长白楤木花的结构研究*

刘秀岩，刘亚娟，朱俊义，梁　宇

(1.通化师范学院 生命科学学院，吉林 通化 134000；2.德惠实验中学,吉林 德惠130300)



长白楤木花的结构研究*

刘秀岩1，刘亚娟2，朱俊义1，梁宇1

(1.通化师范学院 生命科学学院，吉林 通化 134000；2.德惠实验中学,吉林 德惠130300)

摘要:利用扫描电子显微镜技术,观察长白楤木(Aralia Contunentalis Kitag)花的结构及其发育过程, 研究结果表明:长白楤木花的雄蕊、雌蕊均为5基数,雄蕊的发生早于雌蕊,雄蕊、雌蕊起源于不同的原基,但雄蕊和雌蕊却同时成熟,待开花前雄蕊紧紧包围着雌蕊,这是两性花正常传粉受精、完成同花传粉的根本保证,同时揭示了多心皮合生形成单雌蕊的过程.另外，长白楤木花蜜腺属于花盘蜜腺,由分泌表皮、产蜜组织及维管束三部分组成,开展花蜜腺研究,为进一步探讨五加科植物花蜜腺的形态演化关系以及各属间的亲缘关系奠定了基础.

关键词:长白楤木；花；繁殖结构

长白楤木(Aralia continentalis Kitag)属于五加科楤木属植物,学名东北土当归,是多年生草本植物,主要分布于东北、华北及陕西、河南、四川、西藏等地.地下有块状粗根茎,地上茎高达1米左右.茎草质直立、有棱线、稍分枝、基部木质化;叶为二回或三回羽状复叶;圆锥花序大,顶生或腋生,分枝紧密,主轴及分枝有灰色细毛;伞形花序直径1.5～2厘米,有花多数.果实为紫黑色浆果、球形、有5棱、直径约3毫米.花期 7～8月,果期8～9月[1].长白楤木嫩茎可食用,是东北地区传统山野菜[2].其根可入药,具有祛风燥湿、活血止痛、利尿解毒, 镇惊补虚之功效[3]. Abbe(1974)[4]、陈之端等(2001)[5]、朱俊义等(2008)[6]对桦木科的桦木属(Betula L.)、桤木属(Alnus Miller)、榛属(Corylus L.)、虎榛子属(Ostryopsis Decne.)、鹅耳枥属(Carpinus L.)和铁木属(Ostrya Scop.)雌雄生殖结构的早期发育进行过扫描电镜观察,讨论了这些发育形态性状对于理解分类群之间关系的价值,但是有关五加科植物繁殖器官的发育过程研究未见报道.本文通过研究长白楤木繁殖器官的发育过程及其蜜腺的结构,可以为今后进一步研究五加科植物的进化、演化、系统分类提供一定的形态学依据.

1实验材料与方法

1.1 实验材料

长白楤木花采于通化师范学院生物基地内并经鉴定,取花的各个时期用 FAA固定液固定备用.

1.2BSE2观察模式的电镜观察标本的制作

长白楤木花结构可通过电镜扫描在BSE2观察模式下观察.将固定好的实验材料,用流动的清水洗掉FAA固定液,依次用50%、70%、80%、90%、95%、100%浓度的乙醇脱水50分钟,再用二甲苯连续浸泡2次,每次1h,之后再用醋酸异戊酯连续浸泡2次,每次1h,最后进行CO2临界干燥后喷金,放置H ITACH IS-3000N型扫描电子显微镜内,在低真空背散射模式(BSE2)下观察照相.

2实验结果

2.1长白楤木花序特征

长白楤木花序为复合花序,分枝的花序轴上着生伞形花序,每个伞形花序的小花数量20个左右,分枝的花序轴在总花序轴上呈总状花序样式排列,由下向上开放.

图版I　长白楤木花花序结构

1.示刚刚发生于叶柄基部的复合花序；2～3.示复合花序继续生长，分枝的花序轴在总花序轴上呈总状花序样式排列;4.示分枝的花序轴上着生的伞形花序.

