2种水分条件下钾肥对甘蔗叶片脯氨酸合成积累的影响

温晓晴，杨　善，周鸿凯，莫俊杰

(广东海洋大学 农学院,广东 湛江 524088)



2种水分条件下钾肥对甘蔗叶片脯氨酸合成积累的影响

温晓晴，杨善，周鸿凯，莫俊杰

(广东海洋大学 农学院,广东 湛江 524088)

[摘要]【目的】 在N、P肥用量固定的2种不同水分条件下，探究K肥施用对甘蔗植株脯氨酸合成积累的效应。【方法】 以甘蔗品种粤糖55为研究材料，利用桶栽试验法，在正常水分(土壤含水量>25%)和干旱胁迫(土壤含水量<15%)条件下，当尿素和过磷酸钙用量分别为918,1 800 kg/hm2时，测定0,378,750,1 410 kg/hm2钾肥对甘蔗叶片P5CS、δ-OAT活性及游离脯氨酸、叶绿素含量的影响。【结果】 当钾肥用量为0～1 410 kg/hm2时，随着钾肥用量的增加，正常水分条件下甘蔗叶片的游离脯氨酸含量和P5CS、δ-OAT活性均呈先下降后升高趋势；干旱胁迫条件下，以上3个指标均呈先升高后下降趋势，且均高于正常水分条件下的相应值。无论是在正常水分还是干旱胁迫条件下，甘蔗叶片叶绿素含量均呈先升后降趋势，但正常水分条件下的叶绿素含量高于干旱胁迫条件。干旱胁迫条件下，当钾肥用量为378 kg/hm2时，甘蔗植株中的P5CS和δ-OAT活性均最强，同时叶片中的游离脯氨酸、叶绿素含量也最大。【结论】 干旱胁迫下, 钾肥施用量对甘蔗植株游离脯氨酸合成关键酶P5CS、δ-OAT的活性有显著影响，进而影响到植株游离脯氨酸的合成与积累。研究区红壤土最佳的N、P、K肥搭配方案是尿素918 kg/hm2、过磷酸钙 1 800 kg/hm2、氯化钾378 kg/hm2。

[关键词]甘蔗；施肥方案；钾肥；脯氨酸合成

甘蔗作为我国重要的糖料和能源作物，主要分布在广西、云南、广东、海南等黄、红壤地区，且80%以上的甘蔗种植在缺少灌溉条件的旱坡地，季节性干旱成为限制我国甘蔗生产的首要环境因素[1]，也成为了制约我国蔗糖生产的关键因素之一。

植物的生长发育在受到逆境胁迫时，植物体内自身会合成一种能够抵抗渗透胁迫的物质，即脯氨酸。脯氨酸能够调节细胞的渗透方式，稳定蛋白的结构，并能在胁迫解除后作为N素和C架为植物提供能源[2]。有研究表明，脯氨酸积累的多少与植物抗逆性有关，可作为判断植物抗逆性强弱的指标[3-6]。但也有研究表明，逆境胁迫下脯氨酸的积累是植物受伤害的一种表现，不适合作为抗逆性的判断指标[7]。卢少云等[8]研究表明，耐旱性弱的地毯草对干旱胁迫更敏感，脯氨酸的积累量更大，脯氨酸的积累与植物受伤害程度呈显著正相关。在植物体内，关于脯氨酸合成累积的途径仍有不同的看法[9-10]，但一般认为脯氨酸生物合成累积的途径有2 种，即谷氨酸途径(Glu→Pro)和鸟氨酸途径(Orn→Pro)[11-13]。当植物受到胁迫时，植物不同部位的脯氨酸合成途径也不尽相同，如余光辉等[14]的研究表明，在干旱胁迫下假俭草叶片以Orn→Pro途径进行脯氨酸的合成与积累；钱大文等[15]的研究认为，NaCl 胁迫下海马齿(SesuviumportulacastrumL．)植株内游离脯氨酸合成积累的2个途径均被启动并发生合成积累作用，其中以Glu→Pro 途径为主，Orn→Pro 途径为辅。

