木薯+花生间作对作物光合特性、农艺性状和产量的影响

熊军++闫海锋++韦绍丽++覃维治++唐秀桦++李韦柳++韦民政

摘要：为揭示木薯+花生间作对作物光能利用率及生产效率的影响及其机理，进一步为生产提供理论依据和指导。以木薯+花生2 ∶ 2模式间作为研究对象，利用LI-6400光合测定仪和田间调查测定方法，研究木薯+花生间作对作物的光合特性、农艺性状和产量的影响。间种花生光合速率在下针期显著高于纯作，而在结荚期和成熟期显著低于纯作，分别减少3.26、0.6 μmol/（m2·s）；而间作木薯在不同时期均提高了叶片的光合速率，除苗期外均达到显著水平，增幅在2.50%～3.29%。间作花生气孔导度和蒸腾速率除成熟期高于纯作外，其余时期均低于纯作；而间作花生与纯种的蒸腾速率在苗期和下针期差异均不显著，在结荚期和成熟期则差异显著；间作木薯在不同时期气孔导度和蒸腾速率均低于纯作。间作提高了花生的株高、单株结果数，减少了分枝数，降低了百荚果鲜质量、单株鲜荚果质量、单株地上部质量；同时降低了木薯的株高、茎粗及单株产量、薯长等性状。木薯+花生间作土地当量比（LER）大于1，土地利用率提高了8%，间作复合体系表现出明显的产量优势，综合产量提高3 951.60 kg/hm2。

关键词：木薯；花生；间作；产量；光合作用

中图分类号： S344.2文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）06-0165-04

收稿日期：2015-05-25

基金项目：广西壮族自治区自然科学基金（编号：2011GXNFB01847）；广西农业科学院基本科研业务专项（编号：桂农科2011YM22）；国家现代农业产业体系广西薯类创新团队（编号：nycytxgxcxtd-03-11-01）。

作者简介：熊军（1978—），男，湖南永州人，硕士，助理研究员，主要从事薯类作物育种与栽培技术研究。E-mail：541982389@qq.com。

通信作者：韦民政，主要从事薯类作物育种与栽培技术研究。E-mail：107856927@qq.com。木薯（Manihot esculenta crantz）是世界三大薯类作物之一，有着“地下粮仓”“淀粉之王”之美誉[1]，也是我国广西壮族自治区重要的旱作经济作物，种植面积和产量占全国60%以上[2]。木薯是具有很大发展潜力的再生能源作物[3]，广西壮族自治区已被确定为我国非粮生物质燃料乙醇基地。花生（Arachis hypogaea）是广西壮族自治区主要的经济及油料作物，常年种植面积在23.3万hm2左右[4]。长期以来，为了缓解主要农作物争地矛盾，提高土地产出率，广西地区的木薯+花生间作是近些年来发展较快的一种间作模式，具有比较明显的间作优势。间作具有集约利用光、热、肥、水等资源，实现农业高产高效等优点[5]，能够促进作物产量增幅高达20%的产出效益[6-7]。目前，国内罗兴录研究了木薯与花生不同比例间作方式，认为木薯、花生采用适当的方式间作，不仅能提高产量，而且能提高生态经济效益[2]。胡飞龙等研究了不同间作模式对木薯、花生光合效率的影响，发现木薯花生的生长环境因子的日变化均为单峰型曲线，其中光合有效辐射、田间CO2浓度（Ca）呈开口向下曲线，不同间作措施中，间作窄行并无绝对优势[8]。木薯光合研究主要针对不同木薯品种间的光合差异[3，9-11]，主要是为了筛选出优良的品种。蓝新隆等研究了花生叶面积与干物质积累的关系[12]。韦威旭研究了木薯花生间作对花生光合作用的影响，结果表明，间作会降低花生生育中期的净光合速率[7]。在作物与花生间套种研究中也有相关间套作系统的研究，如小麦与花生、玉米+花生间套作等[13-14]；但是关于木薯+花生间作对不同时期作物的光合作用及农艺性状影响研究较少。木薯+花生间作2 ∶ 2种植模式是广西壮族自治区常用的一种栽培模式[7]，因此本试验以木薯+花生间作2 ∶ 2模式为研究对象，研究木薯+花生间套种对作物农艺性状及不同时期的功能叶片光合特性的影响，以进一步揭示木薯+花生间作提高作物光能利用率及生产效率的机理，为生产提供理论依据和指导。

