川中丘陵区3个树种的细根形态和功能异质性分析

刘运科，苏　宇，李德会,2，范　川，谢雨彤，李贤伟*

(1 四川农业大学 林学院，成都 611130；2 绵阳师范学院，四川绵阳 621000)

川中丘陵区3个树种的细根形态和功能异质性分析

刘运科1，苏宇1，李德会1,2，范川1，谢雨彤1，李贤伟1*

(1 四川农业大学 林学院，成都 611130；2 绵阳师范学院，四川绵阳 621000)

摘要:以川中丘陵区柏木低效林林窗改造初期种植的银木和香椿细根为研究对象，以未改造的柏木纯林为对照，采用LI-8100土壤碳通量测量系统测定银木、香椿和柏木1～5级细根的原位呼吸速率，并探讨细根形态结构和养分元素浓度与细根呼吸的相关关系，以揭示细根结构与功能异质性。结果表明：银木、香椿和柏木细根的直径、根长、组织碳浓度均随着根序级别的增加而增加，而它们细根的比根长、组织氮浓度和比根呼吸速率均随着根序的增加而降低，树种、根序级及其交互作用对3个树种细根形态、养分浓度和比根呼吸均有显著或极显著影响。回归分析显示，3个树种比根呼吸速率均随细根直径、比根长、N浓度变化呈现出系统性的变化，三者分别能解释64.7%、87.6%和、67.6%的比根呼吸变异。可见，细根在形态和功能上存在明显的异质性，且细根的形态特征、组织化学含量和生理功能之间存在着紧密的联系，为理解植物根系结构与功能变异提供了依据。

关键词:细根；根形态；根呼吸；异质性；低效林

细根具有巨大的吸收表面积，是植物吸收水分和养分的主要器官，同时在森林生态系统C和N循环中扮演着重要的角色[1]。以往大多数研究都把直径小于2mm的根视为同一均质单元进行研究[2]，而随着进一步的研究发现，直径小于某一范围的细根并不是如传统所认为的是一个简单的均质系统，细根依据发育顺序和处于根轴不同的分枝位置形成不同分枝等级(即根序)，随着根序的变化，细根在形态结构和生理生态功能上表现出明显的异质性[3-4]。如低级根较高级根具有更高比根长、组织氮浓度、根呼吸速率和菌根侵染率，具有更有利于水分和养分吸收的解剖结构[4-5]；低级根寿命较高级根更短，生产、死亡和分解速率均大于高级根，更有利于养分的吸收、利用和周转[6-8]。不同根序细根形态和功能的异质性正受到广泛的关注，成为国内外细根生态学研究的热点。

细根呼吸是细根的基本生理功能，通过呼吸作用产生能量供给细根形态构建、维持生命以及吸收养分等生命活动过程，因此，细根呼吸对森林生产力的形成有重要的意义[9]。Hanson等[10]综合全球37个森林生态系统样点和14个草地或农田生态系统样点研究表明，根系或根际呼吸可占整个土壤呼吸的10%～90%，其中森林植被根系呼吸约占45.8%，每年所消耗的呼吸底物总量占林木光合作用固定CO2总量的8%～52%[11]。目前，有关不同根序细根呼吸的研究还十分有限，以往细根功能异质性的研究主要通过形态结构、不同根序组织中氮浓度或者解剖结构进行推测[12-13]，若能测定不同根序细根呼吸速率高低便可直接了解根系生理功能异质性[14]。大量的研究已经证实不同根序等级的细根具有高度的形态和功能异质性，但究竟哪些级别的根是光合产物的主要消耗者？哪些级别的根是土壤呼吸的主要贡献者？目前，这方面的研究还十分有限[13]。如何准确的测定细根呼吸仍是困扰研究者们的较大难题，尤其是原位测定不同序级细根的呼吸一直以来没有找到有效的方法[15]。采用离体测定的方法是目前测定不同序级细根呼吸速率最常见的方法，然而，植物细根离体后根体内有机物迅速分解，而又无地上部分供给碳源，根呼吸迅速下降，离体后5～15min内呼吸速率下降到初始根呼吸速率的33%～52%[14,16]，且随着离体时间延长，根呼吸速率变化越大，所得的呼吸速率只能相对衡量各序级细根呼吸的变化[17]。因而，选择非离体方法原位测定不同序级细根呼吸，对于正确认识细根功能异质性具有重要意义[15]。

