不同年代水稻品种叶片氮含量变化及其与净光合速率的关系

崔菁菁，，武志海，陈展宇，张治安，吴春胜

(吉林农业大学 农学院，吉林 长春 130118)



不同年代水稻品种叶片氮含量变化及其与净光合速率的关系

(吉林农业大学 农学院，吉林 长春 130118)

[摘要]【目的】 探索在遗传改良过程中水稻植株叶片全氮含量的变化及其与净光合速率的关系，明确其在不同年代的变化趋势。【方法】 以吉林省1958-2005年育成的33个水稻品种为材料，用凯氏定氮法测定植株叶片全氮含量，用LI-6400型光合测定系统测定功能叶片净光合速率，研究在遗传改良过程中吉林省不同年份育成水稻品种叶片全氮含量与其光合特性的协同进化规律。【结果】 随着水稻品种育成年代的推进，叶片全氮含量、叶绿素含量、比叶重、净光合速率均呈增加趋势，而氮素光合利用效率则呈降低趋势；在抽穗期和抽穗后10 d，叶片全氮含量与育成年代分别呈极显著或显著正相关；在抽穗期30 d，叶绿素含量与育成年代呈极显著正相关；在抽穗期和抽穗后10 d，比叶重与育成年代分别呈极显著或显著正相关；在抽穗后10 d，净光合速率与育成年代呈显著正相关；而在抽穗期和抽穗后10 d，氮素光合利用效率与育成年代呈极显著负相关；抽穗期水稻叶片全氮含量与产量呈极显著正相关。【结论】 水稻品种遗传改良过程中,植株叶片氮含量和净光合速率都得到了显著提高，但叶片氮含量的增加幅度明显大于净光合速率的增长，因此在品种改良过程中应注重叶片净光合速率的提高。

[关键词]水稻；叶片全氮含量；净光合速率；氮素光合利用效率

随着水稻品种的遗传改良，其农艺性状发生了明显变化，且其生理性状也发生了一些相应变化[1]。邸玉婷等[2]研究表明，吉林省在47年的水稻品种改良过程中, 水稻产量得到了显著提高，并且认为单位面积水稻植株生物量的增加是产量得以提高的主要原因。姜楠等[3]、武志海等[4]研究认为，不同年代水稻品种的产量以及光合能力均与育成年代呈正相关关系。水稻生长发育状况以及产量形成与氮素供应有密切关系，在水稻高产栽培措施中，氮肥的合理投入是保证水稻获得高产的重要措施之一[5-6]。但过量施用氮肥会使水稻氮肥利用效率降低，同时也会造成环境污染[7]。目前，生产上氮肥施用量在逐年增加，其主要原因之一是氮肥的吸收利用效率较低[8-9]。氮素在光合物质生产中起着关键性作用，叶片75%的氮存在于叶绿素中[10-11]，但关于水稻品种改良过程中氮肥利用特性变化与叶片光合特性关系的研究尚未见报道。

本研究以1958-2005年吉林省育成的33个水稻主推品种为材料，研究在遗传改良过程中，吉林省不同年代育成的水稻品种叶片氮含量与其光合特性的协同演化规律，分析了水稻品种叶片氮含量与产量和净光合速率的关系，以期为水稻高产新品种选育和高效栽培提供一定的理论参考。

1材料与方法

1.1供试材料

供试水稻品种为1958-2005年吉林省育成的33个水稻主推品种(表1)，分别由吉林省农业科学院、吉林省永吉县农业科学院、延吉市农业科学院、通化市农业科学院、吉林省农业科学院和吉林农业大学提供。

1.2试验设计

试验于2011和2012年在长春市(43°53′N,125°10′E)吉林农业大学水稻研究所水稻试验田中完成,试验地土壤有机质含量为22.1 g/kg,有效氮含量为147 mg/kg,速效磷含量为19 mg/kg，速效钾含量为75 mg/kg。于4月8日浸种，4月15日催芽，催芽温度为25～30 ℃。4月18日播种，秧田育苗土包括旱田表土4份，腐熟牛粪1份，水稻育秧专用营养土1份，在塑料大棚内育苗。5月下旬进行田间单株插秧，插秧密度15 cm×30 cm。试验采取随机区组排列，重复3次，每个小区5行，行长3 m。氮肥是尿素，施N总量140 kg/hm2；磷肥是磷酸二铵，施P2O5总量为70 kg/hm2；钾肥是硫酸钾，总施K2O量70 kg/hm2。100%磷肥、100%钾肥和50%的氮肥作基肥，30%氮肥作蘖肥(6月中旬施用)，20%氮肥作穗肥(7月中旬施用)。按常规栽培技术进行全生育期管理。于9月下旬进行收获。