2.2长白楤木花器官的发育

(1)长白楤木花雄蕊、雌蕊的发育.长白楤木花雄蕊的发生早于雌蕊，雄蕊是5基数.最开始在花瓣基部形成5个球形雄蕊原基，在雄蕊原基逐渐形成具4个药囊的雄蕊过程中，经历四棱形花药雏体、四药囊花药、四药囊及花丝的雄蕊.虽然雄蕊的发生早于雌蕊，但雄蕊和雌蕊却同时成熟，待开花前雄蕊紧紧包围着雌蕊，长白楤木雌蕊基数是5个，5个心皮原基分别起源于5个雄蕊原基的基部，随着发育的进行，5个心皮逐渐联合，形成5心皮的合生雌蕊，合生雌蕊柱头5裂，柱头表皮细胞形态清晰，为空心花柱. 这是两性花正常传粉受精、完成同花传粉的根本保证.

图版II　长白楤木花发育结构

1.示长白楤木花为无限花序;2～5.示一朵发育成熟尚未开放的小花;6～9.示雄蕊原基;10～14.示处在发育的雄蕊和雌蕊、雌蕊晚于雄蕊发育,雌蕊原基位于雄蕊原基的基部;15～16.示5个雌蕊心皮联合形成单雌蕊;17～18.示雌蕊、雄蕊进一步发育;19～20.示由花被包围的小花;21～23.示小花已发育成熟,外具被片,雄蕊发育成熟，雌蕊柱头形成;24～26.示5心皮雌蕊及雌蕊柱头细胞形态;27～30.示球形雄蕊原基形成成熟雄蕊的过程.12～14.1棒=50μm;15.1棒=300μm.

(2)长白楤木花蜜腺的形态.长白楤木花的花蜜腺位于雌蕊基部,蜜腺呈圆形片状,由分泌表皮、产蜜组织及维管束三部分组成,属于花盘蜜腺,分泌表皮分布大量退化的气孔,为分泌孔，蜜腺生长一段时间后,完成传粉受精后,自然消失.

图版III　长白楤木花蜜腺结构

1～2.示长白楤木花蜜腺形态;3～4.示俯视雌蕊及蜜腺，蜜腺呈片状;5～6.示蜜腺上退化的气孔为分泌孔.

3结论

对植物进行繁殖器官发育过程研究,一方面可以提供结构植物学研究案例,另一方面可研究属间或科间植物进化、演化过程,进行植物系统分类学研究.

本文研究结果表明,长白楤木花的雄蕊、雌蕊均为5基数,雄蕊的发生早于雌蕊,雄蕊、雌蕊起源于不同的原基,但雄蕊和雌蕊却同时成熟,待开花前雄蕊紧紧包围着雌蕊，这是两性花正常传粉受精、完成同花传粉的根本保证.另外,本文研究结果揭示了多心皮合生形成单雌蕊的过程,此方面的研究未见报道.

蜜腺是虫媒花的典型特征,也是蜜源植物的主要特征.蜜腺由于分类标准不同，有不同的类型,按分泌物含糖量、淀粉量的多少,分为淀粉型蜜腺和非淀粉型蜜腺(吉成均等，1995)[7]；按蜜腺分布位置,分为侧蜜腺、侧中蜜腺、环状蜜腺(邓彦斌等，1995)[8];按结构组成分为结构蜜腺、非结构蜜腺(刘文哲等,1995)[9];按形状分为颗粒状、乳头状、短柱状、环状、盘状等(宁熙平等,2003)[10];按起源发生位置,分为花被蜜腺(沈宗根等,1994)[11]、花盘蜜腺(刘文哲等,1995)[12]、隔膜蜜腺(李平等,1995)[13]、花托蜜腺(张红梅等,1998)[14]、子房蜜腺(辛华等,2001)[15]、花柱蜜腺(辛华等,1999)[16]、总苞蜜腺(滕红梅等,2002)[17].