为此，本文以川中丘陵区柏木低效林人造林窗内人工种植的银木和香椿细根为研究对象，以未改造的柏木纯林为对照，通过不同根序级细根呼吸的原位测定，研究银木、香椿和柏木不同根序级细根的呼吸速率，并探讨细根形态结构和养分元素浓度与细根呼吸的相关关系，以期为揭示细根结构与功能异质性提供参考，为科学评价柏木低效林改造过程中引入的乡土阔叶树种银木和香椿在森林生态系统养分循环、碳平衡中的重要作用及相关研究提供理论依据。

1材料和方法

1.1研究区概况

研究区位于四川省德阳市旌阳区和新镇，地理坐标为104°25′30″～104°25′45″E，31°04′09″～31°04′15″N，海拔510 ～540m，丘陵区山峦起伏，多呈环状或脉状，属于典型的低山丘陵地貌。该区气候属亚热带湿润气候区，四季分明，雨量充沛，年平均气温16～17 ℃，≥0℃积温5 500～6 000 ℃，年总降水量880～940mm，年平均无霜期270～290d，年平均日照时数1 000～1 300h[18]。该区在20世纪80年代营造了大面积的柏木纯林，现阶段该区柏木人工林平均树高6.5m，平均胸径8.0cm，郁闭度大于0.8，单位蓄积量为44.7m3·hm-2，远低于83.6m3·hm-2的全国平均水平，是典型的低产低效林[18,19]。林内混有少量的油桐(Vernicia fordii)、构树 (Broussonetia papyrifera)等乔木，林下灌木主要以耐旱的黄荆(Vitex negundo)、野花椒(Zanthoxylum simulans)、马桑(Coriaria nepalensis)、火棘(Pyracantha fortuneana)、铁仔(Myrsine africana)等为主，草本植物有凤尾蕨(Pteris cretica)、栗褐苔草(Carex brunnea)、荩草(Arthraxon hispidus)、白茅(Imperata cylindrica)等。

1.2试验设计

2012年3月，选择在山体西南坡向、中坡位、坡度20°～30°、生长状况及经营管理水平相似的地段进行林窗式采伐，林窗面积为200m2，设置3个重复，各林窗之间设置10m以上过渡带。人造林窗为南北向长、东西向短的近似椭圆形。移除树枝树干等残体后，引入香椿和银木，采用近似“品”字形的方式，按50cm×50cm×50cm的规格窝穴栽种，株行距为1m×1.5m，每一窝穴施腐熟后的农家肥2.5～3.0kg[20]。香椿和银木配置方式为以林窗长轴为界对称栽植。初植银木为3a生实生苗，树高1.6m、地径1.82cm；香椿为2a生实生苗，树高0.30m，地径0.43cm。2015年4月，对林窗内香椿和银木生长状况进行调查，结果显示银木树高2.8m、胸径3.4cm，香椿树高6.0m、胸径2.5cm。以未开窗的柏木林为对照，设置20m×20m的对照样地3个。

1.3细根呼吸原位测定

试验于2015年8月中旬进行。在林窗和对照样地内分别选取银木、香椿和柏木平均木各5株，移除距离平均木树干1m范围内的枯落物，用土刀从树干基部起沿根系辐射生长方向轻轻去除表层土壤，裸露出目标植物根系，用毛刷轻轻刷去附着在根系上的泥土，期间尽量保证根序完整。按照Pregitzer等[7]的根序分级方法，对剥离土壤的细根进行以下分级处理。处理1，具有完整Ⅴ级根(即不作任何处理)；处理2，去除Ⅰ级根，保留与母根连接的剩余根系；处理3，去除Ⅰ级根和Ⅱ级根，保留与母根连接的剩余根系；处理4，去除Ⅰ～Ⅲ级根；处理5，去除Ⅰ～Ⅳ级根。在剩余根系伤口上涂抹凡士林，防止水分耗失和愈伤组织呼吸。为减少测量的系统误差，每种处理至少含10个以上相邻的完整根序。在以上5种处理的下方挖掘直径20cm、深4cm的洞，然后放入带底盖、外径200mm、高60mm的PVC环。根据待测细根方位，在PVC环侧壁相应位置用便携式手钻钻1cm直径的孔，将处理过的细根经过小孔穿入PVC环内，并用玻璃胶封住小孔和PVC环与底盖的缝隙[15]。PVC环内填入蛭石至距离顶端2cm处，轻轻抹平，定量加入蒸馏水(约200mL)使环内水分相当于蛭石的最大持水量。用木板盖住，防止凋落叶和其他杂物进入。最后把挖出的土回填于根室外的缝隙中并压实。待PVC环内根系稳定1周后，采用LI-8100开路式土壤碳通量测量系统(LI-CORInc.,Lincon,Nebraska,USA)对各根序细根呼吸进行原位测定。每天8:00～18:00每隔2h测定1次，连续测定3d。测定完成后，收集环内的根系，带回实验室测定细根形态和生物量。

