孕穗期高温对水稻物质分配及产量结构的影响*5

骆宗强，石春林，江 敏，刘 杨，宣守丽，金之庆

(1.福建农林大学作物学院，福州 350002；2.江苏省农业科学院农业经济与信息研究所，南京 210014）



孕穗期高温对水稻物质分配及产量结构的影响*5

骆宗强1,2，石春林2**，江 敏1**，刘 杨2，宣守丽2，金之庆2

(1.福建农林大学作物学院，福州 350002；2.江苏省农业科学院农业经济与信息研究所，南京 210014）

摘要：为探讨孕穗期高温对水稻物质分配及产量结构的影响，以南粳45与两优培九为供试品种，于孕穗期设置不同高温强度和不同持续天数处理，分析水稻光合速率、物质分配及产量结构等对不同强度和持续时间高温胁迫的响应特征。结果表明，孕穗期高温处理后，水稻光合速率和产量均出现不同程度的降低，且温度越高、持续时间越长，降低幅度越大。与CK相比，41℃高温处理7d时，两优培九、南粳45光合速率降幅分别为44.6%、28.8%；减产率分别为81.6%、87.7%。高温导致颖花结实率降低、颖花量减少，光合物质向穗部运移不畅，进而导致水稻经济系数降低。41℃高温处理6d时，两优培九和南粳45茎秆占植株生物量的比重均超过70%。高温处理后水稻穗粒数、结实率和千粒重均呈减少趋势，其降低幅度与高温强度、持续时间有关。在41℃高温处理7d时，两优培九穗粒数减少41.9%，结实率降低93.5%，千粒重降低25.3%；南粳45穗粒数减少50.1%，结实率降低79.6%，千粒重降低23.7%。由此可见，孕穗期高温对水稻产量构成要素中结实率影响最大，穗粒数次之，千粒重受其影响最小。

关键词：水稻；孕穗期；高温；物质分配；产量结构

骆宗强,石春林,江敏,等.孕穗期高温对水稻物质分配及产量结构的影响[J].中国农业气象,2016,37(3):326-334

水稻是中国主要粮食作物之一，常年种植面积和总产量占粮食作物的27%和43%左右[1]。水稻起源于低纬度的热带地区，形成了适应高温环境的特性，但如遇日均气温高于32℃，日最高气温高于35℃的天气情况，仍将导致水稻高温热害[2]。2013年7月下旬-8月上旬江淮稻区出现异常持续高温，给水稻产量造成极大损失[3-4]。

以往研究表明，水稻高温热害的敏感期主要是抽穗扬花期和孕穗期[5-6]。国内外学者对抽穗开花期的高温影响机理、高温败育定量影响等进行了广泛研究[6-13]，而对孕穗期高温的影响研究相对较少。曹云英等[14-15]通过对不同耐热型籼稻品种的高温处理试验，分析了高温对水稻产量构成要素的影响及其生理机制。石春林等[15-16]构建了减数分裂期高温对颖花结实率的定量影响模型。岳伟等[17-19]通过播期试验研究表明，孕穗期高温对结实率、千粒重的主要影响因子是高温强度和高温持续时间。目前的研究报道中，对不同强度和不同持续时间高温的影响相对较少。本研究以两个不同类型的水稻品种为供试材料，于孕穗期利用人工气候箱设置不同强度和持续时间的高温处理，分析其对水稻叶片光合速率、经济系数及产量构成的影响，旨在为进一步的量化孕穗期高温对水稻产量构成要素的定量影响提供基础，为水稻生产及高温热害灾损评估提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2014-2015年在江苏省农业科学院试验地进行。供试品种为两系籼型杂交稻两优培九和迟熟中粳稻南粳45。两年试验的播种和移栽时间一致，均于5月14日播种，6月12日移栽至塑料钵中，塑料钵高21cm，直径23cm，每钵中装入6.5kg常规水稻土，移栽时每钵施4g复合肥作基肥，其N、P、K含量均为15%。移栽时选取长势一致的秧苗，籼稻每钵2穴，粳稻每钵3穴，每穴单株苗，每个品种移栽50钵，共100钵。移栽7d后每钵施0.52g尿素（分蘖肥），倒4叶期施0.52g尿素（穗肥）。其它管理措施按南京地区水稻高产栽培方案进行。

