达坂城荒漠霸王在自然条件下萌发的出苗动态

王 姣， 赵晓英， 原 慧

（新疆师范大学 生命科学学院，新疆 乌鲁木齐 830054）

达坂城荒漠霸王在自然条件下萌发的出苗动态

王 姣， 赵晓英*， 原 慧

（新疆师范大学 生命科学学院，新疆 乌鲁木齐 830054）

种子萌发是植物生活史的关键环节。萌发的时机将决定之后幼苗面临的环境以及植物的适合度，进而影响种群动态。霸王（Zygophyllum xanthoxylon）为蒺藜科灌木，是达坂城荒漠植被的优势种，是重要的资源植物和植被恢复潜在先锋植物。本研究通过野外调查，研究达坂城霸王出苗的季节动态和微生境。结果表明:霸王在整个生长季内均能出苗，5月、6月、7月、8月、9月、10月出苗数分别为0.02株/m2，0.4株/m2，2.9株/m2，0.7株/m2，5.8株/m2，2.4株/m2，9月出苗最多。幼苗萌发的微生境主要为大麻黄丛，小麻黄丛以及径流沟中，单株霸王下较少，裸地上没有幼苗，这与微生境的水分条件以及霸王果实的特殊结构有关。本研究有助于揭示达坂城荒漠霸王在长期大风和极端干旱环境下的适应机制，为荒漠植被的恢复提供参考。

出苗；霸王；野外；微生境；荒漠

种子萌发是植物生活史的开端，也是关键阶段（Baskin，2014）。在植物的生活史中，种子对极端环境具有最大的忍耐力，而幼苗的忍耐程度最小（Gutterman，1993）。种子在自然条件下何时何地萌发，对于植物生存具有重要意义。萌发的时机将决定之后幼苗面临的环境以及植物的适合度，进而影响种群动态（Martinez-Duro，2009；Mayor，2007）。

霸王（Zygophyllum xanthoxylon）为蒺藜科霸王属超旱生灌木，分布于内蒙古、甘肃、宁夏、新疆、青海，蒙古国也有分布。生于荒漠和半荒漠的沙砾质河流阶地、低山山坡、碎石低丘和山前平原（新疆植物志编辑委员会，2011）。霸王是达坂城荒漠植被的优势种，对于荒漠生态系统的稳定性具有重要作用。其耐旱能力强，并能防风固沙，可降低近地面风速、增强土壤黏结力，改善局部小环境，固持土壤，枝叶均具有一定饲用价值，根可入药（周向睿，2006）。霸王是重要的资源植物和植被恢复潜在先锋植物。

荒漠地区降雨稀少，水分是荒漠生态系统中最主要的限制因素，它影响着幼苗的发生和存活（Maschinski，2004）。研究表明许多荒漠灌木种子的萌发具有季节性，在生长季内的萌发时间十分有限，仅仅在秋季、春季或者雨季等特定时期（Walck，2011）。蔷薇科灌木Coleogyne ramosissima在莫哈维荒漠冬末有降雨后出苗，而科罗拉多沙漠中该植物在冬末降雪后出苗（Meyer，2005）。Sonoran沙漠中木本植物Cercidium microphyllum，Fouquieria splendens，Palafoxia arida在降雨量达16mm才会出苗（Bower，1996）。8mm降水量是促使科尔沁沙地一年生草本尖头叶藜（Chenopodium acuminatum）萌发的最小降雨阈值（马花，2015）。环境温度也是影响出苗的重要因素，伊比利亚半岛东南部干旱区的灌木Thymus funkii在温度合适降雨相对丰富时的秋季出苗，夏季高温会引发种子生理休眠而不萌发，并且其出苗率取决于灌丛的盖度，灌丛盖度大，出苗率高（Martinez-Duro，2009）。关田清（2008）对内蒙古华北驼绒藜幼苗动态的研究表明春季和秋季是出苗的高峰期。阿根廷干旱区的两种草本植物Atriplex lampa、Leymuserianthus主要在秋季出苗，春末和夏季土壤温度高达50℃，影响其出苗。并且这两种植物在迎风坡、灌丛下、灌丛边、开阔地出苗数无明显差异，但灌丛下幼苗存活数量最多，开阔地上几乎没有幼苗（Busso，2010）。阿根廷中部的半干旱草原多年生草本Piptochaetim napostanse的出苗也主要集中于灌丛下，裸地上未见出苗（Mayor，2007）。

对于霸王，已研究了温度（Tobe，2001）、光照（曾彦军，2005）、水分（张颖娟，2010）、埋深（曾彦军，2004）、果翅（买买提·胡加，2013；余进德，2009）、贮藏条件和时间（张颖娟，2011）对霸王种子萌发的影响。霸王在自然条件下的出苗动态还未见报道。

