武功山退化山地草甸土壤种子库的研究

彭辉武, 刘忠华, 李萍球, 王伯民, 潜伟平, 刘江华, 邓树波

1. 萍乡市林业科学研究所, 江西萍乡 337000

2. 萍乡市南坑林场, 江西萍乡 337000

3. 萍乡市森林资源监测中心, 江西萍乡 337000

武功山退化山地草甸土壤种子库的研究

彭辉武1, 刘忠华1, 李萍球2, 王伯民3, 潜伟平1, 刘江华1, 邓树波1

1. 萍乡市林业科学研究所, 江西萍乡 337000

2. 萍乡市南坑林场, 江西萍乡 337000

3. 萍乡市森林资源监测中心, 江西萍乡 337000

采用典型样地法研究了武功山重度退化、中度退化和无退化三种类型山地草甸的土壤种子库特征。结果表明：武功山山地草甸主要建群种为五节芒(Miscanthus floridulus)和毛秆野古草(Arundinella anomala); 草甸生活型以多年生草本为主, 其物种多样性表现为菊科＞禾本科＞唇形科＞毛茛科。重度和中度退化草甸上物种数仅占无退化草甸的8.3%和19.4%。重度退化、中度退化和无退化三种类型草甸表层土壤(0—10 cm)种子密度差异极显著(P＜0.01), 分别为764粒·m-2、1371粒·m-2、2355粒·m-2。三种退化类型土壤种子库在空间垂直分布上表现为随土壤深度的增加而减少, 随着海拔高度的增加而降低。

武功山; 土壤种子库; 退化草甸; 种子库; 五节芒; 毛秆野古草; 植被恢复

1 前言

土壤种子库与地上植物一样, 是群落的组成成分[1]。土壤种子库内种子作为潜在的植物种群, 与植被演替动态、林窗发育及生物多样性有密切关系,在植被演替与恢复过程中发挥着重要的作用, 植被利用土壤中种子进行自然恢复成为森林生态系统恢复和重建的一个主要途径[2-4]。草地与森林一样, 是地球上最重要的陆地生态系统类型之一[5]。山地草甸是其类型之一, 主要由喜湿润的中生多年生草本植物组成, 草甸生态系统在涵养水源、保持水土等发挥重要的生态服务功能[6-7]。国内相关学者对我国常绿阔叶林、松嫩平原、不同土地利用方式土壤种子库特征、物种组成、不同纬度变化规律等进行了研究[8-12], 而对于低海拨山地草甸土壤种子库特征的研究还不足。

武功山山地草甸位于江西境内罗霄山脉北段,其草甸分布在海拨1600 m至最高峰1918 m之间,面积约 260 km2, 是长江以南亚热带季风气候区内同海拨地区分布最大的山地草甸[13]。武功山是国内外户外运动者选择的理想场所之一, 每年游客接待量在逐年增加, 因此, 武功山山地草甸也不同程度的遭受到破坏, 特别是在主峰金顶附近及国际帐篷节露营地观音宕, 草甸植被破坏最为严重。相关学者对武功山山地草甸害虫名录及其区系、新记录种、珍稀濒危植物资源、武功山国内客源市场, 及草甸土壤微生物和土壤磷素等进行了研究[14-18], 而对于武功山土壤种子库特征尚未进行研究。因此, 本文以武功山山地草甸不同退化程度土壤种子库为研究对象, 以期了解土壤种子库的物种组成、数量和变化特征, 从而为武功山山地草甸退化机制、退化草甸生态恢复及武功山生态旅游开发决策等提供理论参考。

