锰素浸种对小麦幼苗光合特性及其根系形态与活力的影响
2016-06-17孟祥萍李春霞国海燕丁瑞霞杨宝平韩清芳
孟祥萍,李春霞,国海燕,丁瑞霞,杨宝平,蔡 铁,韩清芳*
(1西北农林科技大学 中国旱区节水农业研究院/农业部西北黄土高原作物生理生态与耕作重点实验室,陕西杨陵712100;2西北农林科技大学 农学院,陕西杨陵712100;3西北农林科技大学 林学院,陕西杨陵712100)
锰素浸种对小麦幼苗光合特性及其根系形态与活力的影响
孟祥萍1,2,李春霞1,2,国海燕1,3,丁瑞霞1,2,杨宝平1,2,蔡铁1,2,韩清芳1,2*
(1西北农林科技大学 中国旱区节水农业研究院/农业部西北黄土高原作物生理生态与耕作重点实验室,陕西杨陵712100;2西北农林科技大学 农学院,陕西杨陵712100;3西北农林科技大学 林学院,陕西杨陵712100)
摘要:采用盆栽试验,以小麦品种‘西农979’为材料,设置对照(0 g/L)、低(0.03 g/L)、中(0.06 g/L)和高(0.12 g/L)4个锰浸种浓度,探讨锰素浸种对小麦苗期光合作用、根系形态指标及其活力的影响。结果显示:(1)在0~0.06 g/L锰浸种浓度下,随着锰浓度的增加,小麦幼苗叶片的光合色素含量和净光合速率显著增加,气孔导度增大,胞间二氧化碳浓度降低,叶片水分利用效率增加,并在0.06 g/L浓度时效果最佳;当锰浓度高于0.06 g/L时,叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间二氧化碳均呈下降趋势。(2)0.06 g/L锰浸种处理小麦幼苗总根长、根表面积、根体积和根系活力均达到最大,并显著高于对照。(3)小麦幼苗的地上部、根系和整株干重以及根冠比均随着锰浓度的增加呈先升后降的单峰曲线变化,并在0.06 g/L处理下达到最大,且显著高于对照。研究表明,适宜浓度锰素浸种能够有效提高小麦苗期的光合特性,促进根系发育,进而促进小麦出叶和冬前分蘖,但过高浓度的锰素浸种则会抑制小麦生长;综合考虑小麦幼苗光合特性、根系和生物量的表现,当地缺锰地区可通过适当浓度锰素(0.06 g/L)浸种有效促进小麦苗期生长。
关键词:锰素;浸种;小麦;苗期;根系;光合
小麦是中国及世界上最重要的粮食作物,其产量的高低对中国粮食安全有重要影响。苗期是小麦生长的重要时期,主要是以长叶、长根、长蘖的营养生长为中心,合理调控地上部“叶光系统”与地下部“根土系统”有利于增强植株的光合作用和根系吸收水分和矿物营养,从而提高小麦出叶速度和冬前分蘖数量,提高分蘖成穗率。目前国内农业主要通过水肥措施促进作物生长,忽略植物对微量元素的需求。微量元素锰是细胞中重要的还原剂和许多关键酶的活化剂[1,2],也是叶绿素形成和维持叶绿素正常结构所必须的元素,是作物生长发育不可缺少的微量元素[3,4]。中国黄土区土壤存在缺锰现象,全锰含量低于全国(710 mg/kg)和世界(850 mg/kg)的平均含量,由于土壤质地、气候和温度等原因不利于锰活化,导致植物可利用的有效锰含量缺乏[5],开展锰元素相关研究具有重要意义。
锰肥可提高小麦功能叶片的光合面积和延长光合作用时间,增进光合产物的合成并转移到籽粒中,增加千粒重,从而提高产量[6]。缺锰影响植物光合产物的形成和干物质的积累,并抑制植物地上和地下部生长,降低根冠比[7];同时,过量的锰也会对植物产生毒害作用,导致根尖分生组织受损,蛋白质合成受阻,叶绿素a、b的含量下降,光合速率降低,细胞内Fe的流失[8]。前人研究发现,施锰对小麦、玉米、谷子等多种作物均有良好的增产效应[6,9-11]。目前,针对土壤锰缺乏的现象,采取的主要补充锰肥措施有土施、叶面喷施及浸种拌种[12-14],其中土壤施锰肥和叶面喷施成本和劳动力投入较大,且利用率低,而锰肥的种子处理方式简便易行,且适宜与种子加工形成配套技术。迄今,有关小麦锰素浸种的研究仅局限于小麦的发芽试验,缺乏对幼苗生长发育的深入研究。为此,本试验以目前黄淮麦区重点推广的小麦品种‘西农979’为材料,研究了不同浓度锰素浸种处理下小麦苗期的光合及根系发育相关指标,以期明确锰素浸种处理对小麦幼苗光合特性及根系发育的调控效应、作用的生理机制。