本研究利用人工气候箱进行高温处理试验（2台RXZ500型、2台RXZ1000型智能多段编程人工气候箱）。试验设置3个温度梯度（35、38和41℃），2014年设置4个高温持续天数（1、3、5、7d），2015 年3个高温持续天数（1、3、6d）。通过光学显微镜观测，当水稻幼穗分化时即判定为进入孕穗期，选取长势一致的植株放入气候箱进行高温处理，其中2014年两优培九、南粳45的开始处理时间分别为8 月5、9日；2015年两优培九、南粳45的处理时间分别为8月6、11日，每日高温处理5h， 10：00将处理放入对应的气候箱中，湿度均设置为85%，光照均设置为H1，即100%lx，15：00将其取出，每个处理2钵，以自然环境为对照。高温处理期内，自然环境平均最高温度分别为31.2℃（2014年）、31.7℃（2015年），无大于35℃的高温胁迫。

1.2 项目测定

1.2.1 光合速率测定

2014年高温处理结束第2日9：00-11：00，利用LICOR6400光合仪进行剑叶的光合速率测定。测定时设定测试光强为1000lx，测量面积设置为2cm×3cm ，每个处理重复4次。

1.2.2 考种

2014年两优培九、南粳45的成熟时间分别为10月8日和17日；2015年的成熟时间分别为10月8日和18日，于水稻成熟期分别测定各处理及对照的产量、穗数、穗粒数、结实率（实粒数/总粒数×100%）、千粒重（g）、经济系数（经济产量与生物学产量之比）等指标。试验所有数据采用Excel2003 和SPSS Statistics17.0软件进行统计分析。

1.2.3 植株茎叶考苗

水稻成熟期将水稻茎叶一同取回考苗，其中2015年为了测定孕穗期高温对物质分配的影响，在收获时将水稻茎、叶分开进行考苗。

2 结果与分析

2.1 孕穗期高温对水稻叶片光合速率的影响

孕穗期不同强度和持续时间高温对叶片光合速率的影响如表1。由表可见，与CK相比，2014年孕穗期不同程度高温处理结束后，水稻叶片的光合速率均出现不同程度的降低，同一高温处理下，7d处理的光合速率降低幅度显著大于3d、1d处理，表明孕穗期高温持续时间越长，光合速率降低幅度越大。当高温处理7d时，两优培九41℃处理的光合速率降幅（44.6%）大于35℃（20.8%）和38℃处理（21.5%）；南粳45也呈现类似规律，说明孕穗期高温导致水稻光合速率下降，且处理温度越高，光合速率降幅越大。高温对水稻光合速率的影响与高温强度、高温持续天数有关，且温度越高，持续时间越长，水稻光合速率降低幅度越大。在相同高温条件下两品种的降低幅度略有区别。具体来看，在正常（CK）条件下，两优培九（籼型杂交稻）的叶片光合速率小于南粳45（迟熟中粳稻）。从不同程度高温处理后叶片光合速率比CK减少的百分率具体数值看，两优培九在35℃和38℃高温处理1d和3d后光合速率下降百分比均比南粳45小，说明此高温条件和持续时间对两优培九的影响不大，当高温处理超过5d以后，光合速率下降幅度明显加大，与南粳45的下降水平相当。当温度达到41℃并持续7d时，两优培九光合速率下降率达到最大（44.6%），明显高于南粳45在同等条件下的下降百分比（28.8%），此时两优培九耐受力低于南粳45。说明水稻光合速率对高温的响应差异不仅与温度有关，与水稻品种也有关。

表1 2014年不同处理水稻叶片光合速率（Pn）的比较Table 1 Comparison of photosynthetic rate(Pn) on rice leave among different treatments in 2014

