白蜡容器苗和裸根苗对盐分胁迫的生长响应1)

马海林　刘方春　马丙尧　杜振宇　李丽　邢尚军

(山东省森林植被生态修复工程技术研究中心(山东省林业科学研究院)，济南，250014)



白蜡容器苗和裸根苗对盐分胁迫的生长响应1)

马海林刘方春马丙尧杜振宇李丽邢尚军

(山东省森林植被生态修复工程技术研究中心(山东省林业科学研究院)，济南，250014)

摘要以白蜡为试材，研究了白蜡容器苗和裸根苗在不同盐分梯度(0.1%、0.2%、0.3%、0.4%和0.5%)土壤中的生长及干物质积累特征。结果表明：当土壤盐分在0.2%～0.4%时，白蜡容器苗的地径和株高显著高于裸根苗。当土壤盐分增加至0.5%，白蜡的株高和地径继续下降，容器苗和裸根苗之间差异不显著。无论是容器苗还是裸根苗，随着盐分的增加，<2 mm的根系比例逐渐降低，而>5 mm根系所占比例逐渐增加，但容器苗细根鲜质量显著大于裸根苗。随着土壤盐分的逐渐增加，白蜡容器苗的根系含水量呈二次多项式形式下降(R2=0.978)，盐分质量分数较低时下降较平缓。而白蜡裸根苗含水量呈直线下降(R2=0.927 9)，根系含水量下降始终比较迅速。土壤盐分的增加降低了白蜡干物质的最大积累速率。在0.1%、0.3%和0.5%的3种盐分土壤中，同白蜡裸根苗相比，容器苗干物质最大积累速率分别提高了17.01%、39.63%和5.64%。以上分析可知，容器苗可一定程度上增加苗木对盐分的缓冲性能，无论是在盐渍化土壤还是普通土壤中，白蜡容器苗干物质积累速率均不同程度地优于裸根苗。

关键词白蜡；容器苗；裸根苗；盐分胁迫

土壤盐渍化是造成当今世界土地退化的主要原因之一，盐渍化土壤在地球上分布的面积相当广泛，已有超过10亿hm2的盐渍化土地需要有效、可持续地管理[1-2]。由于不适当的灌溉方式、乱砍乱伐、破坏森林草原以及非科学地使用化肥等原因，全球盐碱地每年盐渍化土地面积每年仍以100万～150万hm2的速度在增长[3]。根据我国国土资源部《土地资源数据集》统计，我国现有盐渍化土地面积3 630.53万hm2，占全国可利用土地面积的4.88%。解决这一问题的根本途径在于恢复植被,改善土壤结构，这是关系到国民经济可持续发展与和谐社会构建的重大课题。近百年来，人们通过工程技术措施和培育耐盐品种的方式进行盐碱地的改良[4-5]，也积累了许多盐碱地改良的技术，比如土工排水体排水技术、集雨洗盐技术、隔盐层技术和表面覆盖技术等[6]，但关于容器苗在不同盐碱地中生长表现的研究未见报道。

工厂化容器育苗可与温室、大棚、电子自动喷雾装置等配合使用，具有很强的应用推广价值[7-9]。大量研究表明，容器苗可一定程度上提高抗旱性能，提高造林成活率[10-11]。容器苗由于其独特的生长环境、培育方式及移栽方式，具有不同于裸根苗的根系形态，因此，势必会影响到其定植移栽后的效果[12]。由于容器苗定植移栽时连同育苗容器(基质)一起带入新的生长环境，根系破坏较少，可能会对苗木的抗寒、抗旱及盐分等逆境适应能力产生一定的影响。刘方春等人研究认为容器苗具有更好的干旱适应能力[13]，但容器苗在不同盐分环境下的适应性尚未见报道。因此，本研究以白蜡为供试植物，研究了其容器苗和裸根苗在不同盐分土壤中移栽定植后的生长差异及作用机理，以期为容器苗在盐渍化土壤中的推广应用提供理论依据，为盐渍化土壤的改良提供新的思路和方法。

