不同氮效率基因型小麦根系吸收特性与氮素利用差异的分析

熊淑萍，吴克远，王小纯,2，张　捷，杜　盼，吴懿鑫，马新明

（1河南农业大学农学院/河南粮食作物协调创新中心/小麦玉米作物学国家重点实验室，郑州 450002；2河南农业大学生命科学学院，郑州450002）



不同氮效率基因型小麦根系吸收特性与氮素利用差异的分析

熊淑萍1，吴克远1，王小纯1,2，张捷1，杜盼1，吴懿鑫1，马新明1

（1河南农业大学农学院/河南粮食作物协调创新中心/小麦玉米作物学国家重点实验室，郑州 450002；2河南农业大学生命科学学院，郑州450002）

摘要：【目的】通过研究分析不同基因型小麦根系吸收特性与地上部氮素利用的差异，明确不同氮效率基因型小麦氮素吸收利用的生理机制，为氮高效小麦品种的选育和高效栽培提供理论依据。【方法】2012—2015年采用大田试验和盆栽试验相结合的方法，在不同氮效率品种筛选的基础上，以氮高效品种周麦27、郑麦366和氮低效品种周麦28、开麦20为试验材料，在不同氮素水平条件下研究其根冠关系、根系生物量、根系吸收面积、根系活跃吸收面积、根系活力以及地上、地下部氮素转运分配能力的差异。【结果】两类品种小麦拔节期前根系特性无明显差异，拔节期之后氮高效品种周麦27、郑麦366和氮低效品种周麦28根系生物量、根冠比、根系总吸收面积和根系活跃吸收面积均显著高于氮低效品种开麦20。氮高效品种周麦27、郑麦366根系活力显著高于氮低效品种周麦28和开麦20。氮高效品种周麦27、郑麦366和氮低效品种周麦28氮素积累量和花后氮素吸收量也显著高于氮低效品种开麦20。氮高效品种周麦27、郑麦366籽粒产量、植株氮素利用效率、氮肥生理利用率、花前氮素转运量、氮素籽粒分配比例均显著高于氮低效品种周麦28、开麦20。与常规供氮水平相比，降低供氮量，4个基因型小麦根系生物量、根系总吸收面积、根系活跃吸收面积、根系活力、成熟氮素积累量、花前氮素转运量和产量降低，根冠比、氮素吸收效率、植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率升高。增加供氮量，根系生物量表现为周麦27、郑麦366、开麦20降低而周麦28增加。4个基因型小麦根系总吸收面积、根系活跃吸收面积、根系活力、成熟期氮素积累量、花前氮素转运量和产量均显著升高，而根冠比、氮素吸收效率、植株氮素利用效率和氮肥生理利用率降低。【结论】氮高效品种周麦27、郑麦366较高的根系生物量、根系活力、根系总吸收面积和根系活跃吸收面积促进了其对氮素的吸收，是氮高效的基础。较高的氮素转运、氮素籽粒分配能力和合理的根冠比促进了其对氮素的高效利用，是氮高效的关键。氮低效品种周麦28虽然也有较强的氮素吸收能力，但其氮素转运能力过低、生育后期根冠比过大限制了植株对氮素的合理利用，不利于氮效率的提高。氮低效品种开麦20氮素吸收能力不足，不能满足地上部生长的需要，限制了氮效率的提高。

