局有较好的解释力[21]，所以隐芽植物与海拔高差相关性较低。1年生植物能在一个生长季甚至更短的时间内完成其生活史，而以种子的形式(休眠状态)渡过不利其生长的季节和年份，许多1年生植物采取这种适应方式，利用降水较丰富的年份或季节甚至一个短暂的时期完成其整个生活周期，成为荒漠地区最具适应性的类型[17]。

4结论

根据Raunkiaer生活型分类系统对华北地区30个自然保护区植被类型进行分类统计，得到华北地区生活型谱以高位芽植物为主(占46.04%)，其次是隐芽植物(占41.40%)和地面芽植物(占32.86%)，地上芽植物和1年生植物比较贫乏。对生活型物种丰富度与环境因子进行回归分析，发现华北地区植物生活型物种多样性主要受生境异质性和气候因子的共同影响,高位芽植物物种丰富度与海拔高差和最冷月均温相关，地上芽植物、地面芽植物以及隐芽植物物种丰富度均只与海拔高差相关，1年生植物物种丰富度与各因子的相关性都较小。因此，海拔高差是华北地区生活型物种丰富度的主要影响因子，对高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物和隐芽植物物种丰富度解释力分别为51.2%、42.3%、42.2%和25.8%，即生境异质性是影响华北地区植物生活型物种丰富度分布格局的主要因素。

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基金项目国家水体污染控制与治理科技重大专项(2015ZX07203-011，2015ZX07024-007)。

作者简介王艳红(1992- )，女，内蒙古多伦人，硕士研究生，研究方向:生态数学。*通讯作者，教授，博士，博士生导师，从事生态数学研究。

收稿日期2016-03-30

中图分类号Q 948

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)16-009-05

Effects of Climate and Habitat Heterogeneity on the Distribution Pattern of Plant Life Form in North China

WANG Yan-hong, XU Xiang, ZHANG Dong-jie, ZHANG Hua-yong*

(Research Center for Ecological Engineering and Nonlinear Science, North China Electric Power University, Beijing 102206)

Abstract[Objective] To research the effects of climate and habitat heterogeneity on the distribution pattern of plant life form in North China.[Method] Plant species richness of 30 nature reserves in North China was classified based on Raunkiaer life forms.We analyzed the distribution patterns of plant species richness for different life forms in North China.Regression analysis of species richness and environmental factors was carried out by SPSS software.[Result]The main life form distribution was Phanerophytes (46.04%), followed by Cryptophytes (41.40%) and Hemicryptophytes (32.86%), while Chamaephytes and Therophytes were relatively poor.Regression analysis showed that the plant species richness of North China was affected by habitat heterogeneity and climatic factors:Phanerophytes species richness was related to elevation range and mean temperature for the coldest month; Chamaephytes, Hemicryptophyte and Cryptophytes species richness was only associated with elevation range; Therophytes species richness had little correlation with environmental factors.[Conclusion] Elevation range is the main impact factor of plant species richness for different life forms, and habitat heterogeneity is the main factor which affected the plant species richness distribution pattern in North China.

Key wordsNorth China; Species richness; Life form; Climatic factors; Habitat heterogeneity