2.2 孕穗期高温对水稻植株物质分配的影响

孕穗期高温对水稻植株物质分配的影响如表2和表3。由表可见，高温处理后两优培九和南粳45的单株生物量均出现不同程度的降低。35℃、38℃处理时，随着高温持续时间的延长，水稻单株生物量逐渐减小；且同一持续时间下，38℃处理的单株生物量均小于35℃处理；而在41℃中，处理持续天数较长时，水稻单株生物量反而比38℃处理时略大，表明水稻植株物质积累量受孕穗期高温的影响，在一定温度范围内，随着温度升高、持续时间的延长，水稻光合物质积累量越少。这与植株的光合速率降低密切相关，高温胁迫越强，水稻光合速率降低幅度越大，光合作用所合成的物质越少；而温度高，一定程度上导致水稻植株本身的呼吸作用增强，消耗的光合物质增加，造成水稻物质积累量越少。但41℃3d与41℃6d处理时水稻物质积累量却比38℃3d、38℃6d处理时的稍大，其原因可能是，41℃处理时颖花退化量急增、结实率锐减，导致水稻的“库”急剧减小，光合物质向穗部运输过程受到阻碍，只能积累在茎叶中，在后期生长环境适宜时，伸长节间和高位叶位会形成新的分蘖，而这些新分蘖的光合能力相对较强，后期合成光合物质增多，导致水稻植株物质积累总量增加。与CK相比，在35℃1d处理时，两优培九和南粳45的物质积累总量降幅分别为8.1%、17.0%，而当温度为38℃并持续6d时，两优培九物质积累总量降幅达20.7%，明显低于南粳45在同等条件下的下降幅度（31.4%），表明孕穗期高温对南粳45的物质积累总量的影响大于两优培九。

高温导致水稻植株物质积累总量减少的同时，植株的物质分配过程受到相应程度影响，且南粳45与两优培九物质分配过程受高温影响的差异不大。由表2、表3可见，孕穗期高温导致穗占植株的比重均出现不同程度降低，高温胁迫越强，穗占植株的比重越小，主要原因是高温胁迫导致水稻产量降低，穗重降低，穗占植株的比重减小。孕穗期高温胁迫导致茎占植株的比重增大，41℃6d处理时，两个水稻品种的茎占植株的比重均超过70%，其中两优培九为73.3%，南粳45为73.7%，均显著高于对照（两优培九的CK为38.5%、南粳45的CK为36.5%），且温度越高，持续时间越长，茎所占比重越大。叶占植株的比重受高温的影响较小，35℃、38℃处理时，不同持续天数的高温处理下，叶所占比重与对照（两优培九的CK为12.2%、南粳45的CK为14.4%）无显著差异，当处理温度为41℃并持续6d时两优培九与南粳45叶占植株的比重分别为17.0%、17.6%，比其它处理略有增大，其原因可能是孕穗期高温导致水稻结实率降低，水稻生长后期叶片光合作用合成的物质主要在茎部积累，导致茎所占植株的比重增大；而41℃处理下叶占植株比重增大，可能由于水稻生长后期形成新的分蘖长出新叶片，叶片数增加，叶片的生物量增加，而41℃处理时植株总生物量减少，导致叶片占植株的比重增大。

表2 2015年不同处理两优培九物质分配的比较Table 2 Comparison of dry matter distribution of Liangyoupeijiu among different treatments in 2015

表3 2015年不同处理南粳45物质分配的比较Table 3 Comparison of dry matter distribution of Nanjing45 among different treatments in 2015

2.3 孕穗期高温对水稻经济系数的影响

孕穗期高温胁迫对水稻经济系数的影响如表4。从表中可见，孕穗期高温处理后，两个水稻品种的经济系数均低于CK。在相同高温处理时，两年试验中两优培九的经济系数降幅均略小于南粳45。在2014年试验中，两个水稻品种在3个温度处理下均表现为，相同温度处理下，随着高温持续时间延长，经济系数逐渐减小，两优培九和南粳45在38℃5d处理下的经济系数分别为0.38、0.35，均小于38℃1d的处理。相同高温持续时间下，随着高温强度的增加，经济系数呈显著减少趋势。当高温持续7d时，35℃、38℃处理的经济系数维持在0.3左右，而41℃处理下两个品种经济系数均不足0.1，与CK相比，其降幅分别达82.1%、87.6%。总的来说，水稻经济系数受高温影响程度与高温强度、持续时间有关，温度越高，持续时间越长，经济系数越小。2015年试验中水稻经济系数对高温的响应差异与2014年基本一致，但总体看来该年的水稻经济系数略低于2014年，可能由于两年中水稻长势的差异所致。