关键词：小麦；根系；氮素利用；氮效率

联系方式：熊淑萍，E-mail：shupxiong@163.com。通信作者马新明，E-mail：xinmingma@126.com

0 引言

【研究意义】小麦是中国重要的粮食作物之一。2003年以来，中国小麦连年增产，对保障中国粮食安全起到重要作用。但是增产的背后伴随着氮肥的大量及不合理施用，造成氮流失［1］和面源污染［2］等一系列环境问题，提高小麦的氮素利用效率是解决高产与环保这一矛盾的关键。而筛选和培育氮高效型品种是提高氮素利用效率的重要途径［3-4］。其中，根系对氮素的吸收能力是小麦氮代谢的基础，直接关系到地上部分氮素的同化、运转以及氨基酸和蛋白质等的合成［5］，影响小麦对氮素的吸收和利用。【前人研究进展】RAUN等［5］研究认为小麦的氮效率取决于其对氮素的吸收效率和利用效率两方面，小麦对氮素的吸收、利用能力存在显著的基因型差异［6-7］。小麦对氮素利用效率的差异取决于氮素同化、转运、再利用及分配能力的不同［8］。KAUR等［9］研究表明GS、NR活性与小麦氮素利用效率密切相关。王小纯等［10］研究认为氮高效基因型小麦较高的 GS活性促进了植株对氮素的吸收与同化，促进了整个氮代谢过程，提高了氮素利用效率。FOULKES等［11］研究表明氮素的转运、再利用与分配能力与籽粒蛋白质合成能力密切相关。小麦对氮素的吸收能力与根系生物量、生理活性、形态及其在土壤中的分布密切相关，同时还受到土壤氮素状况等的影响［12］。根系长度、表面积、体积、根长密度等形态特征和根系吸收、同化、向地上部的转运等生理特性密切相关［13-14］。孙敏等［15］通过对不同氮效率基因型小麦根系对NO3-、NH4+吸收动力学特征的研究发现氮高效基因型小麦对NO3-、NH4+的吸收具有明显优势。李双双等［16］研究表明适量增施氮肥可以促进根系的生长，而过量施氮则会抑制根系的生长。汪晓丽等［17］研究表明低氮条件下NO3-可以促进小麦根系长度和分支的增加，高氮条件下NO3-可以促进根系直径的增加。孟自力等［18］研究表明增施氮肥可以提高小麦根系活力。【本研究切入点】目前，有关小麦氮素利用特性的研究较多，但大都集中于地上部分，对根系也是水培条件下苗期的研究较多，且很少综合考虑小麦根系吸收特征和地上部氮素的积累、分配与转运能力之间的协同关系。【拟解决的关键问题】本研究利用2种氮效率基因型小麦，在不同供氮水平下，将地下部氮素的吸收能力与地上部氮素的分配与转运能力作为一个有机整体，综合分析不同基因型小麦根系吸收特性与氮素利用的差异，探索小麦氮素高效吸收利用的生理机制，为氮高效型小麦品种的选育和高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验材料与设计

试验于 2012—2015年在河南农业大学科教园区进行。供试土壤为潮土，土壤养分含量分别为：有机质10.75 g·kg-1、全氮0.92 g·kg-1、碱解氮31.25 mg·kg-1、速效磷20.72 mg·kg-1和速效钾177.71 mg·kg-1。根据试验目的，设计以下2组试验：

试验一为不同氮效率小麦基因型的筛选。2012—2014年大田条件下采用裂区设计，氮肥处理为主区，品种为副区。设置常规施氮量225 kg·km-2和对照0 kg·km-22个供氮水平，供试小麦品种16个，分别为漯麦18、豫麦49-198、中原6号、开麦20、周麦27、矮抗58、郑麦366、许科316、衡观35、新麦19、周麦 28、矮早 8、周麦26、洛麦 24、豫农 202和西农509。2012年10月17日、2013年10月18日统一播种。播量为150 kg·km-2，行距20 cm。试验小区面积为2.2 m×16 m，3次重复。所用氮肥为尿素（N含量为46％），施过磷酸钙（P2O5含量为14％）857.14 kg·km-2，氯化钾（K2O含量为60％）200 kg·km-2。其他栽培措施同一般高产田管理。