1材料与方法

1.1试验地点的基本概况

试验在广西壮族自治区南宁市武鸣区里建英才村农户土地上进行，前作为木薯。试验地土壤pH值为5.8，有机质含量为13.9 g/kg，速效氮含量为94.5 mg/kg，速效磷含量为85 mg/kg，速效钾含量为39.5 mg/kg。

1.2试验材料及仪器

木薯品种为华南205（广西种植面积最大的品种）；花生品种为桂花30（广西壮族自治区农业科学院经济作物研究所育成的新品种）。

光合作用参数测定采用LI-6400光合作用测定仪（美国LI-COR公司生产）。

1.3试验方法

试验设3个处理，即单作木薯（A）、木薯+花生间作 （B）、单作花生 （C），每处理3次重复，随机排列，南北行向种植，小区为4行区，行宽1.7 m，畦宽1.4 m，沟宽0.3 m，行长9 m，面积为61.2 m2。单作花生每畦种植4行，株行距15×25 cm，密度为255 000 穴/hm2；间作体系中，木薯和花生按2 ∶ 2 模式，即2行木薯，2行花生，花生种植方式同单作，密度为127 500.0穴/hm2。间作木薯每畦种2行，畦面上株行距1.0 m×1.0 m，密度为10 460 株/hm2；单作木薯每畦种2行，畦面株行距1.0 m×0.8 m，密度为14 380 株/hm2。花生、木薯于2012年3月17日种植，栽培管理按木薯和花生常规进行。

1.4测定项目

1.4.1木薯和花生光合特性测定在木薯+花生间作花生苗期、下针期、结荚期、成熟期内选晴天进行测定，时间09：30—12：00。利用LI-6400型光合测定仪测定木薯华南205和桂花30功能叶的光合作用参数，每个作物每个处理10株，每株取3张叶片分别测定，主要测定叶片光合速率、气孔导度及蒸腾速率，数据取平均值。

1.4.2木薯+花生间作农艺性状及产量测定调查花生、木薯的单株叶片数，每个处理调查10株。收获时调查花生的株高、分枝数、单株果数、百果质量、小区产量及小区地上生物产量等农艺性状。收获木薯时，测量木薯株高、茎粗、单株结薯数、单株薯质量、薯块长度、薯块茎粗、小区产量，地上生物量、种头质量等农艺性状。

1.4.3计算公式

土地当量比（LER）=Yim/Ymm+Yip/Ymp[14] 。

（1）

式中：Yim、Yip分别表示间作木薯、间作花生产量；Ymm、Ymp分别表示单作木薯、单作花生产量。LER>1为间作优势；LER<1为间作劣势。

间作优势（kg/hm2）=Yi-（Ymm×Fm+Ymp×Fp） [14]。

式中：Yi表示间作体系产量，Yi=Yim+Yip；Fm、Fp分别表示木薯、花生在间作系统中的比例。

Fm=M/（M+P），Fp=P/（P+M）。

式中：P表示间作系统中花生密度与其单作系统的密度比；M表示间作系统中木薯密度与其单作系统的密度比。本试验中Fm为0.59，Fp为0.41。

1.5数据统计分析

数据用Excel 2003 计算处理各处理的平均值并绘图，用DPS 7.05软件对数据进行差异显著性分析，用Duncans 检验法进行差异显著性分析。

2结果与分析

2.1木薯+花生间作对作物不同时期光合特性的影响

2.1.1木薯+花生间作对作物不同时期光合速率的影响根据图1可知，纯作花生和间作花生功能叶片的平均光合速率（Pn）在苗期纯种与间作无显著差异，在下针期间作高于纯种1.35 μmol/（m2·s），随着间作复合体系作物的生长，到结荚期和成熟期的平均Pn纯种强于间作，间作比纯种分别减少3.26、0.6 μmol/（m2·s）。而高位作物木薯长期处于光竞争优势，在间作体系下，木薯在花生苗期外，在下针期、结荚期、成熟期内，间作木薯的功能叶片平均Pn均显著高于单作，增幅2.50%～3.29%（图2）。