表4 2014和2015年不同处理水稻经济系数的比较Table 4 Comparison of harvest index among different treatments in 2014 and 2015

2.4 孕穗期高温对水稻产量及产量结构的影响

由表5-表10可见，孕穗期高温处理后，各处理水稻产量均低于CK，且水稻减产程度与高温强度和持续时间有关。在处理1d时，35℃、38℃处理下水稻减产低于5%，但41℃处理的减产率却超过30%，说明在相同高温持续时间内，温度越高，水稻减产越严重；且同一温度下，高温处理7d时，水稻产量明显低于1d、3d、5d处理时，两优培九和南粳45 在41℃1d处理后水稻减产率分别为31.6%、30.7%，而当处理7d时水稻产量降幅分别达到81.6%、87.7%，表明孕穗期高温导致水稻减产程度与高温强度、持续时间均密切相关，且温度越高、持续时间越长，水稻减产越严重，产量越低。与CK相比，在35℃处理7d时，两优培九水稻减产率为27.5%，而南粳45的减产率达到40.0%，且41℃持续7d高温处理时，两优培九减产率也低于南粳45，说明两优培九的耐热性在一定程度上强于南粳45。

从表5-表10还可以看出，受高温影响，水稻产量构成要素的变化呈现不同的特征。水稻穗数取决于分蘖期和拔节期的生长条件和群体长势，至孕穗期时基本稳定，所以孕穗期高温对穗数基本无影响。对穗粒数而言，在35℃和38℃高温处理1d时两个品种穗粒数(穗总粒数)变化不大，但当高温持续时间延长时，穗粒数则呈明显减小趋势；而在41℃高温胁迫处理1d时，水稻穗粒数则明显减少，且随着持续时间延长，穗粒数减少越来越明显，表明穗粒数减少量与高温强度和高温持续时间有关。在41℃高温处理7d时，两优培九和南粳45的穗粒数与CK相比分别降低41.9%、50.1%；此外，由表还可知，在相同高温处理条件下，南粳45的穗粒数受高温影响程度明显大于两优培九。

各处理水稻结实率的变化总体表现为，随着高温强度和持续时间的增加，结实率呈减少趋势。当41℃高温持续7d时，两优培九和南粳45的结实率分别为6.0%、19.2%，比对照分别下降93.5%、79.6%。受高温影响千粒重的总体变化趋势亦为，随着高温强度和持续时间的增加，结实率呈减少趋势。但千粒重的减少程度相对较小，当41℃高温持续7d时，两优培九和南粳45的千粒重分别为20.33、21.63g，比对照分别下降25.3%、23.7%。由此可见，孕穗期受高温影响，产量构成要素中结实率减少幅度最大，其次为穗粒数，千粒重的减幅最小。

表5 2014年35℃处理不同天数后水稻产量及产量结构的比较Table 5 Comparison of rice yield and yield component under 35℃ for different treatments in 2014

表6 2014年38℃处理不同天数后水稻产量及产量结构的比较Table 6 Comparison of rice yield and yield component under 38℃ for different treatments in 2014

表7 2014年41℃处理不同天数后水稻产量及产量结构的比较Table 7 Comparison of rice yield and yield component under 41℃ for different treatments in 2014

表8 2015年35℃处理不同天数后水稻产量及产量结构的比较Table 8 Comparison of rice yield and yield component under 35℃ for different treatments in 2015

表9 2015年38℃处理不同天数后水稻产量及产量结构的比较Table 9 Comparison of rice yield and yield component under 38℃ for different treatments in 2015

表10 2015年41℃处理不同天数后水稻产量及产量结构的比较Table 10 Comparison of rice yield and yield component under 41℃ for different treatments in 2015