钾是植物必需的大量营养元素之一。在植物生长发育过程中，钾参与60种以上酶系统的活化、光合作用、同化产物的运输、碳水化合物的代谢和蛋白质的合成等过程。如钾素营养为光合作用提供物质基础,进而提高净光合作用速率[16]。氮磷钾合理施肥可提高PSⅡ光能转换效率及PSⅡ电子传递活性[17]。莫钊文等[18]的研究认为，与常规施钾相比，减钾处理降低了库容有效充实度和叶源的配置(后期叶面积指数、前期叶绿素含量和叶片老化指数)，最终导致产量显著下降。陆树华等[19]的研究认为,钾肥施用分配比例对甘蔗伸长生长、产量形成和蔗茎蔗糖分均有显著的影响。曾维宾等[20]对桂中蔗区甘蔗钾肥施用效应的研究认为，施钾可提高甘蔗茎长、茎径及产量，当钾肥施用量达到一定水平时，单茎质量随着钾肥用量的增加而降低。

甘蔗受到干旱等逆境胁迫时，植株体内有大量活性氧不能及时清除而造成膜脂过氧化，促使丙二醛含量升高[21]，使叶片中的叶绿素发生降解[22]，并使其正常生理代谢活动遭受破坏。脯氨酸(Pro)作为渗透调节物质大量积累，抗氧化保护酶系统如过氧化物酶(POD)活性及可溶性蛋白含量等也会发生一定变化[23]。随着干旱的加剧，甘蔗生长缓慢，株高增长受到抑制，但这种抑制作用在不同品种不同生长时期之间存在差异[24]。

虽然已有很多关于甘蔗植株的脯氨酸积累、不同施肥量对甘蔗生长影响的研究报道，但是针对干旱胁迫条件下，钾肥施肥量对甘蔗植株体内的脯氨酸合成积累关键性酶，即P5CS、δ-OAT活性的变化及其脯氨酸合成积累途径的研究报道仍较为鲜见。为此，本试验以甘蔗品种粤糖55为研究材料，在正常水分和干旱胁迫条件下，测定4个钾肥施用水平对甘蔗植株内P5CS、δ-OAT活性及游离脯氨酸含量等生理生化指标的影响，以期阐明钾肥对甘蔗植株脯氨酸合成积累及其耐旱力的作用效应，为甘蔗高产、高糖、耐旱高效栽培技术的开发提供参考。

1材料与方法

1.1材料

本试验的甘蔗品种为粤糖55，采用桶栽(胶桶高50 cm、口径40 cm，桶下端10 cm处的侧面开了4个排水小孔)试验，每桶装红壤土25 kg，每桶种植2株双芽苗。土壤肥力的本底值为：pH值5.08，碱解氮152.12 mg/kg，速效钾188.56 mg/kg，有效磷53.27 mg/kg，有机质27.80 g/kg。供试红壤土的最大田间持水量为31.26%。

1.2方法

试验地点在广东海洋大学农业生物研究所，在施用尿素918 kg/hm2和过磷酸钙1 800 kg/hm2的条件下，设置4个钾肥(KCl)施用水平,施用量分别为0，378，750和1 410 kg/hm2。随机区组试验设计，3次重复。试验设置2个水分条件：(1)正常水分条件：土壤含水量>250 g/kg；(2)干旱胁迫条件：土壤含水量<150 g/kg(甘蔗出现枯萎)。

供试甘蔗于2013-06-18开始种植，全部磷肥及一半氮肥和钾肥与土壤充分混匀，施入20～30 cm土层内，齐苗后定苗，每桶选留对称且健壮的2株甘蔗幼苗，每隔2 d浇1次水，保持土壤湿润；于2013-09-10追肥，将剩余的一半氮肥和钾肥全部施入。2013-11-30，实测土壤含水量为(266.5±3.2) g/kg时(相对田间持水量为(85.25±1.02)%)，每桶取1株甘蔗苗进行测试分析，采集其-1叶进行脯氨酸含量及δ-OAT酶、P5CS酶活性的测定。然后，将试验桶栽甘蔗移入玻璃温室内，停水管理6 d进行干旱胁迫处理，当甘蔗叶片开始出现萎焉时(2013-12-06)，实测此时的土壤含水量为(133.5±2.7) g/kg(相对田间持水量为(42.71±0.86)%)，同上法取样并进行测试分析。