1材料和方法
1.1试验材料
试验以小麦品种‘西农979’为供试材料,采用硫酸锰(分析纯)做为Mn素供源。盆栽试验选用上口径26 cm、下口径18 cm、高17 cm的塑料盆,统一装入4 kg的土。供试土为当地大田耕层土,土壤质地为塿土(缺锰土壤),红油土属, 黄土母质。饱和含水量为27%,土壤有机质22.29 g·kg-1,全氮1.13 g·kg-1,碱解氮82.83 mg·kg-1,速效磷60.2 mg·kg-1,速效钾127.1 mg·kg-1,全锰含量497 mg·kg-1。
1.2试验处理
试验于2013年10~12月在西北农林科技大学中国旱区节水农业研究院移动式遮雨棚内进行。先选取一批籽粒饱满、大小均匀的小麦种子用0.3% NaOCl3进行消毒,无菌水清洗后,分别设置蒸馏水(CK)及0.03 g/L(T1)、0.06 g/L(T2)、0.12g/L(T3)3种浓度的锰溶液做浸种处理,浸种8 h后,吸干种子表面水分用于播种。将处理好的种子于2013年10月15日播种于盆内,每个处理重复4次,每重复种植4盆为一个取样组。播种前每盆施入尿素0.8 g,磷酸钾0.6 g,待土壤相对含水量为70%左右进行播种,每盆播种18粒种子,于三叶期间苗,每盆留苗10株。试验期间适时补水,保证盆土相对含水量在70%左右,各项指标测定均在小麦四叶期进行。
1.3测定项目及方法
1.3.1光合气体交换参数用 Li-6400光合作用测定系统(LI-COR 公司, 美国)于晴天上午9∶00~11∶00,选取小麦第三片完全展开叶测定光合气体交换参数,主要包括叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。每个处理测定6片叶子,并计算叶水分利用效率(WUEL=Pn/Tr)[15]。
1.3.2光合色素含量光合色素含量采取丙酮、无水乙醇、蒸馏水混合液(4.5∶4.5∶1)浸提法测定,取样位置为第3片完全展开叶,采用 Lichtenthaler 公式计算[16]。
1.3.3根系特征及地上地下生物量取根前先将盆内灌足量水分使土体松软,然后将根、冠分开,用水小心冲洗干净根系表面,每盆挑取4株完整的小麦根系,用EPSON扫描仪(EPSON Perfection 4990 1.8V2.61)测量根系形态,用Win RHIZO (Regent Instruments Inc.Win RHIZO Pro2007d)分析总根长、根表面积、根体积和根系直径。扫描完后将根样及地上部分别在105 ℃杀青15 min后80 ℃烘至恒重并称重。
1.3.4根系活力取部分根系冷冻保存,用作根系活力测定。根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定[16]。
1.4数据处理与分析统计
运用Excel对数据进行整理,DPS7.05进行统计分析,采用Excel绘图。
2结果与分析
2.1锰浸种处理对小麦幼苗叶片光合特性的影响
2.1.1光合色素含量光合色素对光能的吸收和利用有重要作用,是植物进行光合作用的物质基础。图1显示,小麦叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量和类胡萝卜素含量均随着锰浸种液浓度的升高而呈先增加后降低趋势,并均在T2处理下达到最高值,此时各色素含量较对照(CK)分别显著增加56.0%、44.6%、53.8%和45.7%(P<0.05);T1处理各色素含量仅次于T2处理,分别较对照显著增加41.1%、29.3%、38.8%和30.2%,但均与T2无显著差异;T3处理叶绿素a、叶绿素总量和类胡萝卜素比对照分别显著增加20.6%、 17.3%和23.9%,但其叶绿素b含量与对照无显著差异,且其叶绿素a和叶绿素总量显著低于T2处理。可见,锰浸种处理可以显著促进小麦幼苗期光合色素的合成,尤其以T2处理表现更为突出。