2.1.2木薯+花生间作对作物不同时期气孔导度的影响由图3可知，各处理花生叶片的气孔导度随生育进程呈“低—高—低”的趋势。花生间作叶片的气孔导度在苗期、下针期、结荚期均低于纯种，苗期和结荚期差异不显著，下针期差异显著；从结荚期到成熟期间作花生叶片的平均气孔导度显著高于纯种。

由图4可知，高位的木薯在间作期内，间作的叶片的气孔导度均低于纯种，除苗期差异不显著外，花生的其余3个生长期内木薯叶片的气孔导度差异均达到显著水平；间作木薯的气孔导度在花生苗期、下针期、结荚期内均比纯种减少 0.05 mol/（m2·s）。

2.1.3木薯+花生间作对作物不同时期蒸腾速率的影响蒸腾作用是植物水分代谢的重要生理指标[17]。图5显示，在花生的整个生育期，花生间种和纯种叶片的蒸腾速率呈现出“低—高—低”变化趋势，在花生苗期和下针期间种均低于纯种，但差异不大，分别减少4.79%、1.33%；在结荚期和成熟期，间种的蒸腾速率比纯种分别高3.22%、8.55%，成熟期间作显著高于纯种。

间作期内木薯叶片的蒸腾速率呈逐渐上升的趋势（图6），间作木薯叶片的蒸腾速率均小于纯种，在苗期间作与纯种差异不显著，其余间作时期内间作木薯均显著小于纯种。

间作木薯蒸腾速率变化趋势与上述的气孔导度变化趋势相似，说明气孔导度对木薯植株蒸腾有直接影响。

2.2木薯+花生间作对作物产量的影响

由表1可知，木薯+花生间作的土地当量比（LER）在本试验中大于1，说明具有间作优势，土地利用率提高了8.0%。

与单作相比，木薯+花生间作极显著降低了木薯鲜薯和花生鲜荚果产量，间作木薯鲜薯产量降低36.5%，间作花生鲜荚果产量则降低了55.1%，但间作复合体系表现出明显的产量间作优势，增加3 951.60 kg/hm2，说明木薯+花生间作具有明显的经济产量优势，而间作优势来自木薯产量。

2.3木薯+花生间作对作物农艺和产量性状的影响

2.3.1木薯+花生间作对花生农艺性状和产量的影响由表2可知，间作复合体系下花生的株高显著于纯种，分枝数则低于纯种。在花生产量性状中，间作提高了花生的单株结果数，间作花生平均单株结果数比纯种显著多3.3 个/株；花生纯种的百荚果鲜质量、单株鲜荚果质量、单株地上部质量均高于间作，分别比间作高6.84、3.92、2.47 g，其中百荚果鲜质量、单株地上部质量均极显著高于间作，单株鲜荚果质量则显著高于间作。花生纯种经济系数比间作略高，但两者差异不显著（表3）。

2.3.2木薯+花生间作对木薯农艺和产量性状的影响由表4可知，木薯纯种的株高、茎粗高于间作，其株高差异达到极显著水平，茎粗差异则达到显著水平。在木薯产量性状中，间作体系下木薯单株产量、薯长、茎粗、种头、单株地上部质量均低于纯种，其中木薯单株产量、薯长、茎粗的差异均达到极显著水平，种头、单株地上部质量差异则达到显著水平；间作的单株结薯数极显著高于纯种。间作木薯的经济系数比纯种高，但差异不大（表5）。