1材料与方法

1.1供试材料

试验地点设在山东省林业科学研究院试验苗圃，实验材料为1年生白蜡，容器苗为无纺布容器苗，裸根苗为山东省林业科学研究院试验苗圃所育苗木，土壤为山东省林业科学研究院试验苗圃土，速效氮、磷和钾的质量分数分别为67.7、48.2和79.0 mg·kg-1，pH=7.55，可溶性盐分为0.056 4%，土壤类型为潮土。

按照质量计算加入NaCl，调节土壤盐分约0.1%～0.5%，土壤平衡3 d后利用质量法测定土壤盐分，根据NaCl的添加量和测定的土壤盐分值得两者回归方程：y=0.082 1x+0.072(R2=0.992 3，n=6)。式中：y为NaCl添加的质量分数；x为土壤盐分质量分数。根据所得回归方程计算NaCl添加的质量分数，分别调节土壤盐分质量分数为0.1%、0.2%、0.3%、0.4%和0.5%。

1.2实验设计及测量方法

于2011年3月底选取长势基本一致的苗木进行盆栽。盆高20 cm，宽30 cm。每盆称土11.2 kg，试验为完全随机试验。将4 kg盐分质量分数分别为0.1%、0.2%、0.3%、0.4%和0.5%的土壤装盆，植入事先准备好的白蜡容器苗和裸根苗，然后将剩余土壤装盆。将移栽好的苗木置于山东省林业科学研究院实验苗圃的温室大棚中，以避免降雨等外部环境改变土壤中的盐分质量分数。

移栽完毕15 d后开始计算不同试验处理的地上部干物质积累量。取不同试验处理苗木地上部带回实验室，去离子水洗净后于105 ℃杀青15 min，然后于75 ℃恒温至恒质量后称质量。2011年10月中旬测定不同试验处理的苗高和地径，分别取地上部及地下部。地上部用于干物质的计算，地下部称其鲜质量后经杀青、烘干后计算含水量。

1.3统计分析

采用SAS 8.0统计分析软件进行方差分析，LSD法对白蜡的苗高、地茎、根系质量等进行多重比较，运用软件的回归分析过程对白蜡干物质的动态积累进行二次回归方程拟合。

2结果与分析

2.1对白蜡生长影响

不同实验处理对白蜡株高和地径生长影响差异显著(表1)。无论是容器苗还是裸根苗，随着土壤盐分的增加，白蜡的株高和地径均呈降低的趋势。土壤盐分从0.1%上升到0.5%，白蜡容器苗和裸根苗的株高分别降低了54.05%和55.77%，地径降低了38.94%和38.20%。可见，在试验设计的土壤盐分范围内，不同盐分质量分数对白蜡的生长产生了显著的影响。

表1　不同试验处理对白蜡株高和地径生长的影响

注：R为容器苗；L为裸根苗。

在较低盐分土壤中，容器苗和裸根苗的地径差异不显著，但苗高差异达显著水平。可见在相同的生长条件下，容器苗的生长一定程度上优于裸根苗。其原因主要是容器苗的缓苗期较短，定植移栽不伤害根系。随着土壤盐分的增加，虽然两种不同类型苗木的地径和苗高均呈下降趋势，但容器苗和裸根苗之间差异逐渐显现出来；当土壤盐分在0.2%～0.4%时，白蜡容器苗的地径和株高差异显著。3种不同盐分土壤中，同白蜡裸根苗相比，容器苗的地径分别增加24.21%、27.74%和35.02%，株高分别增加13.48%、20.25%和64.00%。当土壤盐分继续增加至0.5%，白蜡的株高和地径继续下降，且此时容器苗和裸根苗的株高和地径差异不显著。因此，不同盐分土壤对白蜡生长影响可分为两部分，在较低盐分和中等盐分土壤中，容器苗和裸根苗之间差异显著；而较高盐分土壤中，两种苗木差异较小。

