放牧草原群落主要物种不同物候期的生态特性

梁心如, 李慧卿, 翟晓宇, 李天良, 霍光伟

(大连民族大学环境与资源学院,辽宁大连 116600)

放牧草原群落主要物种不同物候期的生态特性

梁心如, 李慧卿, 翟晓宇, 李天良, 霍光伟*

(大连民族大学环境与资源学院,辽宁大连 116600)

摘要[目的]了解不同物候期兰旗庙地区主要植物的变化规律。[方法]选取位于内蒙古自治区呼伦贝尔市西部中俄蒙三国交界处新巴尔虎右旗境内克鲁伦河流域的中温型草原群落作为研究对象，测定兰旗庙优质牧场、兰旗庙家庭牧场、兰旗庙公共牧场3个不同样地主要物种不同物候期的生理生态指标。[结果]在不同物候期草原群落主要物种的变化呈现一定的规律性，总体趋势为返青期各项指标相对稳定，经历了抽穗期和开花期的变化后，于果熟期又趋于稳定。[结论]研究结果为内蒙古自治区科学合理地管理草原提供了理论依据。

关键词不同物候期；草原群落；生态特性；放牧

我国作为世界第二草原大国，草地总面积占世界总草地面积的13%[1-2]。以呼伦贝尔草原为代表的我国北方草原长期处于干旱、半干旱状态，其植被类型包括草甸、草原和荒漠。呼伦贝尔草原总占地面积约310 万km2，是我国北方地区经济发展的重要天然屏障[3]。我国北方草原处于温带半干旱气候区，导致北方草原生态环境极为脆弱。近年来在全球气候变迁和人为因素的影响下，我国北方草原沙漠化现象日益严重。据统计，以北方草原为代表的我国草原已有90%面临着退化的危险[4]。

我国北方草原以畜牧业为主，草原群落由于受放牧的影响，其结构发生了很大的改变，具体表现为不同放牧梯度上,群落组成物种表现出不同的优势度，群落类型随着放牧强度的增加而呈现出明显的空间演替，产生这种现象的原因是不同的放牧梯度改变草原群落内物种的竞争力，从而导致草原群落结构随着放牧梯度的改变而改变[5]。植物物候是植物在进化过程中为了生存而不断适应环境变化的结果，并且能够遗传下来的性状。植物的生活史事件包括营养过程和繁殖过程。同时，这种周期性的生活史的时间选择对植物本身的繁殖也是至关重要的，决定着植物繁殖成功与否。因此，植物物候也是植物生态学和进化生态学研究的重要内容。现阶段国内外关于植物生理生态特征的研究很普遍，无论是对于物种的单一方面的适应性还是多层次的比较都涉及到物种的基础指标的研究，再者关于控制物种生长过程的单一变量时，观测物种的生理生态特性可得出该变量的影响情况[6-8]。草原是内蒙古自治区典型群落形式，对当地人们的生产生活带来重要影响。笔者选取位于内蒙古自治区呼伦贝尔市西部中俄蒙三国交界处新巴尔虎右旗境内克鲁伦河流域的中温型草原群落作为研究对象，研究了不同物候期草原群落主要物种生理生态特性的日进程，以期为内蒙古自治区科学合理地管理草原提供理论依据。

1研究区概况与方法

1.1研究区概况研究样地位于内蒙古自治区呼伦贝尔市西部中俄蒙三国交界处，东北部与全国最大的陆路口岸城市满洲里毗邻，属于新巴尔虎右旗境内克鲁伦河流域的中温型典型草原区。在试验区选择兰旗庙优质牧场、兰旗庙家庭牧场、兰旗庙公共牧场3个不同放牧梯度的样地。样地地理位置分布详见表1。

研究区域地理位置为115°31′～ 117°43′ E、47°36′～49°50′ N。该区气候属于温带半干旱季风气候，风强雨稀，四季分明，盛行西北风，年平均风速为3.6 m/s。年降水量为250～400 mm，湿润度为0.5～0.7，年蒸发量在950～1 900 mm，是降水量的2～7倍，该区属于典型的干旱半干旱区域；年均气温为-3～0 ℃，全年≥10 ℃的有效积温为1 600～2 000 ℃。年平均日照时数为3 100 h，是年可照时数的70%。冬季干冷漫长，无霜期为115～124 d。新巴尔虎右旗植被以禾本科和菊科为主的饲用植物种类繁多。全旗共有野生植物66科232属472种，其中饲用植物有 44 科152 属297种，分别占野生植物的67%、66%、63%。土壤类型为栗钙土。