本研究将通过野外调查，研究达坂城荒漠霸王在自然条件下的出苗动态，探讨霸王幼苗发生的季节动态和微生境。有助于了解达坂城荒漠霸王在自然条件下的萌发策略，为揭示霸王对极端干旱和长期大风的适应机制提供依据，为荒漠植被的恢复提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于达坂城柴窝堡林场后的自然群落（43°31′37.11″N，87°53′23.6″E，海拔1103m）。达坂城是我国第二大风口，年平均风速6m/s，年大风（≥8m/s）日数平均为149 d，年大风日数最多为228 d。一年之中4-5月风速最大，平均最大风速为13.3m/s，9-10月风速最小，平均最大风速为6.8m/s（郑玉萍，2009）。该地区属于温带大陆性干旱气候，年平均气温6.6℃，年平均降雨量71.7mm（任泉，2011），以极端干旱和长期大风为主要特征。研究期内降雨和温度如图1所示（新疆气象局新疆地面自动站气象资料）。该地区植被组成主要有霸王、膜果麻黄（Ephedra przewalskii）、泡果沙拐枣（Calligonum junceum）、刺木蓼（Atraphaxis spinosa）、木本猪毛菜（Salsola arbuscula）等。研究区的主要土壤类型为灰棕漠土，属于次生性砾质荒漠。根据观察研究区四周地势平坦，分布有南北走向的径流沟，呈带状分布，自然群落较为稀疏。霸王高50-100厘米，花期为4-5月，果实成熟期为6-8月，蒴果近球形，通常具3宽翅，偶见4翅或5翅，不开裂，果实成熟后以蒴果的形式从植株上脱落。

图1 柴窝堡2015年生长季的温度和降雨

1.2 样地的选择及微生境的选择

在2015年生长季期间（4-10月）调查霸王种子在自然条件下的出苗情况。先对柴窝堡林场后的区域进行全面初步调查，在此基础上，选择了2条约50米宽200米长的样带：2条为较湿的径流沟，另2条为较干旱的径流沟。研究区内植被多数生长于径流沟边缘和附近，径流沟呈南北方走向分布。沿样带每隔10米左右在灌丛下或径流沟中设立1m2的样方，计数幼苗。较湿径流沟各25个样方，较干径流沟各10个样方。其中微生境包括：大麻黄丛（6个），小麻黄丛（13个样方），单株霸王的背风面（12个）、径流沟中（4个）。于生长季期间每隔15-20d记录样方内幼苗的出土、生长和死亡情况。如果遇到降雨，雨后2-7天内及时观察，共计35个样方。

1.3 数据处理

调查结果均以平均值±标准误差（Mean±SE）表示，出苗数据处理采用Microsoft Excel2003软件完成。当数据不符合正态分布时，对其进行反正弦转化。利用统计分析软件SPSS 19.0，通过单因素方差（One-wayAnova）和最小显著性差异法（LSD）分析差异显著性。

2 结果与分析

总体而言，在柴窝堡地区霸王出苗的数量比较少。霸王的幼苗几乎都分布在径流沟中和径流沟附近的灌丛下，灌丛之间的裸地未见到幼苗。

2.1 出苗的季节动态

霸王在整个生长季内均有出苗，其中9月>7月>10月>8月>6月>5月，分别为5.8株/m2，2.9株/m2，2.4株/m2，0.7株/m2，0.4株/m2，0.02株/m2（图2）。秋季出苗最多（9-10月），夏季次之（6-8月），春季最少（4-5月）。

图2 达坂城荒漠霸王出苗的季节动态不同贮藏时间萌发率之间字母不同者为差异显著（P<0.05）。

2.2 出苗的微生境

在不同微生境下霸王出苗不同。大麻黄丛、小麻黄丛、径流沟中幼苗较多，单株霸王最少。大麻黄丛和小麻黄丛6月开始出苗，而单株霸王和径流沟中7月才开始出苗（图3）。

图3 达坂城荒漠霸王出苗的微生境

3 讨论

影响种子萌发的主导因子是温度和水分（Walck，2011）。荒漠地区降雨稀少，水分是荒漠生态系统中最主要的限制因素，它影响着幼苗的发生和存活（Maschinski，2004；苌伟，2007）。达坂城荒漠霸王在生长季期间均有出苗，秋季出苗最多，夏季次之，春季最少。造成这种结果的主要原因可能与研究区水热条件相关。达坂城荒漠春季总降水量少，且降雨模式为小降雨，高频率，每次降雨也均在5mm以下。在毛乌素固定沙地，小于5mm的降雨基本上会被固定沙地的表土层吸收，雨后绝大部分的雨水被蒸发掉，不能被植物所利用，属于无效降雨（郭柯等，2000）。与毛乌素沙地相比，达坂城春季多大风，雨后土壤水分的蒸发可能更加强烈。霸王种子的萌发可能需要一定的降雨量，降水量不达到一定的阈值就不能萌发。这与Sonoran沙漠中木本植物C.microphyllum，F.splendens，P.arida类似，这三种灌木在降雨量达到16mm才会出苗（Bower，1996）。研究表明高温可能引起霸王种子的次生休眠（曾彦军，2005）。达坂城荒漠夏季温度较高，中午14点时地表高温可达到42℃以上，地表高温引发种子的次生休眠阻止萌发，等到秋季温度和水分条件适宜时再出苗。这与伊比利亚半岛东南部干旱区的灌木T.funkii相似，该植物种子在夏季气温高时会表现出生理休眠阻止萌发，等到秋季温度和水分条件合适才萌发，是其适应所在生境的一个有效的策略（Martinez-Duro，2009）。霸王在达坂城荒漠生长季期间均能萌发，确保了其在适宜条件下有个别种子成功萌发和建苗，这种能力是植物适应不确定降水和不可预测环境的一种对策。这也可能就是霸王能够成为达坂城荒漠植被的优势种的原因之一。