试验二为不同氮效率基因型小麦根系吸收特性与氮素利用的差异。采用大田盆栽的方法，于2013—2015年进行。土壤取自大田耕层，装土前过筛，每盆装土20 kg（盆钵直径30 cm，深40 cm）。每盆播种20粒，5叶期定苗，每盆定10株。定期灌水，各处理保持一致的土壤相对含水量。完全随机排列，每处理 18盆。2013—2014年结合2012—2013年大田试验结果以氮高效品种周麦 27和氮低效品种周麦 28为试验材料，于 2013年 10 月 14日统一播种，设置 3个氮肥处理，分别施纯氮：0（N0）、1.48（N1）、2.78（N2）g/盆，相当于大田用量0、120和225 kg·km-2，按50∶50的比例分别于播种期和拔节期施入。2014—2015年综合两年大田试验结果以氮高效品种周麦 27、郑麦366和氮低效品种周麦28、开麦20为材料，于2014 年10月18日统一播种，设置4个氮肥处理分别施纯氮：0（N0）、1.48（N1）、2.78（N2）、4.07 （N3）g/盆，相当于大田用量0、120、225和330 kg·km-2，按 50∶50的比例分别于播种期和拔节期施入。每盆施氯化钾（K2O含量为60％）2.47 g和施过磷酸钙（P2O5含量为 51.8％）2.86 g，相当于大田用量200和857.14 kg·km-2，于播种期一次性施入。

1.2 测定项目和方法

1.2.1 根系活力 分别于越冬期、拔节期、孕穗期、开花期、灌浆期和成熟期冲根，取根尖处5 cm根系，采用改良TTC还原法［19］测定根系活力。

1.2.2 根系总吸收面积和活跃吸收面积 采用甲烯蓝吸附法测定完整单株根系总吸收面积和活跃吸收面积［20］

1.2.3 生物量 将1.2.1、1.2.2中根系和剩余根系、地上部在105℃ 20 min，然后80℃烘干至恒重，计算生物量。

1.2.4 全氮含量 将 1.2.3中干样粉碎，用 H2SO4-H2O2消煮后用全自动连续流动分析仪（AA3，SEAL Analytical，Germany）测定全氮含量。

1.2.5 计算公式 各器官氮素积累量=氮素含量×干物质质量；植株氮素积累量=根系氮素积累量+地上部氮素积累量；各器官的氮素分配比例（％）=各器官的氮素积累量/植株氮素积累量×100；花前氮素转运量=开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量；花前氮素转运量对籽粒氮素的贡献率（％）=花前氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量×100；花后氮素吸收量=成熟期植株氮素积累量-开花期植株氮素积累量；花后氮素吸收量对籽粒氮素的贡献率（％）=花后氮素吸收量/成熟期籽粒氮素积累量×100；氮素吸收效率=成熟期植株氮素积累量/施氮量；植株氮素利用效率=籽粒产量/成熟期植株氮积累量；氮肥生理利用效率=（施氮区产量-不施氮区产量）/（施氮区植株氮累积量-不施氮区植株氮累积量）

1.3 数据处理

采用 Excel 2010进行数据处理，用 IBM SPSS Statistics 20进行方差分析，用OriginLab 9.0作图。

2 结果

2.1 不同基因型小麦氮肥生理利用效率的差异

2012—2013年，16个小麦品种氮肥生理利用效率平均值为17.81 kg·kg-1，其中，郑麦366、周麦27、衡观35和漯麦18居前4位，氮肥生理利用效率为25.80—27.05 kg·kg-1；开麦20、周麦28、矮早8和周麦26居后4位，氮肥生理利用效率为10.76—12.30 kg·kg-1（图1）。

2013—2014年，16个小麦品种氮肥生理利用效率平均值为20.56 kg·kg-1，其中郑麦366、周麦27、中原 6号和矮早 8居前 4位，氮肥生理利用效率为25.81—28.23 kg·kg-1；开麦 20、周麦 28、洛麦 24和西农509居后4位，氮肥生理利用效率为11.09—15.56 kg·kg-1（图1）。

图1　2012—2013和2013—2014年不同基因型小麦氮肥生理利用效率Fig.1 Nitrogen physiological efficiency of wheat genotypes in 2012-2013 and 2013-2014

图2　不同基因型小麦根系干重的差异Fig. 2 Root dry weight of different wheat genotypes

综合2年试验结果，在常规施氮量225 kg·km-2水平时，郑麦366和周麦27氮肥生理利用效率较高且年际间变异系数较小。周麦28、开麦20氮肥生理利用效率较低且年际间变异系数较小。