1.3测定指标及方法

在水稻抽穗期、抽穗后10 d、抽穗后20 d和抽穗后30 d的晴朗天气时，每个水稻品种选3株有代表性的植株，于上午09:00-11:00，用LI-6400型光合作用测定系统，测定水稻功能叶片的净光合速率(Pn)；然后，将测定净光合速率结束的植株采收，放入低温取样箱中带回实验室测定生理指标。

比叶重(SLW)的测定采用干重法[12]：先用 CI-203 便携式激光叶面积仪测定单株叶片叶面积(LA)，然后将叶片于105 ℃杀青15 min,80 ℃烘至恒质量后称质量(DM)，计算比叶重(SLW)，计算公式如下：

SLW=DM/LA。

将植株的所有叶片烘干后粉碎，采用凯氏定氮法[12]测定叶片全氮含量。单位叶面积氮含量和氮素光合利用效率(PNUE)按下式计算：

单位叶面积氮含量=(叶片全氮含量×比叶重)/100；

PNUE=Pn/单位叶面积氮含量。

叶绿素含量(Chlo)采用浸泡法[12]测定。将待测植株每个绿色叶片中部剪切1 cm，去掉主脉后称取0.5 g，剪碎放入50 mL容量瓶中，用体积分数95%乙醇定容暗处浸泡过夜至叶片完全变白，分别在665 nm和649 nm下测定吸光度值，计算叶绿素质量浓度(CT)和叶绿素含量。

CT=6.33OD665+17.64OD649，

叶绿素含量(mg/g)=CT×提取液体积/叶片质量。

水稻收获时间为9月25日,取中间3行, 并将两端各去掉50 cm，收获后统一风干脱粒，当水分降到15%时统计小区产量，根据小区产量折合产量。

表 1　供试材料的品种名称、育成单位及育成年代Table 1　Names,breeding units and release years of 33 rice cultivars

1.4数据处理

先用Excel进行试验数据初步整理，然后采用SPSS和DPS系统进行数据分析。

2结果与分析

2.1不同年代水稻品种叶片氮含量、净光合速率和氮素光合利用效率的变化

图1结果表明，从不同育成年代水稻品种叶片全氮含量的变化来看，随着育成年代的推进，水稻叶片全氮含量逐渐升高。在抽穗期，水稻叶片全氮含量与育成年代之间呈极显著正相关，相关系数为 0.802 7，增长率为36.68%，年平均增长率为 0.78%；抽穗后10 d,水稻叶片全氮含量与育成年代呈显著正相关，抽穗后20 d和抽穗后30 d均与育成年代之间呈正相关，但未达到显著水平。单位叶面积氮含量随着育成年代的推进也呈增加趋势，在抽穗期和抽穗后10 d,单位叶面积氮含量与育成年代均达极显著正相关，相关系数分别为0.710 4和 0.559 1，47年来单位叶面积氮含量分别增长37.90%和 27.74%，年平均增长率分别为0.81%和0.59%；抽穗后20 d和抽穗后30 d单位叶面积氮含量与育成年代呈正相关，但差异不显著。水稻叶片净光合速率与育成年代均呈正相关，抽穗后10 d达显著水平，增长率为18.36%，年平均增长率为 0.39%，这说明叶片光合功能的改善是吉林省 47 年来水稻品种产量提高的原因之一。水稻叶片氮素光合利用效率与育成年代均呈负相关，且抽穗期、抽穗后10 d和抽穗后20 d氮素光合利用效率与育成年代呈极显著或显著负相关。47年来，在水稻品种遗传改良过程中，叶片全氮含量的增加率显著高于净光合速率的增长率，从而导致了氮素光合利用效率与育成年代呈负相关关系。

图 1不同年代水稻品种叶片氮含量、净光合速率和氮素光合利用效率的变化

*和**分别表示育成年代与叶片全氮含量、单位叶面积氮含量、净光合速率和氮素光合利用效率在0.05和0.01水平上的相关性

Fig.1Changes of nitrogen content in leaf,net photosynthetic and nitrogen content per leaf area of rice cultivars released in different years

* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level between bread year,leaf total nitrogen content, nitrogen content per unit leaf area,net photosynthetic rate and photosynthetic nitrogen use efficiency,respectively

2.2不同年代水稻品种叶片叶绿素含量和比叶重的变化

从图2可以看出，不同水稻品种叶片叶绿素含量和比叶重均随着育成年代推进而增加，且叶片叶绿素含量和比叶重均与品种育成年代呈正相关关系。其中，在水稻各生育时期，叶片叶绿素含量与品种育成年代之间的正相关关系均达到了极显著水平；比叶重与品种育成年代在抽穗期和抽穗后10 d分别达显著或极显著水平，相关系数分别为0.329 1和0.470 1，抽穗后20 d和抽穗后30 d与品种育成年代之间的相关关系未达到显著水平。