为对比不同根序细根呼吸强度，根据测定的CO2通量，以各级根序细根干重为基础计算细根的比呼吸速率，即为每克细根干物质在每秒钟释放的CO2摩尔数。比根呼吸(specificrootrespiration, SRR,nmol·g-1·s-1)=细根呼吸(μmol·m-2·s-1)×测量面积(m2)/细根干重(g)×10-3。Ⅰ级根的比根呼吸速率(SRRⅠ)=SRR处理1-SRR处理2，Ⅱ级根的比根呼吸速率(SRRⅡ)=SRR处理2-SRR处理3，以此类推，Ⅴ级根的比根呼吸速率(SRRⅤ)=SRR处理5。

1.4细根形态测定

将预处理和呼吸测定完成后剪下的各级根序用滤纸包裹，放入自封袋中保存，带回实验室。蒸馏水洗净后用Epson数字化扫描仪(Expression10 000XL1.0)对各根序细根分别进行扫描，并使用根系图像分析系统软件WinRHIZOPro2012(RegentInstrumentsCompany,Canada)对细根的直径、根长等指标进行分析。比根长(specificrootlength, SRL,m·g-1)=各根序总长度(cm)/生物量干重(g)×10-2。

1.5细根C、N浓度测定

扫描完成后分别将3个树种各级细根样品在65 ℃下烘至恒重，再用天平称重(0.000 1g)。粉碎，过2mm筛，分别用重铬酸钾-外加热氧化法、凯氏定氮法测各级细根C、N浓度。

1.6数据统计分析

所有数据均采用MicrosoftExcel2010、SPSS20.0数据处理软件进行处理与分析。采用单因素方差分析和双因素方差分析分析树种和根序及其交互作用对细根形态、组织元素含量和呼吸速率的影响，采用回归分析分析各个树种细根呼吸速率与细根形态(直径、比根长)和养分浓度之间的相关关系。

2结果与分析

2.1各树种不同根序细根形态特征

细根的直径、长度和比根长是根系重要的形态指标。通过对银木、香椿和柏木细根前Ⅴ级根序研究发现，随着根序级别升高，各树种细根直径和根长均增加，比根长均降低(图1)；同一树种不同根序细根的直径、根长和比根长均存在极显著差异(P<0.001)。其中，各树种Ⅰ级细根直径最细(银木0.4mm；香椿0.23mm；柏木0.38mm)，根长最短(银木0.71cm；香椿0.55cm；柏木0.84cm)，比根长最高(银木35.23m·g-1；香椿55.41m·g-1；柏木18.37m·g-1)；而Ⅴ级细根直径最粗(银木1.33mm；香椿1.13mm；柏木1.55mm)，根长最长(银木6.40cm；香椿10.45cm；柏木10.23cm)，比根长最低(银木5.92m·g-1；香椿7.54m·g-1；柏木1.45m·g-1)。表1的方差分析结果显示，树种和根序以及两者的交互作用对细根直径、根长、比根长的影响均达到显著或极显著水平。

图中同一树种内不同字母表示不同根序间在0.05水平存在显著性差异；下同图1　3种树种前5级细根的直径、根长和比根长The different normal letters within the same tree species indicate significant difference among root orders;The same as belowFig. 1　The diameter, root length and specific root length of the first five root branch orders for the three tree species

2.2各树种不同根序细根组织C、N浓度

3个树种细根C浓度均随根序级别的增加而显著增大(图2，表1)。其中，银木、香椿和柏木细根C含量分别在346.10～415.37、338.55～456.44 和403.66～519.08g·kg-1之间变化；除银木Ⅱ级和Ⅲ级细根、Ⅳ级和Ⅴ级细根，香椿Ⅰ级和Ⅱ级，柏木的Ⅳ级和Ⅴ级细根外，3树种其余级别细根间C浓度均存在显著差异(P<0.05)。与细根C浓度表现相反，3个树种细根N浓度均随根序级别的增加而显著减小(图2，表1)。其中，银木、香椿和柏木细根N浓度分别在6.15～16.56g·kg-1、4.85～18.75g·kg-1和4.89～9.28g·kg-1之间变化；除银木Ⅳ级和Ⅴ级细根，柏木Ⅰ级和Ⅱ级、Ⅳ级和Ⅴ级细根外，3树种其余级别细根间N浓度均存在显著差异(P<0.05)。同样，树种、根序及其交互作用对细根C、N浓度具有极显著影响(P<0.001)。