2.2 不同基因型小麦根系干重和根冠比

2.2.1 不同基因型小麦根系干重 由图2可以看出，不同基因型小麦根系干重均呈先升高后降低的趋势，且均在灌浆期达到最大。在各种氮水平下，两类基因型小麦根系干重均以周麦28最高，周麦27和郑麦366次之，开麦20最低。除周麦28根系干重随施氮量的增加显著升高外，其他3个品种根系干重均以N2最高，N3次之，N1水平下最低。但N2与N3之间差异不显著。与常规施氮处理N2相比，在N1水平下周麦27、郑麦366、周麦28和开麦20的根系干重（平均值）分别降低了12.88％、13.30％、16.19％和15.22％。在N3水平下周麦27、郑麦366和开麦20的根系干重分别降低了2.22％、0.93％和4.39％，周麦28根系干重升高了9.74％。

2.2.2 不同基因型小麦根冠比 由图3可以看出，不同氮效率基因型小麦根冠比均呈下降趋势。在各种氮水平下，两类基因型小麦根冠比均以周麦28最高，周麦27和郑麦366次之，开麦20最低。随着施氮量的增加，根冠比降低。与常规施氮处理N2相比，在N1水平下周麦27、郑麦366、周麦28和开麦20的根冠比分别提高了13.20％、7.86％、10.38％和5.40％，郑麦366和开麦20根冠比增幅显著低于周麦27和周麦28。在N3水平下周麦27、郑麦366、周麦28和开麦20的根冠比分别降低了 9.38％、3.89％、5.05％和17.60％，郑麦366和周麦28根冠比降幅显著低于周麦27和开麦20。

图3　不同小麦基因型根冠比的差异Fig. 3 Root/Shoot of different wheat genotypes

2.3 不同基因型小麦根系生理特性

2.3.1 不同基因型小麦根系活力 由图 4可以看出，不同氮效率基因型小麦根系活力均呈先降低再升高后降低的趋势，N1水平下根系活力在越冬期最大，N2和N3水平下根系活力孕穗期达到最大。各种氮水平下，两类基因型小麦根系活力均以周麦27和郑麦366高于周麦28和开麦20。在不同氮水平下周麦27、郑麦366根系活力是周麦28和开麦20 的1.17—1.23倍。随着供氮量的增加，根系活力升高；与常规施氮处理 N2相比，在 N1水平下周麦27、郑麦366、周麦28和开麦20的根系活力分别降低了 28.07％、29.45％、24.84％和25.09％，氮高效基因型小麦根系活力降幅高于氮低效基因型。在N3水平下周麦27、郑麦366、周麦28和开麦20的根系活力分别增加了 14.21％、19.02％、21.28％和23.77％，氮高效基因型小麦根系活力增幅低于氮低效基因型。

2.3.2 不同基因型小麦根系总吸收面积 由图 5可知，不同氮效率基因型小麦根系总吸收面积均呈先升高后降低的趋势，在开花期达到最大。同时随着供氮量的增加，根系总吸收面积升高。在各氮水平下，两类基因型小麦根系总吸收面积均以周麦28最高，周麦27和郑麦366次之，开麦20最低。与常规施氮处理N2相比，在N1水平下周麦27、郑麦366、周麦 28、开麦 20的根系总吸收面积分别降低了14.03％、13.71％、12.93％和 5.40％，氮高效基因型小麦的降幅高于氮低效基因型。在 N3水平下周麦27、郑麦366、周麦28和开麦20的根系总吸收面积分别增加了9.86％、7.13％、12.83％和11.52％，氮高效基因型小麦的增幅显著低于氮低效基因型。

2.3.3 不同基因型小麦根系活跃吸收面积 由图 6可以看出，不同氮效率基因型小麦根系活跃吸收面积均呈先升高后降低的趋势，在开花期达到最大。同时随着供氮量的增加，根系活跃吸收面积升高。在各氮水平下，两类基因型小麦根系活跃吸收面积均以周麦28最高，周麦27和郑麦366次之，开麦20最低。与常规施氮处理N2相比，在N1水平下周麦27、郑麦366、周麦28和开麦20的根系活跃吸收面积分别降低了16.90％、17.14％、14.34％和9.96％，氮高效基因型小麦的降幅高于氮低效基因型；在N3水平下周麦27、郑麦366、周麦28和开麦20的根系活跃吸收面积分别增加了6.91％、4.87％、16.11％和14.04％，氮高效基因型小麦的增幅低于氮低效基因型。