1.2方法

1.2.1研究样地的设置。试验选择的样地在内蒙古兰旗庙这片区域，分为优质牧场、家庭牧场、公共牧场3个不同的放牧梯度,依次划分为轻牧、中牧、重牧。根据研究目的和任务，依据优势指数选出优势种作为主要的研究对象。

1.2.2测定方法。试验主要研究的是2013年7、8月3个样地相应的4个物候期中兰旗庙3个样地各优势种生理生态特性的变化特点。遵循草原资源调查原则与方法，在各放牧强度试验区随机设置10个1 m×1 m样方，对样方中出现的各个植物种类的盖度、密度、高度等进行记录，按照不同的物种，采用仪器分别测量各项指标。按时间地点做好记录。最后将10个样方的调查数据进行汇总，采用算术平均法得出草原群落中各个组成成分的平均值。采用CCM-200 plus叶绿素测定仪测定叶绿素；采用N-Pen 掌上叶氮测定仪测定叶氮；采用Mini植物NDVI测量仪测定植物归一化植物指数(NDVI)；采用Mini植物PRI测量仪测定光化学植被指数(PRI)。

表1　样地基本概况

1.3数据处理应用Microsoft Office Excel 2003软件进行数据统计与绘图；利用SPSS 13.0数据处理软件进行数据的单因素方差分析。

2结果与分析

2.13种植物在放牧梯度上不同物候期的高度分析群落主要物种的直观特征之一就是植物的高度。由图1可知，在3个牧场环境下针茅高度随着物候期的发展总体上呈上升趋势，在开花期升高后又在果熟期下降。

不同物候期下苔草高度在各草原类型的变化规律为：在中牧和重牧环境下，苔草高度在返青期开始上升并于抽穗期达到最高点，之后开始下降；整体上呈下降趋势。

不同物候期下糙隐子草度在各草原类型的变化规律为：糙隐子草高度在各个类型的牧场环境下都是从返青期开始上升，除了重牧在开花期下降外，其他2个牧场环境下糙隐子草的高度在4个物候期内都是上升趋势。

重牧环境下由于环境荷载相对于其他2个坏境较大，所以3种主要物种的高度都相对较低。从总体上来看，物候期的变化规律在各个牧场环境下都大体相同，说明物候期对植物的高度生长起重要作用。

图1　不同物候期物种高度在不同放牧梯度上的变化曲线Fig.1　Variation curves of species height under different grazing gradients at different stages

2.23种植物在放牧梯度上不同物候期的盖度分析由图2可知，3个主要物种在不同的牧场坏境下在返青期盖度相近，并且在果熟期趋向于一致，而在中间2个物候期都是各自随着牧场坏境的不同发生较大的盖度变化。需要指出的是，重牧由于受到环境负荷较大，所以在盖度变化过程中会与其他2个牧场环境有明显不同。

2.3不同物候期草原群落3种植物NDVI、PRI、叶绿素、叶氮动态变化由图3可知，克氏针茅的NDVI值在轻牧和重牧草原物候期的变化规律相同，而在中牧草原开花期变化数值偏差较大。叶绿素值在3个牧场中4个物候期下各不相同，而在果熟期趋于一致。PRI在前3个物候期变化相近，在果熟期变化显著。叶氮的变化整体稳定，在开花期3个草原群落的数值有些偏差，但幅度不大。

图2　不同物候期物种盖度在不同放牧梯度上的变化曲线Fig.2　Variation curves of species coverage under different grazing gradients at different stages

图3　克氏针茅的NDVI、叶绿素、PRI、叶氮在不同物候期的变化曲线Fig.3　The change curve of Stipa krylovii NDVI, chlorophyll, PRI, leaf nitrogen with phenological period

由图4可知，苔草的NDVI、叶绿素、PRI、叶氮的变化在轻牧和重牧的草原群落环境下4个物候期变化趋势都相当一致，只有在中牧环境下4个物候期的变化与其他2个环境有些不同，这由中度干扰假说可以给予一定的解释。

由图5可知，糙隐子草的NDVI、叶绿素、PRI、叶氮在不同草原群落中的变化趋势都大致相同，虽然中牧草原的中度干扰对于个别物候期的反应有些不同，但从整体上来说，物候期的变化规律在各项因子之间占主导地位。这可以认为是优势度的原因，使糙隐子草的规律性明显。

综上，在不同草原群落环境中，主要物种的光合指标均与物候期有着密切关系。由于优势度的差异，有些物种的物候期变化不明显，但是整体来说，物候期可作为分析物种光合因子的规律性指标，即物种的光合指标会随着物候期的变化呈现一定规律的变化。