表1　树种、根序及其交互作用对细根形态、养分元素和比根呼吸影响

图2　3种树种前5级细根的组织C和N浓度Fig. 2　The root tissue C and N concentrations of the first five root branch orders for the three tree species

图3　3种树种前5级细根的比根呼吸Fig. 3　Specific root respiration of the first five root branch orders for the three tree species

图4　比根呼吸与直径、比根长、N浓度的关联Fig. 4　Relationship between fine root diameter, specific root length, N concentration and specific root respiration

2.3各树种不同根序细根呼吸特征

3个树种不同根序细根比根呼吸变化规律相同，均随着根序级别增加而显著减小(图3，表1)。其中，银木、香椿和柏木细根比根呼吸的变化幅度分别为3.63～11.86nmol·g-1·s-1、2.90～14.50nmol·g-1·s-1和2.61～7.38nmol·g-1·s-1(图3)，且不同树种之间比根呼吸差异显著(P<0.001)(表1)，并以香椿比根呼吸明显大于银木和柏木。同一树种内不同根序相比，银木Ⅰ级和Ⅱ级、Ⅳ级和Ⅴ级，香椿Ⅰ～Ⅲ级，柏木Ⅰ级和Ⅱ级、Ⅲ～Ⅴ级细根间比根呼吸差异不显著(P>0.05)，而其余根序间差异显著，表明不同根序细根之间可按照其功能属性划分为不同的模块，Ⅰ～Ⅱ(Ⅲ)级、Ⅳ(Ⅲ)～Ⅴ级根分属同一模块，同一模块之间功能属性差异不显著。另外，双因素方差分析发现树种与根序的交互作用均对比根呼吸具有极显著影响(表1)。

表2　3种树种细根比根呼吸与形态和养分浓度的回归分析

2.4各树种细根呼吸与形态和养分浓度的关联性

通过对3个树种细根比根呼吸与细根形态和养分(C、N)浓度的回归分析发现，3个树种比根呼吸均随细根直径、比根长、N浓度变化呈现出系统性的变化(图4，表2)。其中，细根比根呼吸随直径和比根长呈现幂函数变化，细根比根呼吸随直径的增加而降低(P<0.001)，而随比根长的增加而增加(P<0.01)；细根比根呼吸与N浓度呈线性关系，随N浓度的增加而增加(P<0.001)。3个树种细根直径、比根长、N浓度分别能解释64.7%、87.6%和、67.6%的比根呼吸变异(表2)。

3讨论

3.1细根形态异质性

根系是植物吸收养分和水分的主要器官，其中以细根生理代谢最为活跃。根系在适应复杂的土壤环境过程中形成了结构和功能多样的分枝系统(根序)，即处于不同着生位置和发育顺序的个体根在结构方面存在很大的差异，正是这种分枝结构奠定了根系所有生理功能的基础，能够促使根系提高吸收养分和水分的效率[7, 21]。自以根序为细根的基本分类单元提出以来，越来越多的证据表明了细根内部各分枝单元间存在显著的异质性。如Pregitzer等[7]对北美9个树种前3级根、Guo等[6]对中国温带23个树种、师伟等[22]在温带天然次生林对20个阔叶树种、常文静等[2]对中国高纬度到低纬度45个常见树种、郑金兴等[14]对中国亚热带6种天然林树种、许旸等[23]对中国海南岛4个热带阔叶树前Ⅴ级细根形态的研究表明，低级根(如Ⅰ级根)直径最细，单个根最短，比根长最高；而高级根(如Ⅴ级根)直径最粗、单个根最长、比根长最低。本研究对处于亚热带的川中丘陵区3个典型树种(银木、香椿和柏木)细根形态异质性进行研究，结果表明3个树种细根均具有复杂的形态异质性，3个树种中较低等级根序的细根(如Ⅰ～Ⅱ级细根)具有直径细、长度短和比根长高的特点，而高等级根序的细根(如Ⅳ～Ⅴ级细根)直径较粗、长度较长和比根长较小。这种形态和根序变化规律与其它树木根系相关研究结果类似，说明细根形态结构异质性在木本植物中具有较大的相似性，即以根序为基础的细根分类方法可以探索树种根系的一般规律，可以区分细根之间的异质性[4]。