图4　不同基因型小麦根系活力的差异Fig. 4 Root vigor of different wheat genotypes

图5　不同基因型小麦根系总吸收面积的差异Fig. 5 Root uptake area of different wheat genotypes

2.4 不同基因型小麦成熟期氮积累与分配

由表1可以看出，不同基因型小麦成熟期氮素积累量及其在各器官中的分配比例不同；籽粒氮素积累量及其分配比例显著高于营养器官和根系。不同氮水平下，周27、郑麦366和周麦28成熟期植株氮素积累量显著高于开麦20，而籽粒氮积累量及其分配比例则表现为周麦27、郑麦366显著高于周麦28和开麦20，前周麦27和郑麦366籽粒氮积累量是周麦28和开麦20的1.17—1.58倍。

图6　不同基因型小麦根系活跃吸收面积的差异Fig. 6 Root active uptake area of different wheat genotypes

表1　不同基因型小麦成熟期氮积累及分配Table 1 Nitrogen accumulation amount and distribution in different wheat genotypes

不同基因型小麦植株及各器官氮素积累量均随施氮量的增加而提高，但对各器官的分配比例影响不显著。2013—2014年与N0相比，在N1、N2水平下周麦 27籽粒氮积累量增幅达 96.91％—131.88％，显著高于周麦28的91.28％—116.91％，而地上部氮积累量增幅二者无显著差异。2014—2015年，与常规施氮处理N2相比，在N1水平下周麦 27和郑麦 366籽粒氮积累降幅为 15.60％—16.28％高于周麦28和开麦20的13.31％—14.78％；周麦27和郑麦366植株氮积累量降幅为16.49％—16.66％高于周麦28和开麦20的11.80％—14.93％。在N3水平下周麦27和郑麦366籽粒氮积累量增幅为 10.94％—11.04％低于周麦 28和开麦 20的15.05％—16.43％。周麦27和郑麦366植株氮积累量增幅为 18.13％—20.41％低于周麦 28和开麦 20的23.68％—27.87％。

2.5 不同基因型小麦花后氮素的再转运

由表2可知，小麦花前营养器官氮素转运量和花后氮素吸收量对籽粒氮素的贡献率分别为 54.01％—76.17％和23.82％—45.98％。其中周麦27和郑麦366花前氮素转运量显著高于周麦28和开麦20，前两品种是后两品种的1.12—1.47倍。而花前氮素转运量对籽粒氮素的贡献率则表现为开麦20显著高于周麦27、郑麦366和周麦28。花后氮素吸收量及其对籽粒氮的贡献率均表现为周麦27、郑麦366和周麦28显著高于开麦20。

表2　不同基因型小麦花后氮素再转运Table 2 nitrogen translocation after anthesis of different wheat genotypes

随着施氮量的增加，4个小麦品种花前营养器官氮素转运量、花后氮素吸收量均显著提高。花前氮素转运量对籽粒氮素的贡献率降低，花后氮素吸收量对籽粒氮素的贡献率升高，但均不显著。2013—2014年，与N0相比，在N1、N2水平下周麦27花前氮素转运量增幅分别为84.12％—98.24％显著高于周麦28的65.67％—70.11％；周麦27和周麦28花后氮素吸 收量 的 增幅 分别 为137.81％—239.37％和151.83％—227.62％，差异不显著。2014—2015年，与常规施氮处理N2相比，在N1水平下4个小麦品种花前氮素转运量降幅无显著差异；花后氮素吸收量周麦27、郑麦366降幅为23.06％—25.39％显著高于周麦28和开麦20的14.22％—19.41％。在N3水平下，周麦27和郑麦366花前氮素转运量和花后氮素吸收量增幅分别为 1.73％—5.06％和 19.96％—26.07％，低于周麦28和开麦20的5.13％—7.69％和29.38％—39.91％。

表3　不同基因型小麦产量及氮效率（大田试验）Table 3 The grain yield of different wheat genotypes and N-efficiency （field experiment）