荒漠植物种子的形态，是其长期进化过程中适应环境条件而形成的。霸王幼苗的分布可能与其果实具有三翅的特殊结构影响种子散布有关。霸王果实具三个翅的特殊结构，在大风的作用下能钩挂在麻黄灌丛的枝条上、霸王灌丛下或积存在地势低洼的径流沟形成的“安全岛”下。在达坂城荒漠，与单株霸王相比，膜果麻黄以营养繁殖的方式增殖地面处多分枝能形成茂盛的灌丛，更易截留种子。本课题组成员在2012-2013年4月和9月调查霸王的土壤种子库时也发现霸王种子的数量在大麻黄丛最多，小麻黄丛次之，单株霸王下最少。微生境的结构异质性影响种子散布，这是影响幼苗分布微生境的原因之一（于顺利，2004）。

微生境能够影响立地水分条件，从而削弱了气象变化因素对浅表层水分波动的影响。在干旱区和半干旱区，植物的灌丛能够减少阳光的辐射，降低风速，减少蒸发，为种子萌发提供合适的环境，是许多植物躲避严酷环境的唯一手段（Bosco，2015）。膜果麻黄灌丛地面处多分枝，灌下积累凋落物，有利于水分的保持时间，所以大麻黄丛和下麻黄丛下的春季就开始出苗，在之后出苗数也较其余两个微生境多。夏秋季节单次降雨量大，地表会形成径流汇聚较多的水分，延长水分下渗的时间，为种子的萌发提供了充足的水分条件。这可能就是夏秋季节霸王在径流沟中出苗较多的原因。

4 结论

达坂城荒漠霸王幼苗在生长季都能萌发，其中秋季萌发的幼苗最多，其次是夏季，春季萌发最少，可能是由于受到环境中水热条件的影响。幼苗萌发的微生境主要在大麻黄丛、小麻黄丛以及径流形沟中，单株霸王下次之，裸地上没有幼苗。这与微生境对立地水分条件的影响以及霸王果实具三个翅的特殊结构有关。

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The Seed ling Em ergence Dynam ic of Zygophy llum Xan thoxy lon in the Field of Dabancheng Desert

WANG Jiao,ZHAO Xiao-ying，Yuan Hui
（College ofLife Science,Xinjiang Normal University,Urumqi,Xinjiang,830054,China）

Seed germination isa crucialstage in the plant's life cycle.The germination timing in the field can determine conditionsexperienced after seed germination,and affects the population dynamics.Zygophyllum xanthoxylon are shrub of Zygophyllaceae,important componentof desert vegetation in Dabancheng Desert.And the species are potentialpioneer species in restoring desertvegetation.This study research onwild populationsof Z.xanthoxylon which grown in Dabanchengwith long-term wind.Seedlingemergence of the specieswere observed.The results indicated that the emergence of Z.xanthoxylon occurred thewhole grown season.The number of seedling emergence of Z.xanthoxylon in May,June,July,August,September,Octoberwere 0.02/m2，0.4/m2，2.9/m2，0.7/m2，5.8/m2，2.4/m2respectively.The number of seedling emergence at September significanthigher than others.In addition,the emergence of Z.xanthoxylon mainly occured in Canopy edge of Ephedra przewalskii,below shrub of E.przewalskii,and gully,below shrub of Z.xanthoxylon next,and no seedling for bare,which is related towind and soilwater contant The presentstudy help for understand the adaptationmechanismsof Z.xanthoxylon under extreme environment,and provide theoreticalbasis for desertvegetation restoration.

Seedlingemergence;Zygophyllum xanthoxylon;Field;Micro-habitat;Desert

Q945.34

A

1008-9659（2016）02-0034-05

2016-01-30

国家自然科学基金项目（31260101）；新疆特殊环境物种多样性应用与调控重点实验室资助。

王 姣（1990-），女，新疆乌鲁木齐人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究。

*［通讯作者］ 赵晓英（1963-），女，甘肃金塔人，教授，博士，主要从事植物生态学研究。