标准差与平均数的比值称为变异系数，又称标准差率。变异系数可反映单位均值上的离散程度，常用在两个总体均值不等的离散程度的比较上[12]。从不同盐分处理白蜡株高和地径平均值之间的变异系数可以看出，随着土壤盐分的逐渐增加，变异系数均呈先增加后降低的趋势，株高在土壤盐分0.4%时变异系数最大，而地径在土壤盐分为0.3%时最大。由此可见，随着土壤盐分的增加，容器苗和裸根苗生长差异逐渐变大，而当土壤盐分达到某一特定值时，这种差异逐渐开始减小。

2.2对根系影响

2.2.1根系建造水平和总生物量

不同实验处理对白蜡根系的生物量及根系构建结果如表2所示。可以看出，白蜡苗的类型和土壤盐分对白蜡根系产生了很大影响。随着土壤盐分增加，白蜡根系总鲜质量呈降低趋势，盐分从0.1%增加到0.5%，容器苗和裸根苗白蜡根系鲜质量分别下降了40.76%和43.41%。此外，在低盐分土壤中，白蜡容器苗根系总鲜质量显著高于裸根苗，而在0.5%土壤盐分中差异不显著。从不同直径根系在整个根系鲜质量中的比例来看，无论是容器苗还是裸根苗，随着土壤盐分的增加，<2 mm的根系比例逐渐降低，而>5 mm根系所占比例有逐渐增加的趋势。在较低盐分土壤中，白蜡容器苗<2 mm的根系显著高于裸根苗，这是由于容器苗缓苗期较短，移栽时根系伤害较少造成的。随着土壤盐分的增加，白蜡容器苗<2 mm根系鲜质量逐渐降低，土壤盐分从0.1%增加至0.2%，<2 mm根系差异并未达显著水平；而当土壤盐分增加至0.3%时，白蜡容器苗根系显著降低，同0.1%时相比降低了11.45%。当土壤盐分由0.1%增加至0.2%，裸根苗<2 mm根系差异显著，降低了22.63%。由此分析认为，随着土壤盐分的逐渐增加，容器苗并没有改变根系生长逐渐降低的趋势，但延缓了细根减少的幅度，可一定程度上提高苗木对盐分的缓冲性能。

表2　不同实验处理对白蜡根系构建及其鲜质量的影响

注：R为容器苗；L为裸根苗；同列不同小写字母表示在LSD0.05水平差异显著。

2.2.2根系含水量

植物若能在盐渍生境中生长，其根部细胞的水势一定要低于周围土壤环境中的水势，这样根部细胞才能从土壤中吸收水分，否则难以适应盐渍土壤环境[14]。因此，盐分胁迫的现象之一就是会影响到根系的含水量。土壤中盐分不会直接影响到根系的含水量，但盐分会改变土壤的水势，会间接影响到植物对水分吸收，从而影响植物体的含水量。从图1可以看出，土壤中不同盐分质量分数影响到了白蜡根系的含水量。整体来看，无论是容器苗还是裸根苗，土壤盐分增加均导致了根系含水量的降低。土壤盐分从0.1%增加到0.5%，白蜡容器苗和裸根苗根系含水量分别降低了18.73%和19.72%，两者之间差异并不大。

随着土壤盐分的逐渐增加，白蜡容器苗的根系含水量呈二次多项式形式下降(R2=0.978)，盐分质量分数较低时下降较平缓，而当土壤盐分质量分数达到较高值时，则急剧下降。而随着土壤盐分的逐渐增加，白蜡裸根苗含水量则呈直线下降(R2=0.927 9)，根系含水量下降始终比较迅速。这说明白蜡容器苗在适当土壤盐分质量分数时具有一定的缓冲性能；而白蜡裸根苗则对土壤盐分的变化比较敏感，缓冲性能较差。