表4　不同基因型小麦产量及氮效率（盆栽试验）Table 4 The grain yield of different wheat genotypes and N-efficiency （pot experiment）

2.6 不同基因型小麦产量和氮效率

由表3和表4可知，大田和盆栽条件下，4个基因型小麦产量趋势表现一致，均表现为郑麦366＞周麦27＞周麦28＞开麦20。大田和盆栽条件下前两品种产量分别是后两品种的1.20—1.44倍和1.26—1.55倍。氮素吸收效率均表现为周麦27、郑麦366和周麦28显著高于开麦20。植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率均表现为周麦27和郑麦366高于周麦28和开麦 20，前两品种植株氮素利用效率、氮肥生理利用效率大田和盆栽条件下分别为后两品种和的1.15—1.41倍、1.88—2.54倍和 1.16—1.45倍、1.22—1.42倍。

盆栽试验中，随着施氮量的增加，各品种小麦产量提高，而氮素吸收效率、植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率降低。2013—2014年，与 N0相比，在N1、N2水平下周麦27产量增幅达81.60％—103.86％，显著高于周麦28的79.10％—94.40％；N1水平下两基因型小麦植株氮素利用效率降幅差异不显著，N2水平下周麦 28植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率的降幅显著高于周麦 27，两基因型小麦氮素吸收效率降幅差异不显著。2014—2015年，与常规施氮处理N2相比，在N1水平下不同基因型小麦产量降幅为 7.96％—13.48％，差异不显著。周麦 27和郑麦 366氮素吸收效率增幅为 56.55％—56.89％，显著低于周麦 28和开麦 20的 59.79％—65.67％。周麦27和郑麦366植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率的增幅分别为 3.22％—4.45％和2.40％—2.93％小于周麦 28和开麦 20的 4.52％—4.69％和3.26％—4.30％。在N3水平下，周麦27和郑麦 366产量增幅为 5.72％—6.46％，低于周麦 28和开麦20的7.76％—8.03％。周麦27和郑麦366氮素吸收效率的降幅为 17.75％—19.31％高于周麦 28和开麦20的12.65％—15.52％；周麦27和郑麦366植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率的降幅分别为10.92％—11.53％和12.42％—13.49％低于周麦28和开麦20的12.56％—15.72％和14.37％—18.36％。

3 讨论

MOLL等［21］认为作物的氮效率可以分解为氮素吸收效率和氮素利用效率 2个方面。赵满兴等［22］认为氮高效基因型应同时具有较高的氮素吸收能力和较强的氮素运输和再转运能力，即植株对体内氮素利用能力。本研究中，氮素吸收效率以郑麦366、周麦27和周麦28显著高于开麦20。籽粒产量、植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率以氮高效品种周麦27、郑麦366显著高于氮低效品种周麦28和开麦20。氮高效品种周麦27和郑麦366氮效率高的原因在于其较高的氮素吸收效率和植株氮素利用效率。氮低效品种周麦 28虽然具有较高的氮素吸收效率，但由于其植株氮素利用效率过低导致其氮效率较低。而氮低效品种开麦 20氮素吸收效率和植株氮素利用效率均较低。这表明小麦的高产和氮高效需要氮素吸收效率和氮素利用效率的协同提高。

李淑文等［23］研究表明不同氮效率基因型小麦氮素吸收能力存在显著差异。韩胜芳等［24］研究认为吸收高效型小麦根系干质量大、生理活性强是其植株氮素积累增加的重要原因。本研究也有相同结论。氮高效品种郑麦366、周麦27和氮低效品种周麦 28在成熟期和开花期均具有较高的植株氮素积累量，且在花后也能有较高的氮素吸收量，说明其具有较强的氮素吸收能力。作物根系对氮素的吸收取决于根量大小和单位根系吸收能力两方面。强大的根系生物量可以满足地上部生长对养分的需要，有助于获得更高的生物产量［25］。根系总吸收面积、根活跃吸收面积是衡量根系吸收能力的指标［26］，根系活力反映了根系新陈代谢能力的强弱，包括吸收、合成、呼吸作用和氧化力等，是一种客观反映根系生命活动的生理指标［27］。氮高效品种郑麦366、周麦27和氮低效品种周麦28较高的根系生物量、根系总吸收面积、根活跃吸收面积和根系活力促进了其对氮素的高效吸收，是导致郑麦366、周麦27和周麦28氮素吸收效率高于开麦20的原因所在。同时氮低效品种周麦 28较氮高效品种郑麦 366具有更高的根系生物量、根系总吸收面积、根活跃吸收面积，但周麦 28氮素积累量并没有显著高于郑麦366，这可能是由于周麦28根系活力较低，新陈代谢能力弱，不能高效的同化转运吸收的氮素。说明氮高效基因型小麦在具有较高根系生物量、根系总吸收面积、根活跃吸收面积的同时还具有较高的根系活力。