图4　苔草NDVI、叶绿素、PRI、叶氮随物候期变化曲线Fig.4 The change curve of Carex tristachya NDVI, chlorophyll, PRI, leaf nitrogen with phenological period

图5　糙隐子草NDVI、叶绿素、PRI、叶氮随物候期变化曲线Fig.5　The change curve of Cleistogenes squarrosa NDVI, chlorophyll, PRI, leaf nitrogen with phenological period

2.4NDVI、PRI、叶绿素、叶氮的相关性分析由表2可知，轻牧优质草原群落的NDVI和叶绿素在0.01水平上显著相关。NDVI是通过计算植物叶片对660和740 nm这2个波长光反射情况而得到的一个值[9]，是反映植物叶绿素含量的一个重要参数，该研究结果符合这个结论。中牧优质草原群落的PRI和叶氮在0.01水平上显著相关，而PRI是通过计算植物叶片对531和570 nm这2个波长光反射情况而得到的参数，该参数反映植物光合作用中的光能利用效率，由此可见，人们也可依照植物的含氮量去推测光合效率。

表2不同物候期草原群落上优势种NDVI、PRI、叶绿素、叶氮的相关系数Table 2NDVI,PRI, chlorophyll and nitrogen correlation coefficient dominant species of grassland communities in different phonological stages

草原群落Steppecommunity指标IndicatorNDVIPRI叶绿素Chlorophyll叶氮Nitrogen轻牧LightgrazingNDVI10.7680.974**-0.087PRI10.819-0.111叶绿素1-0.086叶氮1中牧ModerategrazingNDVI10.8030.1800.622PRI10.5300.961**叶绿素10.699叶氮1重牧HeavygrazingNDVI10.7100.842-0.227PRI10.8380.333叶绿素1-0.185叶氮1

注：**表示在0.01水平上显著相关。

Note:** stands for significant correlation at 0.01 level.

3结论

通过对内蒙古自治区呼伦贝尔市兰旗庙优质牧场、兰旗庙家庭牧场、兰旗庙公共牧场3个不同样地主要物种不同物候期的生理生态指标进行测定，结果表明：不同物候期草原群落主要物种的变化呈现一定的规律性，总体趋势为返青期各项指标相对稳定，经历了抽穗期和开花期的变化后，于果熟期又趋向稳定。对于高度和盖度这2个物理性状来说，总体上来看主要物种随着物候期的变化规律在各个牧场环境下都大体相同，植物的物理生长性状随物候期规律性变化。轻牧优质草原群落的NDVI和叶绿素在0.01水平上显著相关；中牧优质草原群落的PRI和叶氮在0.01水平上显著相关，说明也可依照植物的含氮量去推测光合效率。

参考文献

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[2] 孙鸿烈.中国生态系统[M].北京：科学出版社,2005.

[3] 张峰,周广胜,王玉辉.内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与气候因子关系[J].植物生态学报,2008,32(6):1312-1322.

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[9] 陈佐忠,汪诗平.中国典型草地生态系统[M].北京:科学出版社,2000:51.

Ecological Characteristics of Main Species in Different Phenological periods on Grazing Grassland

LIANG Xin-ru, LI Hui-qing, ZHAI Xiao-yu, HUO Guang-wei*et al

(College of Environment and Resources, Dalian Nationalities University, Dalian, Liaoning 116600)

Abstract[Objective] The aim was to study the variation law of main plants in Lanqimiao in different phenological periods.[Method] With temperate steppe community in Kelulun River Basin in Xinbaerhu Right Banner, Hulun Buir City, Inner Mongolia Autonomous Region as research object, physiological and ecological index of main species in different periods from Lanqimiao high quality pasture, Lanqimiao family pasture, Lanqimiao public pasture were determined.[Result] The variation of main species in different phenological periods showed a certain regularity, the general trend was:indicators are relatively stable in turning green period, then change in heading and flowering periods, finally tend to be stable in fruit ripening stage. [Conclusion] The study provides theoretical basis for scientific and rational management of grassland in Inner Mongolia Autonomous Region.

Key wordsDifferent phenological period; Grassland communities; Ecological characteristics; Grazing

基金项目2015年大连民族大学“太阳鸟”计划项目(tyn2015274)；中央高校基本业务费重点项目(DC201501020,DC201501070101)；国家自然科学基金项目(31170402,31470504)；东北草地植物资源专项调查(2014FY210300);2016年度大学生创新创业训练计划国家级项目(G201612026044)。

作者简介梁心如(1994- )，女，辽宁铁岭人，本科生，专业：环境科学。*通讯作者，助理工程师，硕士，从事草地生态学研究。

收稿日期2016-03-10

中图分类号S 812.29

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)12-028-05