CK、T1、T2、T3分别为0、0.03、0.06、0.12 g/L锰浸种液处理浓度;图中同一指标内不同小写字母表示不同处理间在0.05水平差异显著;下同。图1 不同浓度锰浸种下小麦叶片光合色素含量的变化Chl a. Chlorophyll a; Chl b. Chlorophyll b; Chl(a+b). Chlorophyll; Car. Carotenoid. CK,T1,T2 and T3 stand for the treatments with 0, 0.03, 0.06 and 0.12 g/L Mn seed soaking,respectively ;Different normal letters within the same index indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as belowFig.1 The photosynthetic pigment contents of wheat leaf under different concentrations of Mn seed soaking
2.1.2光合气体交换参数表1显示,随锰浸种液浓度的增大,小麦叶片光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)均表现先升高后下降的变化趋势,并均在T2处理下达到最大值,且T1、T2、T3处理均比CK不同程度增加,但仅在T2处理下达到显著水平,此时Pn和Gs分别较相应CK显著升高17.6%和19.7%(P<0.05);同时,小麦叶片胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)均随着锰浸种液浓度的增大而表现出逐渐降低的变化趋势,但大多未达到显著水平(P>0.05);另外,小麦水分利用效率(WUEL)随着锰浸种液浓度的增大而逐渐大幅升高,T2、T3处理分别比CK显著提高27.8%和49.8%(P<0.05)。其中,在锰浸种液浓度由T2处理升高至T3水平时,叶片的Gs降低18.9%,Pn下降7.2%,Ci下降0.71%,Tr下降21.3%。可见,高浓度水平的锰浸种液会引起小麦叶片气孔关闭,降低蒸腾作用,但由于非气孔因素对光合作用的改善,使得光合速率的下降幅度较小,最终提高了叶片水分利用效率。
2.2锰浸种处理对苗期小麦根系生长的影响
小麦苗期根系是主要的生长器官,根系活力的大小直接影响其水分和养分的吸收,提高根系活力利于小麦形成壮苗。根系对作物的贡献取决于其功能根数量的多少和根系活力的强弱。表2显示,锰浸种液处理的小麦幼苗总根长、根表面积、根体积、根平均直径和根尖数均不同程度高于对照,且随浸种液浓度升高呈现先增加后下降的趋势;且各根系形态指标均在浸种浓度为0.06 g/L(T2)时最大,其总根长、根表面积、根体积、根系平均直径和根尖数分别较CK显著(P<0.05)增加35.8%、45.8%、56.3%、7.5%和23.7%,其余浸种处理均与对照无显著差异。同时,从表2还可看出,锰浸种处理的根系活力均高于对照(CK),T1、T2、T3处理的根系活力较CK分别显著(P<0.05)提高了18.7%、32.3%和26.4%。由此可见,随浸种浓度的升高,根系形态指标表现出与根系活力相同的变化趋势,适宜浓度锰液浸种能够通过提高根系活力来有效促进小麦根系的生长,并以0.06 g/L为宜,但锰浸种液浓度过高会导致效果下降。
表1 不同浓度锰浸种下小麦叶片光合作用参数的变化
注:表中数据为平均值±标准差,同列不同小写字母表示0.05水平上的差异显著,下同。
Note: Data in the table is mean ± standard deviation, The different normal letters in the same column mean significant difference among treatments at 0.05 level; The same as below.