3 结论与讨论

3.1 结论

水稻品种两优培九和南粳45孕穗期高温处理后，水稻叶片光合速率降低，且降幅与高温强度、持续时间有关，温度越高，持续时间越长，光合速率降幅越大。在物质分配和经济系数方面，高温处理后，水稻穗部所占植株生物量的比重明显减小，导致经济系数下降，亦即在高温胁迫条件下，水稻植株中的光合物质和茎叶的贮存物质无法有效向穗部转移，导致成熟期茎秆所占比重增加。在产量与产量构成要素方面，孕穗期受高温胁迫后，水稻产量下降，结实率降低，穗粒数和千粒重减少。这与石春林等[16-18，20]研究结论一致。在相同的高温胁迫下，南粳45高温热害程度比两优培九更加严重，说明两优培九的耐热性强于南粳45。

3.2 讨论

IPCC第五次评估报告[21]指出，未来全球气候变暖仍将持续，与1986-2005年相比，2016-2035年全球平均表面温度变化可能升高0.3～0.7℃。随着全球平均温度上升，大部分陆地区域的极端暖事件将增多，热浪发生的频率很可能更高，时间更长。而高温热浪发生的时间一般在7月中下旬-8月上旬，而这个时间往往是长江中下游单季稻中稻生长的孕穗开花期[22-23]，因此，加强高温对孕穗期水稻产量影响的研究在现在和将来都具有重要意义。

农业气象灾害的定量评估是气象灾害研究的主要内容之一。目前在高温对水稻生长的定量影响研究方面，一些学者建立了开花期和减数分裂期高温对颖花结实率的定量影响模型[15,20,24]，但还不能表达高温对水稻生长的综合影响。无论是开花期还是孕穗期高温，都会影响产量构成的多个因子，亦即高温对水稻源库流均会产生影响，可见，仅根据高温对结实率的定量影响还不能全面体现高温的综合影响。从本文结果看，孕穗期高温对穗粒数、结实率、千粒重均有不同程度的影响，因此，尚需进一步建立孕穗期高温对穗粒数、千粒重的影响模型，以丰富和完善孕穗期高温的定量影响。

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Effect of High Temperature on Rice Dry Matter Partition and Yield Component during Booting Stage

LUO Zong-qiang1,2，SHI Chun-lin2，JIANG Min1，LIU Yang2, XUAN Shou-li2, JIN Zhi-qing2
（1. College of Crop Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2.Institute of Agricultural Economy and Information, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014)

Abstract:In order to explore the influence of dry matter partition and yield component to high temperature, a control experiment with different temperature levels and durations was conducted at booting stage with hybrid rice Lianyoupeijiu and conventional rice Nanjing45. The results showed that photosynthetic rate, harvest index and yield decreased with the increase of high temperature lever and duration. Compared with CK, the photosynthetic rate and yield of Liangyoupeijiu and Nanjing45 declined 44.6%, 81.6% and 28.8%, 87.7% respectively under high temperature treatment at 41℃ for 7 days. High temperature led to the decrease of seed-setting rate and the amount of spikelet, and hindered the movement of the photosynthetic material to the panicle, so the harvest index would be reduced. The stem biomass exceeded 70% of the total plant for Liangyoupeijiu and Nanjing45 under high temperature treatment at 41℃ for 6 days. High temperature resulted in the decrease of grain number per panicle, seed-setting rate and 1000-grain weight and the reducing extent related to high temperature strength and duration. Under heat treatment at 41℃ for 7 days, the grain number per panicle, seed-setting rate and 1000-grain weight of Liangyoupeijiu and Nanjing45 declined 41.9%, 93.5%, 25.3% and 50.1%, 79.6%, 23.7%, respectively. So the most sensitive factor to high temperature was seed-setting rate, and then grain number per panicle, 1000-grain weight.

Key words：Rice；Booting stage；High temperature；Dry matter partition；Yield component

doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2016.03.008

* 收稿日期：2015-10-23**通讯作者。E-mail：shicl@jaas.ac.cn；fjaujm@163.com

基金项目：公益性行业（气象）科研专项（GYHY201306035）；江苏省农业科技自主创新基金项目[CX(14)2113]；福建省自然科学基金（2014J01091）

作者简介：骆宗强（1991-），硕士生，主要从事农业气象研究。E-mail：Luozongqiang@163.com