1.3测定指标与方法

采集新鲜的植物样品，测定脯氨酸和叶绿素含量以及P5CS和δ-OAT活性，其中脯氨酸含量按Bates等[25]的方法用鲜样测定；P5CS依照Kavi等[5]的方法抽提，参照黄诚梅等[3]的方法测定活性，以每分钟生成1 μmol γ-谷氨酰胺所需要的酶量为1个酶活性单位(U)；δ-OAT的抽提按照Delauney等[11]的方法进行，其活性参照余光辉等[14]的方法测定，以每小时生成1 mmol P5CS所需要的酶量为1个酶活性单位(U)；叶片色素含量采用乙醇-丙酮混合液浸泡法测定[26]。

1.4数据处理与分析

应用统计分析软件SAS 10.3进行数据处理与分析，用Duncan’s法进行各生理指标的差异显著性评价。

2结果与分析

2.1施钾对甘蔗叶片游离脯氨酸含量的影响

由图1可知，在正常水分条件下，甘蔗叶片中的游离脯氨酸含量较小、变化幅度也较小，随着施钾量的增加，其游离脯氨酸含量呈先下降后升高趋势，4个施钾处理的植株游离脯氨酸平均含量为59.79 μg/g。而在干旱胁迫条件下，甘蔗叶片的游离脯氨酸含量较正常水分条件下显著增加，即表现出显著的脯氨酸合成积累效应，并且在不同的钾肥施用量处理间也表现出一定的差异性：在钾肥施用量为0 kg/hm2时，游离脯氨酸含量最低(197.65 μg/g)；在施钾量为378 kg/hm2时，游离脯氨酸含量急剧增加并达到最大值(370.01 μg/g)，增长率为87.5%；之后随着施钾量的增多，游离脯氨酸含量呈缓慢下降趋势； 4个施钾处理植株的游离脯氨酸平均含量为309.39 μg/g。

图 1不同水分条件下施用钾肥后甘蔗叶片游离脯氨酸含量的变化

图柱上标不同小写字母表示不同钾肥处理间差异显著(P<0.05)。下图同

Fig.1Change of proline content after applying K fertilizer under two water conditions

Different lowercase letters indicate significant difference atP<0.05.The same below

上述结果表明，在干旱胁迫条件下，甘蔗植株有显著的游离脯氨酸合成积累效应，平均增加幅度为249.6 μg/g，并且在钾肥施肥量为378 kg/hm2时，游离脯氨酸的合成积累效应最为明显。而在正常水分条件下，该施钾量时甘蔗植株的游离脯氨酸合成积累量最小。

2.2施钾对甘蔗叶片P5CS活性的影响

P5CS 是脯氨酸生物合成中谷氨酸途径的一个双功能酶，其可以催化脯氨酸生物合成的前两步，并且是合成反应的关键酶。从图 2可以看出，在正常水分条件下，施用钾肥后甘蔗叶片P5CS活性的变化与脯氨酸含量的变化趋势相同，即随着施钾量的增加，P5CS活性也呈先降后升的趋势，并在施钾量大于378 kg/hm2后有显著性地增强。而与正常水分相比，干旱胁迫条件下甘蔗植株的P5CS活性显著增强，且随着施钾量的增加，P5CS活性呈先迅速增加后逐渐下降的趋势，在施钾量为378 kg/hm2时甘蔗叶片的P5CS活性达到最高值。这一结果表明，在干旱胁迫条件下，甘蔗植株的P5CS活性显著增强,与正常水分条件下相比，平均增强量为15.2 U/(g·min)。

图 2不同水分条件下施用钾肥后甘蔗叶片P5CS酶活性的变化

Fig.2Changes of P5CS enzyme activity after applying K fertilizer under two water conditions