表2 不同浓度锰浸种下小麦幼苗根系整体形态和根系活力的变化
表3 不同浓度锰浸种下小麦幼苗干重和根冠比的变化
2.3锰浸种处理对小麦苗期干物质积累和根冠比的影响
由表3可以看出,随着锰浸种液浓度的升高,小麦幼苗地上、根系和整株的干物质重均呈现先增加后减小的趋势,并均在T2处理下达到最大值,且各处理均不同程度地高于对照,T2和T3处理还均达到显著水平(P<0.05),T1处理的整株的干物质重也显著高于对照;3个锰浸种浓度处理间相比,在根系干物质量上无显著差异,但地上部和整株干物质累积量上,T2和T3处理显著高T1处理,而T2和T3处理间无显著差异。同时,随着锰浸种液浓度的提高,不同处理小麦幼苗的根冠比也呈现先增大后下降的趋势,也在T2处理下达到最大值,并显著高于对照,而3个浓度间无显著差异。其中,在T2浓度处理下,小麦幼苗地上部、根系和整株干重以及根冠比分别比对照显著提高15.7%、65.0%、36.3%和45.8%(P<0.05)。可见,锰浸种同时促进了苗期小麦地上和地下干物质的积累,且不同锰浸种浓度对小麦苗期地下部分生长的促进作用大于地上部分,从而提高了幼苗根冠比,有利于壮苗形成。
3讨论
光合色素在光合作用过程中能够吸收和转化光能,是反映植物叶片光合能力大小的重要光合生理参数,在一定范围内其含量与光合速率呈正相关。锰是光合色素形成的重要元素,有研究表明[17],适宜浓度的锰会提高植物体内光合色素含量,从而增强其光合能力,缺锰或高锰都不利于光合色素合成。本试验结果表明,在一定范围内,小麦幼苗叶片光合色素含量、净光合速率和气孔导度都随锰浓度的增加而表现出升高的趋势,再次证明锰能促进光合色素的合成,增强PSⅠ和PSⅡ的电子传递能力。其中,与0.06 g/L锰浸种液处理相比,0.12 g/L锰浸种液处理的小麦幼苗叶片光合色素含量、净光合速率和气孔导度均明显降低,而其胞间CO2浓度仅稍有降低,表明锰素过量造成的光合速率下降主要是气孔因子限制。锰过量可能会引起相关酶活性的降低,阻碍放氧复合体与锰结合,引起电子传递速率和光合作用表观量子效率下降,从而影响同化力的形成,这与贾景丽等[11]在马铃薯上的研究结果基本一致。
作物总根数、根长和根表面积是决定根量大小的重要指标,根量大小影响着作物生长。在根量一定的基础上,提高根系活力至关重要。根系活力是反映根系新陈代谢的一项综合指标,逆境会导致植物根系活力下降[18-20]。毛善国[21]认为适宜浓度的锰可以提高小麦根系活力和保护酶活性,保护生物膜的稳定性和提高根系抗逆能力。本试验中,锰浸种处理小麦幼苗的根总长、根体积、根表面积和根系活力均高于对照,并在0.06 g/L浓度处理下根总量最大,而后随着浓度的增加,根量逐渐减少,表明适宜浓度的锰浸种有利于小麦幼苗根系建成;过高浓度的锰浸种处理降低了小麦幼苗总根长、根体积、根尖数和根系活力,阻碍根系对养分和水分的吸收和运输,从而影响植株的生长。可见,低浓度的锰浸种促进了小麦幼苗根系生长,而高浓度的锰浸种则具有抑制作用,对于不同小麦品种锰浸种的最佳浓度以及锰浸种对后期小麦根系的影响有待进一步研究。
锰作为植物必需的微量元素对植物生长发育起着重要作用,其缺乏或过量都会导致植物生长不良、产量下降。武泰存等[22]研究认为,缺锰和低锰水平下,小麦根系有机物合成受阻,低锰对白粉病敏感性小麦地上部和地下部有机物、硝态氮、氨基酸含量以及蛋白质合成的影响比缺锰处理大,低锰能促进抗病品种的生长。本试验中低锰水平下小麦幼苗干物质的积累和根冠比均高于对照,促进了小麦苗期有机物的积累。侯典云等[17]研究发现0.2 mg/L锰浸种处理最适于小麦种子萌发和幼苗生长。本试验发现硫酸锰浸种的最适合溶液浓度为0.06 g/L,这可能是由于土壤栽培和水培方法存在差异,以及品种间对锰的敏感性不同所导致。锰浸种在马铃薯、大豆上的应用较为广泛,但关于锰浸种对苗期小麦干物质积累的研究报道并不多见。许文一[23]认为,低浓度硫酸锰浸种促进了作物干物质的积累,高浓度处理则会抑制其干物质积累,本试验与其研究结果相一致。因此,在小麦生产实践和管理中,既要预防缺锰,也要防止锰毒害,从生理生态上正确掌握小麦生长需锰的范围。
综上所述,不同浓度锰素浸种处理后,小麦幼苗的光合色素含量、净光合速率和生长等生理指标产生了不同的生理响应特征。0.06 g/L锰素浸种可促进小麦幼苗正常生长发育,显著提高了叶片光合特性、根系的活性以及合理调控根冠比。因此,在当地缺锰土壤条件下,可利用0.06 g/L锰浸种方式提高小麦幼苗质量。
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(编辑:裴阿卫)
Effects of Manganese Soaking on Wheat Seedling Photosynthetic Characteristics and Root System, Root Vigor
MENG Xiangping1,2,LI Chunxia1,2,GUO Haiyan1,3,DING Ruixia1,2,YANG Baoping1,2,CAI Tie1,2,HAN Qingfang1,2*