图1　不同试验处理对白蜡根系含水量影响

2.3不同实验处理干物质积累速率

植物生长过程中，干物质的积累随着时间的增加不成比例地增加[15]，且一般符合Logistic生长曲线[16]。用Logistic生长函数对不同处理的白蜡干物质积累进行拟合，其拟合方程的线性相关系数均达极显著水平。基于Logistic生长函数的不同处理白蜡地上部干物质积累速率如图2所示。可以看出，不同试验处理白蜡干物质积累速率总体趋势基本一致，初期积累速率较小，而达到最大值后又开始降低。

不同试验处理的干物质积累速率可以反映出不同盐分土壤中的积累规律差异。从图2可以看出，随着土壤盐分的增加，白蜡的最大积累速率呈降低趋势，可见，盐分的增加一定程度上影响了白蜡的干物质积累。3种不同盐分土壤中，白蜡容器苗干物质积累的最大速率均高于裸根苗，3种不同盐分土壤中，容器苗最大积累速率分别高出了17.01%、39.63%和5.64%。这也从侧面反映出，无论是在盐渍化土壤还是普通土壤中，白蜡容器苗干物质积累速率不同程度地优于裸根苗。虽然不同盐分土壤中容器苗和裸根苗干物质积累速率整体规律基本一致，但也存在着较大差异。在0.1%和0.5%土壤中，白蜡容器苗干物质快速积累时间有所提前，但干物质积累最大速率出现时间基本一致。而在0.3%土壤中，同裸根苗相比，白蜡容器苗干物质积累最大速率出现时间有所推迟。这说明同裸根苗相比，适当盐分土壤中，盐分增加对白蜡容器苗生长抑制作用时间相对较短。

a.盐分质量分数0.1%b.盐分质量分数0.3%c.盐分质量分数0.5%

图2不同处理在不同盐分土壤中干物质积累速率变化曲线

3结论

在试验设计的土壤盐分范围内，不同盐分质量对白蜡的生长产生了显著的影响。不同盐分土壤对白蜡生长影响可分为两部分。在较低盐分和中等盐分土壤中，容器苗和裸根苗之间差异显著，而在较高盐分土壤中，两种苗木差异较小。在中等盐分土壤中，白蜡容器苗和裸根苗生长差异最为明显，白蜡容器苗表现出较强的盐分缓冲能力；中等盐分土壤中盐分增加对白蜡容器苗生长抑制作用时间相对较短。而在高盐土壤中，容器苗和裸根苗干物质积累差异不明显。随着土壤盐分的逐渐增加，裸根苗白蜡根系含水量呈直线下降，而白蜡容器苗则呈二次多项式形式下降。随着土壤盐分增加，容器苗虽然没有改变生长根系鲜质量逐渐降低的趋势，但一定程度上增加白蜡细根对盐分的缓冲性能。总之，白蜡容器苗可以增加其在中低盐分土壤中的缓冲性能，这对中度盐碱地造林具有重要意义。

参考文献

[1]QADIR M, TUBEILEH A, AKHTAR J, et al. Productivity enhancement of salt-affected environments through crop diversification[J]. Land Degradation & Development,2008,19(4):429-453.

[2]FLOWERS T J, YEO A R. Breeding for salinity resistance in crop plants: where next[J]. Australian Journal of Plant Physiology,1995,22(6):875-884.

[3]张建锋,宋玉民,邢尚军,等.盐碱地改良利用与造林技术[J].东北林业大学学报，2002,30(6):124-129.

[4]董利苹,曹靖,李先婷，等.不同耐盐植物根际土壤盐分的动态变化[J].生态学报，2011,31(10):2813-2821.

[5]高彦花,张华新,杨秀艳，等.耐盐碱植物对滨海盐碱地的改良效果[J].东北林业大学学报，2011,39(8):43-43.

[6]赵名彦.滨海盐碱地造林技术与效果研究[D].北京：北京林业大学，2011.

[7]刘方春,马海林,马丙尧,等.菇渣用作无纺布容器育苗成型机配套基质的研究[J].生态与农村环境学报，2010,26(5):477-481.

