犬的色觉

高一龙　李 冰



犬的色觉

高一龙李 冰

俗话说犬的世界无色彩，即犬只能看到黑色和白色，犬是色盲。这其实是一直以来人们对犬色觉认知范围的一个普遍的误区。犬确实没有人类（色觉正常人）所能看到的红、橙、黄、绿、蓝、靛、紫这么丰富的光谱颜色，但是近年来有科学研究表明, 犬其实可以看到更多的颜色，而不仅仅是黑色和白色，犬也并非只能识别单色，且能利用不同单色的亮度来识别不同颜色的物体。

一 、犬看到颜色的生理基础

我们知道哺乳动物之所以能看到颜色，是因为它们的视网膜存在两种感光细胞：视锥细胞与视杆细胞。视锥细胞在中央凹分布密集，而在视网膜周边区相对较少。中央凹处的视锥细胞与双极细胞、神经节细胞存在“单线联系”，使中央凹对光的感受分辨力高。视锥细胞主司昼光觉、有色觉，光敏感性差，但视敏度高；视杆细胞在中央凹处无分布，主要分布在视网膜的周边部，其与双极细胞、神经节细胞的联络方式不变存在汇聚现象。视杆细胞对暗光敏感，故光敏感度较高，但分辨能力差，在弱光下只能看到物体粗略的轮廓，并且视物无色觉。视椎的空间分辨率高，视杆则对微弱光线更敏感。直视条件下，视野中心落在中央凹上。这样强光条件有利，弱光条件反倒不利。概括来讲，视杆细胞对弱光敏感，主要负责在昏暗环境中产生暗视觉，但只能辨别明暗，不能分辨物体的细节和颜色；视锥细胞感受强光和颜色，产生明视觉，对物体细节和颜色分辨力强。

而人类和犬都有两种类型的颜色受体：视杆细胞和视锥细胞。人类眼睛的视锥细胞可以帮助我们看到颜色, 视力正常的人有三种视锥细胞，而犬和人类色盲只有两种类型的视锥细胞，这意味着犬可以看到的色调有蓝色、黄色和灰色，所以犬看到的色彩要比人类少得多。然而,犬有更多的“视杆细胞”在它们的眼睛,让他们有更好的夜视系统，它们对远处的东西看的较清楚，1～2米近处的东西看不清楚，对移动着的物体感觉却比较灵敏。

二 、犬的色觉

目前人们关于犬的色觉是有争议的。人们通常会问：（1）犬是色盲吗?答案:是的；（2）犬能看到颜色吗?答案:是的。说到犬是色盲，大家肯定就会质疑了，如今生活中有导盲犬，这种工作犬的主要任务就是引导盲人走路的，那导盲犬是怎么分辨红绿灯的颜色，让盲人安全过马路的呢？面对上述两个截然不同的问题，看似矛盾的答案，让人困惑不解。下面就用科学的道理来详细地解释这两个答案。

（一）犬是色盲

大约在一百年前就有人进行了一些测试,以试图揭示犬的色觉谜题，研究人员得出结论是,犬只能感知黑白两种颜色，色觉在一头犬的日常生活中并不能起着很大的作用。但这些测试并不科学,大约90年后,有研究者发现犬能感知的颜色并非只有黑白。美国的内特兹、盖斯特和雅各布斯等人（1989年）研究家犬的色觉发现以下事实:（1）犬在它们的眼睛有两个不同颜色的受体,因此犬是二色视者；（2）一种颜色受体的感受峰值在峰的蓝-紫色之间,另外一种在黄-绿色的区域。结论:犬是色盲，这是一种红绿色盲也叫绿色盲(第二型色盲)。这个结果得到后来的研究者如1993年的雅各布斯和同事以及1995年米勒和墨菲的支持。

色盲并不表示看不到任何颜色，面对同样的颜色你和正常视力的人看到不一样的颜色范围。因为任何一种色觉缺陷被称为色盲。所以犬是色盲，因为他们仅具备两色颜色视觉。

（二）犬能看到的颜色-色觉光谱范围

犬和人类能看到的光谱

与大多数人的看法相反，犬不仅只能看到黑白以及深浅的灰色，也可以看到不同的颜色。在上面的图片中，你可以看到犬和人类的色觉光谱比较图。犬能识别的色觉光谱范围大约是429～555 nm。人类可以看到红色、绿色、蓝色、黄色和混合这些颜色来创建一个漂亮的颜色数组。红色和绿色色觉的丧失，导致犬的光谱更有限,但不限于只有黑色和白色。

一直以来人们对犬存在一个普遍的误解，即犬只能识别单色并利用不同的亮度来识别物品的外形。然而俄国科学家现在证明了犬不仅拥有有限的颜色范围，还能利用这个视觉光谱区分不同物体并从中选择特定的一个。在此之前，犬的训练者在训练宠物执行特定任务时，会避免使用不同颜色的物体，但这项研究发现或可以改善动物训练的方式，以及它们能够学习的东西。