合理的根冠比有利于维持合理的根冠关系，促进地上和地下部的协调生长［25］，进而协调氮素在各器官的分配。黄亿等［28］研究认为氮高效基因型籽粒氮素来源多依赖于前期吸收氮素的转移。氮高效品种周麦27、郑麦366较高的根系生物量和合理的根冠比在保证地上部生长发育对氮素需要的同时也促进了地上和地下部的协调生长。氮低效品种开麦20根系生物量、根系吸收面积的不足和过低的根冠比不能满足地上部生长对水分和养分的需要从而抑制了地上部的生长；氮低效品种周麦28虽然具有较强的氮素吸收能力，但其生育后期过高的根冠比和过大的根系生物量造成了根系冗余消耗大量养分，不利于氮素在体内的合理分配。氮高效品种郑麦366、周麦27合理的根冠比和较高的花前吸收氮素向籽粒中的转运量促进了氮素向籽粒中的分配，提高了成熟期氮素在籽粒中的比例，是其植株氮素利用效率提高的主要原因。氮低效品种周麦28生育后期根冠比过大，氮素向籽粒中的转运能力差，不利于籽粒中氮素的积累，限制了植株氮素利用效率的提高。表明氮高效品种具有较高氮素转运与再能力的同时还应具有合理的根冠关系。

张庆江等［29］研究表明籽粒氮素的积累主要来自于花前积累氮素的再分配，但花后植株具有较强的氮素吸收合成能力是产量提高的保障。氮高效品种郑麦366、周麦27较高的营养器官花前吸收氮素向籽粒的转运量、花后氮素吸收量共同促进了籽粒中氮素积累量和成熟期分配比例的增加，进而促进了籽粒产量的提高。氮低效品种周麦28虽然也具有较强的花后氮素吸收量，但其氮素转运与再分配能力过低，不能满足籽粒的需要而抑制了籽粒产量的提高。氮低效品种开麦20虽然花前吸收氮素转运对籽粒氮的贡献较高，但其氮素吸收能力较低，氮素的转运量和花后氮素吸收量的不足限制了籽粒产量的提高。

4 结论

氮高效品种周麦27、郑麦366氮效率高的原因在于其合理的根冠比，较高的氮素吸收能力和氮素转运及再分配能力。氮低效品种周麦28虽然也有较强的氮素吸收能力，但其氮素转运能力过低、生育后期根冠比过大限制了植株对氮素的合理利用，不利于氮效率的提高。氮低效品种开麦20氮素吸收能力不足，不能满足地上部生长的需要，限制了氮效率的提高。氮高效基因型小麦较高的根系生物量、根系活力、根系总吸收面积和根系活跃吸收面积促进了其对氮素的吸收，是氮高效的基础。较高的氮素转运、氮素籽粒分配能力和合理的根冠比促进了其对氮素的高效利用，是氮高效的关键。

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式中：Kave、Kg、Kc分别为煤储层平均体积模量、吸附气体体积模量、煤岩体积模量；fg为煤岩吸附气体百分比，常温常压下CH4密度为0.72 kg/m3，假设煤层中气体含量为x，则有fg=0.72x；ρave、ρc分别为煤储层平均密度和煤岩密度；D为煤层埋藏深度；vp、vs分别为煤岩干燥态纵、横波速度。

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（责任编辑 李莉）

Analysis of Root Absorption Characteristics and Nitrogen Utilization of Wheat Genotypes with Different N Efficiency