图 2　不同年代水稻品种叶绿素含量、比叶重及其与单位叶面积氮含量比值的变化 *和**分别表示育成年代与叶绿素含量，比叶重，叶绿素/单位叶面积氮含量和比叶重/单位叶面积氮含量在0.05和0.01水平上的相关性Fig.2　Changes of chlorophyll content,specific leaf weight and nitrogen content per unit leaf area of rice cultivars released in different years * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level between bread year, chlorophyll content,specific leaf weight,chlo/leaf N,respectively

由图2还可知，在抽穗期，水稻品种间叶绿素/单位叶面积氮含量与育成年代呈极显著负相关，相关系数为-0.642 9；抽穗后10 d与育成年代呈负相关，但未达显著水平；抽穗后20 d和抽穗后30 d与育成年代呈正相关，但未达显著水平。比叶重/单位叶面积氮含量与育成年代均呈负相关，在抽穗期达极显著水平，相关系数为-0.829 4，而抽穗后10 d与育成年代呈显著负相关；抽穗后20 d和抽穗后30 d与育成年代呈负相关，但均未达到显著水平。叶片单位叶面积氮含量与叶绿素含量和比叶重相同的变化趋势，导致了叶绿素/单位叶面积氮含量和比叶重/单位叶面积氮含量与育成年代的相同变化。遗传改良提高了水稻的叶绿素含量和比叶重，改善了单位叶片面积的光合功能，这为水稻产量增加奠定了生理基础。

2.3水稻叶片氮含量与净光合速率、叶绿素含量和产量的关系

水稻叶片氮含量与净光合速率、叶绿素含量和产量的关系见表2。

表 2　水稻叶片氮含量与净光合速率、叶绿素含量和产量的相关关系Table 2　Relationship between nitrogen content in leaf and net photosynthetic rate,chlorophyll content and yield

注：*P<0.05,**P<0.01。

Note:* Significant difference atP<0.05,** Significant difference atP<0.01.

表2结果表明，在抽穗期水稻叶片全氮含量与净光合速率呈不显著正相关，在抽穗后10 d、抽穗后20 d和抽穗后30 d呈不显著负相关；叶片全氮含量与叶绿素含量在抽穗期呈极显著正相关，相关系数为0.699 6；水稻叶片单位叶面积氮含量与其净光合速率在抽穗期和抽穗后10 d均呈不显著正相关，在抽穗后20 d和抽穗后30 d呈不显著负相关；水稻叶片单位面积氮含量与叶绿素含量在抽穗期呈极显著正相关，相关系数为0.559 9，在抽穗后10 d和抽穗后20 d分别呈显著正相关和正相关，抽穗后30 d呈负相关；在抽穗后30 d，叶片全氮含量与单位叶面积氮含量均表现为极显著正相关,叶片单位叶面积氮含量与氮素光合利用效率均呈极显著负相关，这表明在水稻遗传改良过程中，叶片净光合速率增加的幅度小于叶片氮含量增加的幅度，导致氮素光合利用效率降低。

表2结果还表明，水稻叶片全氮含量与产量在抽穗期呈极显著正相关，在其他时期的变化趋势却未达到显著水平，在水稻抽穗期和抽穗后10 d，单位叶面积氮含量与产量之间呈极显著正相关；氮素光合利用效率与产量在抽穗期和抽穗后10 d呈极显著负相关。说明在水稻品种遗传改良中，筛选在水稻抽穗期保持较高水平叶片氮含量的种质材料，有助于高产品种选育，也证实了生产中施穗肥对获得高产的重要性。

3结论与讨论

作物产量限制因子之一的氮素，在长期的农业生产实践中，为了农作物产量的提高,氮肥施用量在迅速增加,但是随着氮肥用量的增加氮素的利用效率却在明显降低[13]。氮素对提高植物蛋白质、叶绿素含量及有效分蘖能力和产量具有显著作用[14]。研究表明,作物的氮肥利用率大多低于50%[15-16]，作物产量不再随着氮肥施用量的提高而增加[17]。叶片中较高的氮水平有利于净光合速率的提高,但与叶片氮素的提高幅度相比较，其净光合速率的提高幅度较低，氮素光合利用效率即单位叶片氮素含量的净光合速率却呈现出降低趋势[18]。Wiesler[19]研究表明,氮素形态能够显著影响植物的生长和光合作用。作物的氮素光合利用效率和氮素利用率，在高氮条件下均呈降低趋势，同时,植物氮素利用率与氮素光合利用效率呈现良好的正相关关系[20]。本研究结果表明，水稻叶片全氮含量随育成年代的推进而呈增加趋势，单位叶面积氮含量也随育成年代递增，在抽穗期和抽穗后10 d均与育成年代之间达极显著正相关，氮素光合利用效率随着育成年代的推进呈降低趋势。这可能是由于土壤有机质成分不同，早期育种是施用农家肥，而现代育种多施用化肥，使早期与现代土壤养分发生变化，栽培条件也随之发生变化，现代所育水稻品种比早期所育水稻品种在叶片中能积累更多的氮素，但叶片净光合速率、叶绿素含量和比叶重等却未呈相同幅度的提高，导致氮素光合利用效率随育成年代推进呈降低趋势。说明在水稻品种遗传改良中，较重视对氮肥的投入，而对叶片光合能力的改善注重不够，建议今后水稻品种选育过程中在适当增施氮肥的同时，也应注重叶片光合能力提高的改良。