俄国科学院感觉处理实验室的Kasparson科研小组于2013年测试了8个不同大小和品种的犬的色觉。他们希望能够拓展美国华盛顿大学内特兹等人进行的研究。美国的科学家杰伊·内特兹（Jay Neitz）对犬进行了实验以测试它们是否能够看清颜色，他发现人眼有三种监测颜色的视锥细胞并能够鉴别红光、蓝光、绿光和黄光，而犬只有两种视锥细胞。这意味着犬能够区别蓝色和黄色，但无法区别红色和绿色。因此俄国科学家打印了四张印有不同颜色的彩纸：暗黄色、暗蓝色、淡黄色和淡蓝色。深色调和淡色调是为了检测犬是通过明亮程度来区别物体的理论。

人眼可以看到的光谱（左）与犬可以看到的光谱（右）

在第一项测试里，研究人员拿着（暗黄色和淡蓝色）以及（暗蓝色和淡黄色）的纸张组合并将其放在密闭盒子里的食物盒里。然后打开其中一个盒子，将暗黄色的纸放在包含一片肉的盒子前面，每次测试犬都试图打开其中一个盒子。犬只进行了三次实验就记住了哪张彩色的纸位于包含肉的盒子前面。一旦犬能够鉴别暗黄色的纸，也即意味着食物就在附近，研究人员希望确定动物选择这张纸是否是因为颜色的亮度。

因此，研究人员将暗蓝色的纸放在一个盒子前，而暗黄色的纸放在另一个盒子前。如果犬选择暗蓝色的纸，那么科学家可以确定动物依据颜色亮度做出选择。然而，如果它选择了淡黄色的纸，这意味着它们的选择是基于不同颜色。在测试里，犬必须学会暗黄色的纸总是放在有肉的盒子前。大约70%以上的时间里，每一头犬都选择了淡黄色的纸——这意味着它们的选择是基于颜色。8头犬中有6头大约90%到100%的时间里都是选择淡黄色的纸。

研究人员总结称道：“我们展示了对于8头之前从未训练过的犬来说，在选择亮度和色度不同的视觉刺激物时，颜色而非亮度更具有告知性。尽管在我们的实验里犬可能会使用亮度区别不同刺激物，但它没有。”该研究结果论证了在自然明亮的光照条件下，即使对于只有两种光谱类型的锥体光感受器的动物来说，颜色信息仍然占支配地位。

后进晚辈若能得到刘芳、崔光的赏誉，自然格外珍视，相关记载常常见诸史传、墓志。《元延明墓志》:“故太傅崔光，太常刘芳，虽春秋异时，亦雅相推揖。”《李挺墓志》:“太常刘贞公〔芳〕，一代伟人也，特相赏异，申以婚姻。”《北史·李谧传》:“谧尝诣故太常卿刘芳，推问音义，语及中代兴废之由。芳乃叹曰:‘君若遇高祖，侍中、太常非仆有也。’”史书中有几则崔光的人物品题。例如称赞元彧:“黑头三公，当此人也。”称赞元显和:“风流清秀，容止闲雅，乃宰相之器。”称赞元子孝:“后生领袖，必此人也。”此外，元孚、封肃、封伟伯、曹世表、李骞诸人亦曾受到崔光赞赏。

（三）犬不能辨别的颜色

由各种波长的光组成的有色光谱，对所有哺乳动物而言都是相同的。只是这些颜色的感知并不完全不同，因为犬只有两个不同颜色的受体，所以犬们区分某些特定的颜色存在困难。比如下列一些颜色：（1）红-橙-绿；（2）绿蓝-灰色；（3）颜色深浅不一的紫色。

三 、色觉影响犬的运动与训练

色觉对犬的各个类型的训练都很重要，犬是红绿色盲，不能以红绿色为条件刺激物进行条件反射实验。所以绿色的草坪在犬眼里是黄色的，红色的花朵在犬眼中是棕黑色的。

训导员在了解犬的色觉原理之后，才能更好地开展犬的训练，比如在训练、比赛器材（玩具）的颜色以及训导员的衣服、鞋子的颜色方面达到最好的色觉比对效果。即使训练家庭宠物犬,懂得这方面的知识也很有益处。比如主人命令家里的犬学会从棕绿色的草地上衔取回棕色的棍子，这将使犬很难看到棍子扔在哪里。相反, 在棕绿色的草地里使用一个蓝色玩具则很容易找到。对于家里养的宠物犬而言, 将他们的“东西”与环境的色彩对比明显或许是明智之举。让犬碗、犬床以及玩具从视觉色彩对比上显得很明显，会更容易吸引犬，使他们更容易辨别这些东西。注意色彩的对比，有助于犬主在训犬时可以取得事半功倍的效果，可以帮助爱犬学习的更快、更安全。