3结论与讨论

3.1木薯+花生间作不同时期光合效率的差异

本研究中木薯在间作期内不同时期均提高了叶片的光合速率，而降低了花生的光合速率，说明间作使木薯和花生均具有很强的光适应性，在光照条件改变的情况下，其光合特性会发生相应变化，这和前人研究结果[14-17]相似。主要是因为木薯+花生“一高一矮”的间作栽培模式改变了纯种田间的小气候环境，由于木薯是高秆作物，间作栽培后田间的光照吸收及通风条件的改善，加之木薯生育期正处于生长前期，同时受到边际效应的影响，强光的吸收对木薯的生长比较有利。处低位作物的花生受到高位作物木薯遮阴的影响，处于相对的光照劣势，光合效率总体有所下降，此结果与韩全辉等报道的“木薯+花生间作条件下，花生净光合速率总体下降”的研究结果[18]一致。因此，木薯+花生间作具有提高木薯的光合速率，降低矮位的花生的光合速率，对于高效利用光能具有积极作用。

在间作复合体系中所测的其他光合指标，间作木薯不同生长期叶片的气孔导度均减小，蒸腾速率降低，水分利用效率则提高；间作花生的气孔导度总体呈“低—高—低”趋势，但在成熟期气孔导度比纯种增大。间作花生会在苗期和下针期降低花生蒸腾速率，这些时期花生生长快，水分利用效率较高，而在结荚期和成熟期的花生蒸腾速率提高，说明水分利用效率降低，花生衰老较快，研究结果和韦威旭的套种木薯对花生中后期光合影响[7]相一致。气孔是植物水分及气体交换的通道和CO2进入细胞的门户，控制叶片和大气之间的CO2和水分交换，气孔的闭合程度对光合作用与蒸腾作用会产生直接影响[18-20]。本试验结果显示，间作木薯气孔的开闭程度直接影响蒸腾作用，而跟净光速率变化的趋势相反，说明间作下木薯各生育时期的光合速率的上升并不是完全是由气孔导度开闭大小所致，也可能是由于其他非气孔因素阻碍了CO2的吸收利用；花生不同时期光合速率、气孔导度、蒸腾速率变化趋势不一致，说明花生也可能由于非气孔因素阻碍CO2的吸收利用，其内在机理须进一步研究。

3.2木薯+花生间作对作物农艺性状和产量的影响

木薯+花生间作复合体系下对2种作物的农艺性状和产量都有较大影响，间作提高了花生的株高，减少了分枝数；在花生产量性状中，相同面积下，间作提高了花生的单株结果数，降低了百荚果鲜质量、单株鲜荚果质量、单株地上部质量，这与韩全辉等的研究结果[21]相似；花生纯种经济系数比间作略高，但两者相差不大。高位木薯的主要农艺性状株高、茎粗与产量性状单株产量、薯长、茎粗、种头、单株地上部质量等均低于纯种；间作木薯的经济系数和纯种相差不大。虽然木薯+花生间作与单作相比，极显著降低了木薯鲜薯和花生鲜荚果产量，但是木薯+花生间作LER在本试验中大于1，说明花生光合虽受到一定影响，但是复合群体中高位木薯的优势得以充分发挥，实现了对光能高效利用，间作复合体系表现出明显的产量间作优势，土地利用率提高了8%，综合产量增加3 951.60 kg/hm2。

3.3提高间作体系中作物光合效率及产量的主要事项

据焦念元等报道，高杆作物玉米净光合速率提高则是光照所致，而花生处于光照竞争劣势，其净光合速率大幅降低[15]，因此为了尽可能发挥木薯+花生间作复合群体的最大优势，为了能够利用强光和弱光，提高作物的光能转化效率，使木薯和花生的产量都能够提高，在间作时，除了相对选择耐阴性、早熟的花生品种和株型直立的木薯品种之外，还要在栽培时缩短木薯与花生的共生期，有利于降低木薯对花生的不利影响。

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