细根比根长表示单位生物量上的细根长度，比根长高是植物高效吸收养分和水分的重要标志，反映投入到细根的生物量中用于吸收养分的效率，其值越大，表明投入相同的成本有较高的养分利用效率[3]。本研究中，对比分析了川中丘陵区柏木低效林及其林窗改造过程中引入的乡土阔叶树种银木和香椿细根的形态特征，结果表明3个树种之间细根形态特征存在明显的差异，其中落叶阔叶树种香椿细根直径最细、比根长最大，常绿阔叶树种银木次之，原生常绿针叶树种柏木细根直径最大、比根长最小，表明不同树种对地下的适应策略和对土壤养分利用效率的差异。引入的2个阔叶树种均有较大的比根长，根系具有较强的扩展能力，能迅速占领营养空间，这可能是它们适应低效林改造初期土壤条件差而形成的获取资源策略[3]。

3.2细根功能异质性

不同根序的细根表现出不同的生理功能[7]。但是，以往细根功能异质性研究主要是通过形态结构、不同根序组织中的N浓度或者解剖特征间接推测，直接测定细根生理功能的研究很少。呼吸作用为植物获取养分、生长和生物量维持提供能量，根呼吸速率高低代表了根系生理活动的强弱[4]。本研究通过测定不同根序细根呼吸速率，发现1级根生理代谢能力最强，Ⅴ级根生理代谢能力最弱，比呼吸速率随着根序升高而显著下降，从而直接证实了细根功能异质性的存在。细根呼吸速率随根序等级增大而降低可能是由于不同根序组织中的化学浓度和解剖结构差异造成。一般来说根呼吸速率随根组织N浓度的升高而增加，本研究中Ⅰ级根组织N浓度最高，导致呼吸速率最高；进一步研究发现，细根呼吸速率与N浓度呈显著的线性相关关系，3个树种细根氮浓度可解释根呼吸变化的67.7%。Pregitzer等[7]对9种北美树种的研究结果显示：根系N浓度与其相对应的呼吸速率从根系末梢的1级根向3级根递减，且细根N浓度解释了70%根呼吸变化。Guo等[6]亦从根序角度报道了根系N浓度与呼吸速率之间的相关性。另一方面，众多的研究已经证实1级根是典型的吸收根，主要由皮层薄壁细胞构成，具有较完整的皮层组织和通道细胞，是离子进入根内部的主要场所，这类细胞生理代谢旺盛[6, 13]。因此，与高级根(如Ⅳ～Ⅴ级根)相比，Ⅰ级根具有最大的呼吸速率。而高级根发生次生生长，皮层组织消失，形成木栓层，细胞逐渐趋于形成由死细胞构成的木质导管，因此呼吸速率较低，细根的吸收功能逐渐减弱而输导能力明显增强[4,13]。

3.3细根形态与功能的关联

通常植物根呼吸速率随根直径的增大而降低，细根的呼吸速率比粗根的高。本研究中，3个树种均表现为直径较小的Ⅰ～Ⅱ级细根比根呼吸速率显著高于直径较大的Ⅳ～Ⅴ级根。Makita等[24]对枹栎(Quercus serrata)不同直径细根呼吸的研究发现，直径小于0.4mm的细根呼吸速率远远高于0.4～1.4mm的细根；Pregitzer等[25]也同样认为直径小于0.5mm的糖槭(Acer saccharum)细根呼吸速率比粗根要高出2倍多。与粗根相比，细根代谢活动更活跃，有更高的比根呼吸和周转率，一般来说粗根仅占总根呼吸的30%左右[14, 24]。本研究中，细根比根呼吸与直径呈现幂函数变化，细根比根呼吸随直径的增加而显著降低(P<0.001)，银木、香椿和柏木细根直径可分别解释56.8%、68.2%和87.4%的比根呼吸变异，综合3个树种细根数据，直径能解释64.7%的比根呼吸变异。