(1 Institute of Water-saving Agriculture Research in Chinese Arid Areas, Northwest A&F University Key Laboratory of Crop Physiological Ecology and Tillage in Northwestern Loess Plateau, Minister of Agriculture, Yangling, Shaanxi 712100,China;2 College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100,China; 3 College of Forestry,Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100,China)
Abstract:In order to clarify the effects of different concentrations of manganese(Mn) soaking on photosynthesis, root system, root vigor and biomass of wheat seedling, this paper performed pot experiment at the four manganese gradients of 0 g/L ,0.03 g/L,0.06 g/L and 0.12 g/L,using wheat variety ‘Xinong 979’ as the material. The results showed that:(1)Within the range 0-0.06 g/L of Mn soaking, the photosynthetic pigment, net photosynthetic rate(Pn), stomatal conductance(Gs) and water use efficiency(WUEL) of leaf were enhanced and intercellular CO2 concentration(Ci) was declined with increasing Mn amount. Among them, the promotion effect of 0.06 g/L of Mn soaking was mostly obvious; when Mn application level was higher than 0.06 g/L, the trend declined in Pn, transpiration rate(Tr), Gs, Ci; (2) Total root length, surface area, root volume, root vigor were the greatest in wheat seedlings under 0.06 g/L treatment, which was showed significant differences to control; (3) The trend of up-ground dry weight, root and root-shoot ratios in wheat seedlings appeared as single peak curves, which was the greatest under 0.06 g/L treatment. Moreover it showed significant differences to control. In general, appropriate concentration Mn soaking could improve the function of wheat leaf photosynthetic capacity and development of root under seedling stage. However, soaking wheat seeds by higher concentration Mn, would decrease growth of wheat seedling. Therefore in a comprehensive consideration of photosynthetic characteristics,root system and biomass, we propose that the optimal manganese soaking concentration is 0.06 g/L in the local with lack of manganese.
Key words:manganese; soaking; wheat; seedling stage; root; photosynthetic
文章编号:1000-4025(2016)04-0745-06
doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0745
收稿日期:2015-12-26;修改稿收到日期:2016-04-07
基金项目:国家“863”课题 (2013AA102902);“十二五”国家科技支撑计划(2012BAD09B03);高等学校学科创新引智计划项目(B12007)
作者简介:孟祥萍(1988-),在读硕士研究生,主要从事作物高效栽培研究。E-mail:15037334217@163.com *通信作者:韩清芳,教授,博士生导师,主要从事旱区高效农作制度与作物栽培技术研究。E-mail: hanqf88@nwsuaf.edu.cn
中图分类号:Q945.79
文献标志码:A