[8]李艳霞,薛澄泽,陈同斌.污泥和垃圾堆肥用作林木育苗基质的研究[J].农村生态环境，2000，16(1):60-63.

[9]刘方春,马海林,马丙尧,等.容器基质育苗中保水剂对白蜡生长及养分和干物质积累的影响[J].林业科学，2011,47(9):62-68.

[10]袁冬明,林磊,严春风,等.3种造林树种轻基质网袋容器苗造林效果分析[J].东北林业大学学报，2012,40(3):19-23.

[11]刘伟,周善松,张先祥,等.不同立地条件下木荷容器苗与裸根苗造林对比试验[J].浙江林学院学报，2009,26(6)：829-834.

[12]刘方春,邢尚军,马海林,等.干旱对侧柏容器苗和裸根苗生长、营养及生理特性的影响[J].北京林业大学学报,2014,36(5):68-73.

[13]ZHANG L, ALBERT A. A novel definition of the multivariate coefficient of variation[J]. Biometrical Journal,2010,52(5):667-675.

[14]武维华.植物生理学[M].北京：科学出版社，2008.

[15]WANG C Y, GAO Y, WANG X W, et al. Dynamical properties of a logistic growth model with cross-correlated noises[J]. Physica A,2011,390(1):1-7.

[16]MOUSTAKAS N K, NTZANIS H. Dry matter accumulation and nutrient uptake in flue-cured tobacco (NicotianatabacumL.)[J]. Field Crop Research,2005,94(1):1-13.

Growth Responses of White Wax (FraxinuschinensisRoxb) Container Seedlings and Bareroot Seedlings to Salt stress

Ma Hailin, Liu fangchun, Ma Bingyao, Du Zhenyu, Li Li, Xing Shangjun

(Shandong Academy of Forest, Shandong Engineering Research Center for Ecological Restoration of Forest Vegetation, Ji’nan 250014, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(6)：13-16.

For the difference between container seedlings and bareroot seedlings under salt stress conditions, we studied the growth difference between container seedlings and bareroot seedlings ofFraxinuschinensisRoxb under different salt stress conditions (0.1%, 0.2%, 0.3%, 0.4% and 0.5%). The height and diameter ofF.chinensiscontainer seedlings were significantly higher than those of bareroot seedlings, when the soil salinity was in 0.2%-0.4%. The height and diameter ofF.chinensiswere decreasing when soil salinity was 0.5%, and there was no significantly difference between container seedlings and bareroot seedlings. Whether it was container seedlings or bareroot seedlings, the root proportion of less than 2 mm was decreasing. However, the root of more than 5 mm was increasing. In spite of the soil salinity, the fresh root weight of container seedlings was significantly higher than that of the bareroot seedlings. The root water content ofF.chinensiscontainer seedlings was decreasing along with the increasing soil salinity, and could be well described by quadratic polynomial (R2=0.978), indicating a gentle decrease in the lower soil salinity. However, the root water content of bareroot seedlings was linear decrease (R2=0.927 9), indicative of the fast decreasing along with the soil salinity. The increasing soil salinity decreased the maximum increase rate ofF.chinensis. Compared with bareroot seedlings, the maximum increase rate of container seedlings was increased by 17.01%, 39.63% and 5.64%, respectively, in 0.1%, 0.3% and 0.5% soil salinity. In general, container seedlings could increase cushioning capacity to some extent. Under normal and saline soil, the dry matter accumulation rate of container seedlings was higher than that of bareroot seedlings.

KeywordsFraxinuschinensisRoxb; Container seedlings; Bareroot seedlings; Salt stress

第一作者简介：马海林，男，1970年11月生，山东省森林植被生态修复工程技术研究中心(山东省林业科学研究院)，研究员。E-mail：mahlin@163.com。

收稿日期：2015年10月9日。

分类号S728.5

1)山东省科技发展计划项目(2010GSF10621、2013GXH21007)、山东省农业重大应用技术创新项目。

责任编辑：戴芳天。