（一）服装的颜色

犬主/牵犬师良好的服装色彩搭配，对于训练和参加敏捷性比赛类的运动显得尤为重要。

为了确保在极短的时间之内，犬主/牵犬师和爱犬之间能顺利地沟通交流。犬主/牵犬师多年来训练手法，比如像最轻微的手势,准确的减速,适当的抚拍犬肩膀，走台的准确定时定位，需要与犬进行及时有效的沟通，以确保犬能获得准确的信息做出正确的动作。然而,如果一个犬主/牵犬师穿着棕色的上衣和棕色的靴子，在有深棕色挡板背景的舞台里、且在褐色泥土跑道上带犬奔跑，那么他之前几个小时精心准备与犬进行准确的沟通的努力效果可能为零,因为犬可能不能够快速清晰用视觉辨认出犬主/牵犬师。

如果犬主将在泥土赛道和肮脏的白色或灰色墙壁背景的舞台上展示爱犬,犬主最好选择蓝色光谱的外套，这可以包括蓝色紫色，甚至也可以穿黑色的。蓝色可能是最好的指示色，应避免红色、橙色、黄色和绿色，因为他们将成为黄色和棕色的阴影。同时也应避免白色，因为他们可能和白色背景墙混合。

犬主/牵犬师还需要注意短裤或长裤的颜色,他们甚至可能想考虑不穿短裤,而是选择长裤。因为如果在泥土地上进行敏捷性比赛，所有人类皮肤的颜色与泥土表面的颜色会混淆。通过穿着不同于比赛场地背景颜色的裤子,可以凸显犬主。

从前页图中可以看出，犬主身着深蓝色的牛仔裤和一件主要由蓝色和白色条纹的衬衫，在一个整体背景是灰色的服从比赛场地上色彩对比很明显。然而灰色的鞋子可能与灰色的赛道相混淆，使得犬无法紧跟犬主的脚步。

（二）训练比赛装置（玩具）的颜色

服装并不是唯一需要考虑如何让犬能容易分辨的颜色对比，与犬训练相关的设备（玩具）的颜色也很重要。

比如上图这个蓝色和黄色的训练设备，表面上看起来与绿草地的对比反差很大。但是这样的颜色设置并不合适，因为黄色的踏板和绿色的草地在犬的眼里将被视为浅黄色和深黄色的,差异并不明显，而蓝色的油漆将被视为一个可爱的对比鲜明的蓝色。所以与草坪接触的踏板应该设置成蓝色，顶端可以设置成黄色。

而飞盘犬的训练用具，则必须考虑环境的基本颜色和使用飞盘的颜色, 颜色对比鲜明将有助于犬比赛获胜。如果一个飞盘比赛是在一个蓝天绿草的公园里举行,那么这个飞盘的颜色最好是深蓝色、白色或黑色。如果一个飞盘比赛是在冬天公园举行,棕色的草、灰色的天空,那么飞盘可以为蓝色、白色、紫色和黑色。

在敏捷性比赛中现在的流行趋势是，将跳台桌子表面漆成黄色，而这会导致很大一部分比例的参赛犬会绕过这些表面是黄色的桌子。犬主可能会纳闷,为什么他们的爱犬赛场表现不好，事实上是因为黄色表面的桌子与泥土的颜色太容易混淆，犬不能分辨清楚。

（三）服装和比赛道具的色彩对比有助于保证参赛犬的安全

选择合适的服装和道具的颜色，不仅可以使得犬类体育运动类项目更加明亮和有趣,同时可以使得参加运动比赛的犬更加安全。

在基于速度的运动（快节奏的敏捷性）比赛中,犬主的着装和比赛器材的色彩差异程度（在犬眼里），对于确保参赛犬的安全显得尤为重要。所以组织比赛的俱乐部更需要关注比赛的器材颜色，需要从犬的色觉角度选择色彩对比醒目的器材颜色，使得参赛的犬更容易地看到器材并迅速通过。例如在敏捷性运动比赛中，当犬以最快的速度通过一个障碍时。犬必须将障碍以特定的顺序排列,每个线路都不同。当犬在通过障碍时，带犬者只有极短的时间与犬沟通下一个障碍是哪一个。蹩脚不畅的沟通不仅可以导致犬接收到错误的信号进而采取“错误的线路”通过障碍,甚至会导致犬在跳转或穿越障碍时候估计失误,因此“碰撞”障碍,可能导致参赛犬受伤。

（本文图片由作者提供）

（编辑：全群丽）

作者单位：（公安部南京警犬研究所，210012）