2.3施用钾肥对甘蔗叶片δ-OAT活性的影响

由图3可知，无论是在正常水分还是干旱胁迫条件下，钾肥的施用量对甘蔗叶片δ-OAT活性均有

一定的影响。在正常水分条件下，甘蔗叶片的δ-OAT活性呈现先下降后上升的趋势，在钾肥施用量为378 kg/hm2时，δ-OAT活性达到最低。而在干旱胁迫条件下，甘蔗叶片中的δ-OAT活性较正常水分条件下有明显增强；随着钾肥施用水平的提高，δ-OAT活性呈先增加后缓慢减小的趋势，在钾肥施用量为378 kg/hm2时δ-OAT活性达到最高。由此表明，干旱胁迫对甘蔗植株δ-OAT活性的增强有明显的促进作用。

2.4施用钾肥对叶绿素含量的影响

由图4可知，无论是在正常水分还是干旱胁迫条件下，相同N、P肥施用水平时，钾肥的施用对甘蔗叶片的叶绿素含量有一定程度的影响。在正常水分条件下，4个钾肥施用量处理的甘蔗叶片叶绿素含量均较高；而在干旱胁迫后，4个钾肥施用量处理的甘蔗叶片叶绿素含量均有一定程度的降低，4个钾肥处理叶绿素含量的平均值为1.67 mg/g，其变化趋势与正常水分条件下基本一致。由此可知，干旱胁迫会明显降低甘蔗叶片中的叶绿素含量(平均下降率为 19.32%)，进而影响甘蔗的光合能力，在不同水分条件下甘蔗的钾肥施用量均以378 kg/hm2为宜。

图 3　不同水分条件下施用钾肥后甘蔗叶片 δ-OAT 活性的变化Fig.3　Changes of delta-OAT activity after applying K fertilizer under two water conditions图 4　不同水分条件下施用钾肥后甘蔗叶片 叶绿素含量的变化Fig.4　Changes of leaf pigment content after applying K fertilizer under two water conditions

3讨论

3.1钾肥施用水平对甘蔗植株脯氨酸合成积累的影响

本研究结果表明，在尿素、过磷酸钙施用量分别为918和1 800 kg/hm2时，随着钾肥施用量的增加，在正常水分条件下，甘蔗植株游离脯氨酸合成积累的2个关键酶(P5CS和δ-OAT)的活性和游离脯氨酸含量均表现为先减少后增加的趋势。该结果表明，正常水分条件下合理施用N、P、K肥，可以促进甘蔗植株的正常生长，有利于维持植株体内的代谢平衡，不会产生不良的细胞渗透压，也未显著激活P5CS和δ-OAT活性，植株游离脯氨酸的合成积累也处于较低的水平。而在干旱胁迫条件下,甘蔗植株叶片中的P5CS、δ-OAT活性和游离脯氨酸含量均受到K肥施用量的影响，甘蔗植株中的P5CS和δ-OAT活性显著被激活，进而合成累积大量的游离脯氨酸以抵抗细胞的渗透压力，维持植株体内的代谢平衡，减少干旱胁迫对其带来的不利影响。在干旱胁迫条件下,当钾肥施用量为378 kg/hm2时，甘蔗植株中的P5CS、δ-OAT活性和游离脯氨酸含量均达到最高，之后随着钾肥施用量的增加而有所降低。

3.2钾肥对甘蔗植株脯氨酸合成积累途径的影响

植物体内游离脯氨酸的合成积累一般有2条途径，即Glu→Pro途径和Orn→Pro途径,这2条途径的关键酶分别为P5CS和δ-OAT[11-13]。本试验结果表明，在N、P肥施用量分别为918，1 800 kg/hm2，钾肥施用水平为378～1 410 kg/hm2时，与不施钾肥(0 kg/hm2)相比，干旱胁迫条件下甘蔗植株中的P5CS和δ-OAT活性均明显被激活，游离脯氨酸含量显著增加，这显然是Glu→Pro途径和Orn→Pro途径共同作用的结果。但与正常水分条件相比，干旱胁迫时甘蔗植株的P5CS平均活性为33.5 U/(g·min)，增幅为15.2 U/(g·min)，平均增强率为83.06%；甘蔗植株的δ-OAT活性平均值为15.23 U/(g·h )，平均增幅为6.06 U/(g·h )，平均增强率为66.09%。由此初步推断，甘蔗植株合成积累脯氨酸的途径可能是以谷氨酸途径(Glu→Pro)为主，鸟氨酸途径(Orn→Pro)为辅。值得说明的是，要准确确定甘蔗植株合成积累脯氨酸的主要途径，还需要应用同位素示踪法进行最终测定。