目前生产上提高水稻氮素利用效率的调控途径主要是适当的氮肥管理措施和品种的遗传改良[21]。在水稻生产中，一直倍受关注的问题之一就是氮肥的施用量，水稻田的氮肥利用率在30%～70%，养分的流失不仅造成了资源浪费，同时也造成环境污染和生态失衡问题[22-24]。氮肥的合理施用对于提高氮肥利用率及作物产量与品质有着非常重要的意义[21，25]。虽然通过增加氮肥施用量能够在一定范围内显著提高作物产量，但是作物产量的增加并未能与肥料施用量保持同步增长[26]。张洪程等[26]和徐春梅等[27]研究表明，随着施氮量的增加，水稻产量和氮肥利用率均呈先增加后下降的变化趋势。

本研究结果表明，单位叶面积氮含量与产量在水稻抽穗期和抽穗后10 d呈极显著正相关；在抽穗后20 d和抽穗后30 d，产量与叶片全氮含量和单位叶面积氮含量均呈不显著正相关；产量与氮素光合利用效率在抽穗期和抽穗后10 d呈极显著负相关，在抽穗后20 d和抽穗后30 d呈负相关。邸玉婷等[2]的研究表明，抽穗期叶片生物量和抽穗后10 d的茎鞘生物量与产量呈显著相关, 可作为高产品种的选择指标，在抽穗期水稻营养器官干物质的积累有助于获得高产。本研究结果也表明，在抽穗期水稻叶片氮含量与产量相关最为密切，筛选在水稻抽穗期保持较高水平叶片氮含量和较强叶片净光合速率的种质材料，是进一步提高产量的有效途径。

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DOI：网络出版时间:2016-06-0816:2110.13207/j.cnki.jnwafu.2016.07.011

[收稿日期]2014-12-15

[基金项目]国家自然科学基金项目(31171478)；吉林省科技厅重点资助项目(20080201)；吉林省自然科学基金项目(201215183)；吉林省教育厅重点项目(2012044)

[作者简介]崔菁菁(1983-)，女，吉林长春人，在读博士，主要从事作物生理生态研究。E-mail:jj_cui@126.com [通信作者]张治安(1964-)，男，吉林长春人，教授，主要从事作物生理生态研究。E-mail：zhangzhian6412@163.com

[中图分类号]S511.01

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)07-0070-08

Changes of nitrogen content in leaf and its correlation with net photosynthetic rate of rice cultivars in different years

(CollegeofAgronomy,JilinAgriculturalUniversity,Changchun,Jilin130118,China)

Abstract：【Objective】 The change of nitrogen content in leaves and relationship with net photosynthetic rate of rice cultivars were investigated to understand the trend in different years.【Method】 Plant leaves nitrogen content and photosynthetic characteristics of 33 rice varieties during 1958 to 2005 in Jilin were detected by Kjeldahl method and photosynthesis LI-6400 system to understand the collaborative evolutionary of leaf nitrogen content and the photosynthetic characteristics during genetic improvement of breeding rice varieties.【Result】 Leaf nitrogen content,chlorophyll content,specific leaf weight,and net photosynthetic rate increased as the development of rice varieties,but photosynthetic nitrogen use efficiency decreased.During heading stage and 10 days after heading,the correlation of leaf nitrogen content and breeding year was extremely significantly or significantly positive.With in 30 days after heading,correlation between chlorophyll content and breeding year was significantly positive.At heading stage and 10 days after heading,highly significantly or significantly positive correlation was observed between specific leaf weight and breeding year.With in 10 days after heading,the net photosynthetic rate and breeding year had significant positive correlation.During heading state and 10 days after heading,photosynthetic nitrogen use efficiency and breeding year had significant negative correlation and yield and leaf nitrogen content had extremely significantly or significantly positive correlation.【Conclusion】 During the improvement of rice,both nitrogen content in plant leaves and net photosynthetic rate were significantly improved,and the increase of nitrogen content was larger.Therefore,attention should be paid to the improvement of leaf net photosynthetic rate.

Key words:rice;nitrogen content in leaf;net photosynthetic rate;photosynthetic nitrogen use efficiency

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160608.1621.022.html