细根形态特征对细根呼吸具有显著影响，而比根长由于与营养的吸收和同化密切相关，因此可以用来很好地反映根呼吸和碳的维持消耗[14]。本研究通过对川中丘陵区3种树种细根比根长与比根呼吸的回归分析发现，同一树种不同序级间细根比根长与比根呼吸均有极显著的相关性(P<0.01)，且细根比根呼吸随比根长的增加而增加，其中银木、香椿和柏木细根比根长分别能解释85.6%、80.2%和86.2%的比根呼吸变异，均大于直径和组织氮浓度对比根呼吸变异的解释。这与一些关于比根长与比根呼吸相关性的研究结果类似，如Makita等[24]对枹栎(Quercus serrata)的研究、Sun等[26]对红松(Pinus koraiensis)和椴树(Tilia tuan)的研究、郑金兴等[14]对亚热带6种天然林树种的研究均发现比根长与细根呼吸具有显著的相关性，且比根长相比于直径和氮浓度能更利于解释细根呼吸变化。另外，郑金兴等[14]也指出比根长与比根呼吸回归直线的斜率受到树种的影响，但并不受序级的影响，这表明不同树种间具有相同比根长的细根其比根呼吸有较大差异，这可能与不同树种细根化学组成和代谢活性差异有关，而比根长可以很好地表征不同序级细根的生理活性差异[14]。本研究的3个树种中，银木和香椿各根序级细根比根呼吸速率均大于原生柏木，表明柏木低效林林窗改造后引入的阔叶树种在细根代谢活性方面强于原生柏木林。

根系的研究者一直试图在根系中找到一些功能单元，类似于功能上的模块。如在北美的9个树种的根系上发现了根痕，进而推测细根像叶子一样，每年或者不定期的会成簇脱落[7]。随后，Guo等[6]和Xia等[21]通过解剖特征分析初生和次生结构、菌根浸染等方面进一步论证了Ⅰ级和Ⅱ级根成为一个统一功能模块的可能。在本研究的3个树种中，无论是细根形态特征、组织元素含量，还是呼吸速率(生理功能)上的变化趋势，通常在低级根(如Ⅰ级和Ⅱ级)和高级根(如Ⅳ级和Ⅴ级)间出现显著差异，是否意味着不同根序细根之间可按照其形态特征和功能属性划分为相同的模块，但要找到像“细根模块”这样独立的系统结构还需要更多深入的研究。

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(编辑:裴阿卫)

MorphologicalandFunctionalHeterogeneityofFineRootsamongThreeTreeSpeciesintheHillyRegionofCentralSichuan

LIUYunke1,SUYu1,LIDehui1,2,FANChuan1,XIEYutong1,LIXianwei1*

(1CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2MianyangNormalUniversity,Mianyang,Sichuan621000,China)

Abstract:Taking the fine roots of Cinnamomum septentrionale and Toona sinensis which were planted during early preliminary stage of low-efficiency Cupressus funebris forests transformation in the hilly region of central Sichuan as research objects, while using the unmodified pure C. funebris forest as control, we determined in situ respiration rates by applying a LI-8100 soil carbon flux measurement system of the 1st-5th order roots and discussed the relationship among the morphological structure and the nutrient concentration of fine roots and respiration to reveal the structural and functional heterogeneity of fine roots. The results showed that the diameter of fine roots, root length and tissue carbon concentration of C. septentrionale, T. sinensis and C. funebris increased with the roots order increased, while specific root length (SRL), tissue nitrogen concentration and specific root respiration rate (SRR) reduced. And species, root order and their interactions showed that the morphology, nutrient concentrations and SRR of these three species fine roots were highly significant effect (P<0.01). Regression analysis indicated that three species SRR of these three species fine roots altered as diameter, SRL and tissue nitrogen concentration changed, which explained the variation with 64.7%, 87.6% and 67.6% of SRR, respectively. These results suggested that there was a close link among morphological characteristics of fine roots, the chemical contents and physiological functions, which provided an important basis to understand the structural and functional variation of plant roots.

Key words:fine root; root morphological; root respiration; heterogeneity; low efficiency forest

文章编号:1000-4025(2016)05-1012-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.1012

收稿日期:2016-02-24;修改稿收到日期:2016-04-12

基金项目:国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAC09B05)；四川省科技支撑计划项目(2010NZ0049)

作者简介:刘运科(1987-)，男，在读博士研究生，主要从事森林培育和地下生态学研究。E-mail:yunkliu@sina.com *通信作者:李贤伟，教授，主要从事森林培育和恢复生态学研究。E-mail:lxw@sicau.edu.cn

中图分类号:Q944.2

文献标志码:A