XIONG Shu-ping1， WU Ke-yuan1， WANG Xiao-chun1，2， ZHANG Jie1， DU Pan1， WU Yi-xin1， MA Xin-ming1
（1College of Agronomy， Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science， Zhengzhou 450002；2College of Life Sciences， Henan Agriculture University， Zhengzhou 450002）

Abstract：【Objective】This study was aimed at clarifying the physiological mechanisms of nitrogen uptake and utilization of wheat， and providing a theoretical basis for breeding and high-efficiency cultivation of wheat genotypes with high nitrogen efficiency，by analyzing the difference in root absorption characteristics and shoot nitrogen utilization of wheat genotypes with different nitrogen efficiencies. 【Method】 In this study， Nitrogen-efficient cultivars Zhoumai 27， Zhengmai 366 and Nitrogen-inefficient cultivars Zhoumai 28， Kaimai 20 were selected from 16 wheat genotypes in yield conditions. The relationship of root and shoot， root dry weight， root physiological activity， and the difference in nitrogen transport and distribution capability of root and shoot were researched under different nitrogen levels.【Result】The result showed that there were no significant differences in root characters of two types of wheat genotypes before jointing stage. After jointing stage， root dry weight， root to shoot ratio， root total absorption area and root active absorption area of Zhoumai 27， Zhengmai 366， and 28 were significantly higher than Kaimai 20. Root vigor of N-efficient genotypes was significantly higher than that of N-inefficient genotypes. The nitrogen accumulation amount at mature and nitrogen absorption amount after anthesis of Zhoumai 27， Zhengmai 366， and 28 were significantly higher than Kaimai 20. The grain yield， plant nitrogen use efficiency， nitrogen physiological efficiency， and nitrogen distribution ratio in grain of N-efficient genotypes Zhoumai 27， Zhengmai 366 were significantly higher than N-inefficient genotypes Zhoumai 28 and Kai Mai 20. The translocation amount to grain of N-efficient genotypes Zhoumai 27， Zhengmai 366 were significantly higher than those of N-inefficient genotypes Zhoumai 28， Kaimai 20， which vegetative organs accumulated nitrogen before anthesis. Compared with conventional nitrogen application rate， reduced supply nitrogen， root dry weight， root total absorption area， root active absorption area， root vigor， nitrogen accumulation amount at mature， nitrogen accumulation translocation to grain， and grain yield of the four wheat genotypes were decreased， when nitrogen application rate was reduced. At the same time， root to shoot ratio， nitrogen uptake efficiency， plant nitrogen use efficiency， and nitrogen physiological efficiency were increased when nitrogen application rate was reduced， root dry weight of four wheat genotypes， except for Zhoumai 28. At the same time， root total absorption area， root active absorption area， root vigor， nitrogen accumulation amount at mature， nitrogen accumulation translocation to grain， and grain yield of the four wheat genotypes were increased. And the root to shoot ratio， nitrogen uptake efficiency， plant nitrogen use efficiency， and nitrogen physiological efficiency were decreased.【Conclusion】The higher root biomass， root activity， root total absorption area， and root active absorption area of N-efficient wheat genotypes contributed to its absorption of nitrogen； it was the basis of nitrogen efficiency. The higher Nitrogen translocation， nitrogen grain distribution capacity， and reasonable shoot ratio of N-efficient wheat genotypes promotes its utilization of nitrogen， and it was the key for nitrogen efficiency. Although the N-inefficient wheat cultivar Zhoumai 28 had the strongest nitrogen absorption capacity， it had low transport capacity of nitrogen fertility and excessive shoot ratio after anthesis， which limited rational nitrogen utilization of wheat plant， which was not conducive to the improvement of nitrogen efficiency. The lower nitrogen efficiency of Kaimai 20 was due to its lower nitrogen absorption capacity.

Key words：wheat； root； nitrogen utilization； nitrogen efficiency

收稿日期：2015-12-29；接受日期：2016-03-22

基金项目：国家自然科学基金（31301281，31271650）、河南省基础与前沿技术研究项目（152300410069）、河南省现代农业（小麦）产业技术体系（S2010-01-G04）