长白楤木花蜜腺属于花盘蜜腺,由分泌表皮、产蜜组织及维管束三部分组成.五加科其他植物的蜜腺尚未见报道,通过开展长白楤木花蜜腺研究，为今后进一步探讨五加科植物花蜜腺的形态演化关系以及各属间的亲缘关系奠定了形态学基础．

参考文献：

[1]何景,曾沧江.中国植物志(第五十四卷)[M].北京:科学出版社,1978.

[2]刘兴权.长白楤木的利用价值及栽培技术[J].特种经济动物,2001(4):26.

[3]冯颖,李天来,范文丽,等.长白楤木生物活性成分的初步研究[J].江苏农业科学,2009(5):256-258.

[4]Abbe E C. Flowers and inflorescences of the “Amentiferae”[J].Botanical Gazette, 1974,40:159-261.

[5]Chen Z-D, Xing S-P,Ling H-X,et al.Morphogenesis of female reproductive organs in Carpinus turczaninowii and Ostryopsis davidiana(Betulaceae)[J].Acta Botanica,2001(4):42-46.

[6]朱俊义.东北桤木和辽东桤木生物学特性研究[D].长春:东北师范大学,2008.

[7]吉成均,胡正海.黄杨花蜜腺的形态解剖学研究[J].西北植物学报,1995,15(6):28-31.

[8]邓彦斌,胡正海.十字花科植物花蜜腺的比较形态学研究[J].植物分类学报,1995,33(3):209-220.

[9]刘文哲,胡正海.4种蜜源植物花蜜腺比较解剖学研究[J].西北大学学报,1995,25(5):533-536.

[10]宁熙平,赵晟,胡正海.芝麻菜花蜜腺的结构和发育研究[J].西北植物学报,2003,23(7):1209-1216.

[11]沈宗根,胡正海.四种蜜源植物花蜜腺的比较解剖学研究[J].西北植物学报,1994,14(5):12-16.

[12]刘文哲,胡正海.酸枣花蜜腺的解剖学研究[J].西北大学学报,1995,25(1):55-58.

[13]李平,胡正海.葱花蜜腺的发育解剖学研究[J].汉中师范学院学报,1995(1):46-53.

[14]张红梅,胡正海.独行菜花蜜腺的发育解剖学研究[J].西北植物学报,1998,18(2):262-266.

[15]辛华,胡正海.烟草花蜜腺发育的解剖学研究[J].广西植物,2001,21(3):236-238.

[16]辛华,胡正海.蒲公英花蜜腺的发育解剖学研究[J].武汉植物学研究,1999,17(1):58-60.

[17]滕红梅,胡正海.虎刺花外蜜腺的发育解剖学研究[J].西北植物学报,2002,22(4):812-816.

(责任编辑:陈衍峰)

Research on the Flower Structure of Aralia Contunentalis

LIU Xiu-yan1，LIU Ya-juan2，ZHU Jun-yi1，LIANG Yu1

(1.TonghuaNormalUniversity，Tonghua,Jilin134000,China；2.DehuiExperimentalMiddleSchool,Dehui,Jilin130300,China)

Abstract:The flower structure and its development of Aralia Contunentalis were observed by scanning electron microscopy(SEM). The results showed that the stamens and pistil were 5 bases. The stamens occurred earlier than the pistil, and they originated from different primordiums, but matured at the same time. The stamens surrounded the pistil tightly before flowering, which could make the adichogamous flower complete the normal pollination fertilization and the pollination with flowers. And many carpel formed the single pistil. Moreover, the flower nectary belonged to the faceplate nectary and was composed of secretory epidermis, producing honey tissue and vascular bundle. The research on flower nectary was to further explore flowers nectary morphology evolution relations of Araliaceae and relationship of each genus.

Key words:Aralia Contunentalis; Flower; Reproductive structure

DOI:10.13877/j.cnki.cn22-1284.2016.06.008

*收稿日期：2015-10-12

作者简介：刘秀岩,女，吉林通化人,教师.

中图分类号：Q944

文献标志码：A

文章编号：1008-7974(2016)03-0021-03