3.3钾肥对甘蔗叶片叶绿素含量的影响

本研究中，在N、P肥施用量分别为918，1 800 kg/hm2时，无论是在正常水分还是在干旱胁迫条件下，当钾肥施用量为378 kg/hm2时，甘蔗叶片的叶绿素含量均达到最高。在施钾水平相同时，与正常水分条件下相比，干旱胁迫后甘蔗叶片的叶绿素含量降低，这一结果与王刚等[17]以骏枣、桂意云等[22]以甘蔗、白鹏等[27]以油菜为材料的研究结论相一致。这表明在严重干旱胁迫下，虽然甘蔗植株中的P5CS和δ-OAT活性也能明显被激活，进而合成累积大量的游离脯氨酸以抵抗细胞的渗透压力，但植株体内的代谢平衡也同时受到了明显影响，从而造成叶片光合色素的大量减少，进而影响植株的生长发育。

综上所述，无论是在正常水分还是在干旱胁迫条件下, N、P、K肥的施用比例均会对甘蔗植株的P5CS、δ-OAT活性和游离脯氨酸、叶绿素含量产生一定程度的影响，表明施用N、P、K肥的比例及其施用量会影响植物的生理生化过程与植株体内的代谢平衡，进而影响植株的生长发育。因此，本类型红壤土种植甘蔗时的最佳N、P、K肥搭配方案为：尿素918 kg/hm2,过磷酸钙1 800 kg/hm2,氯化钾378 kg/hm2。

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DOI：网络出版时间:2016-06-0816:2110.13207/j.cnki.jnwafu.2016.07.016

[收稿日期]2014-11-11

[基金项目]国家自然科学基金项目(41073059)；广东省科技计划项目(2013B020301005)；广东省良种培育和引进专项(201201148)

[作者简介]温晓晴(1991-)，女，广东普宁人，本科，主要从事环境生态研究。 [通信作者]周鸿凯(1962-)，男，广东湛江人，教授，主要从事作物遗传育种及生理生态研究。E-mail:897961801@qq.com

[中图分类号]S566.107.1

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)07-0109-06

Effect of potassium fertilizer on biosynthesis and accumulation of proline in sugarcane leaves under two moisture conditions

WEN Xiaoqing,YANG Shan,ZHOU Hongkai,MO Junjie

(CollegeofAgriculture,GuangdongOceanUniversity,Zhanjiang,Guangdong524088,China)

Abstract：【Objective】 This paper explored the effects of different potassium (K) fertilization levels on proline biosynthesis and accumulation in sugarcane plants under two water conditions when nitrogen (N) and phosphorus (P) were at fixed levels.【Method】 Sugarcane variety YT55 cultivated in bucket was used as plant materials for pod experiment.When the amount of urea and calcium superphosphate were 918 and 1 800 kg/hm2,the contents of free proline and chlorophyll and the activities of P5CS and δ-OAT were measured at different K fertilizer application rates of 0,378,750,and 1 410 kg/hm2 under normal (soil moisture >25%) and drought (soil moisture <15%) stress conditions.【Result】 When K fertilization was 0 to 1 410 kg/hm2,free proline content and activities of P5CS and δ-OAT in normal water condition decreased before increasing as the increase of K fertilization.In drought stress,they all increased and then decreased,and their values were higher than under normal condition.In both conditions,chlorophyll content in sugarcane leaves increased and then dropped,and the values under drought stress condition were higher than under normal condition. Under drought stress condition and when K fertilizer application was 378 kg/hm2,P5CS and δ-OAT had the largest activities and free proline and chlorophyll had the largest contents.【Conclusion】 K fertilization levels had significant effects on activities of P5CS and δ-OAT so as to the biosynthesis and accumulation of free proline in sugarcane plants. The best usages of N,P,and K fertilizers were urea,calcium superphosphate and potassium chloride with amounts of 918,1 800,and 378 kg/hm2 for red soil.

Key words:sugarcane;fertilization scheme;potassium fertilizer;proline synthesis

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