2 研究区域的环境背景

武功山(114°10′—114°7′E, 27°24′—27°35′N)位于罗宵山脉中段, 呈东北—西南走向, 是吉泰盆地的西北缘。武功山主峰为白鹤峰金顶, 海拔1 918.3 m,最低海拔仅200 m, 高差 1 718.3 m; 在气候分区上武功山属于亚热带湿润季风气候区, 受特殊地形影响, 具有冬寒夏凉, 春秋相连, 气候温凉, 雨量充沛,空气潮湿, 雾多风大的气候特点, 年平均气温 14—16 ℃, 5—9月平均气温 10—18 ℃。武功山年平均日照时数为1 200—1 300 h, 年平均降雨量为 1 350—1 750 mm; 土壤主要类型分为： 紫色土、高山草甸土、山地黄棕壤土、山地黄壤土及红壤土[16]。

3 研究方法

3.1 土壤种子库采样

2013年4月进行野外调查及样品采集, 由于萍乡武功山草甸是从海拔1600m以上才有分布, 因此本研究的样地选择从海拔 1600 m 开始, 沿海拔梯度每隔100 m按重度破坏、中度破坏和CK(无退化)3种类型各选取3个(10 m ×10 m)典型样地,共选取36个样地; 重度和中度破坏程度的选择标准是以对照无人为破坏、自然生长的草甸为参考, 以群落平均高度和盖度为衡量依据, 调查时草甸群落平均高度和盖度为对照平均高度的40%以下归为严重破坏草甸, 草甸群落平均高度和盖度为对照的 40%—80%化为中度破坏草甸。

试验样地确定后, 先采集样地内所有草本植物的标本并做好编号进行物种鉴定, 而后在各样地内利用对角线采样法选取 5个小样方采集土样, 每个小样方的面积为0. 20 m×0. 20 m。在小样方内用小铲分0—5 cm和5—10 cm两层采集土样装入布袋,并分别做好标签带回实验室。

3.2 土壤种子筛选

野外采集回来的土样置于常温下风干后, 将每份土样依次通过孔径分别为： 3mm, 2 mm, 0.6 mm, 0.45 mm的土壤筛挑选种子; 将保留在最后两个筛上的种子在显微镜下进行计数。将筛选过后的土壤再进行发芽实验, 防止土壤中还保存种子, 将幼苗数计入种子总量, 同时对挑选出来的种子利用四唑法进行种子活力测定[19]。

4 结果与分析

4.1 武功山山地草甸不同退化程度物种组成

调查试验样地内三种不同退化程度草甸物种组成(表 1)可见, 三种不同退化草甸共发现物种 14科32属36种, 还有5种菊科植物, 2种伞形科植物, 2种藤黄科植物以及1种禾本科植物未能进行鉴定。从武功山草甸种群数量、覆盖度和生长量角度分析,可确定武功山山地草甸优势种为禾本科的五节芒和毛秆野古草。物种多样性以菊科物种数最多, 占总调查物种数的34.7%, 其次是禾本科、唇形科和毛茛科。不同退化程度草甸物种数差异较大, 严重退化草甸上仅保留武功山建群种 五节芒、毛秆野古草和狼尾草, 物种数仅占对照的8.3%。中度退化草甸物种数与对照相比占其19.4%。

4.2 武功山山地草甸不同退化程度和土层深度土壤种子库特征

对不同草甸破坏程度相同土壤层次种子密度进行了方差分析(表2)。结果表明不同草甸破坏程度土壤种子数量在0—5 cm和5—10 cm层次差异均达到极显著水平。武功山山地草甸土壤种子集中分布在0—5 cm内(表3), 随着土壤垂直深度的变化, 土壤种子库数量逐渐降低。无退化草甸土壤种子库在 0—5 cm平均种子密度为1768 粒·m-2, 在5—10 cm土层内的平均种子密度为 587 粒·m-2; 中度退化土壤种子储量在0—5 cm平均种子密度为1045 粒·m-2,在5—10 cm土层内的平均种子密度为326 粒·m-2;重度退化土壤种子储量在0—5 cm平均种子密度为764 粒·m-2, 在5—10 cm土层内的平均种子密度为0。

表1 山地草甸不同退化程度物种组成Tab. 1 The species composition of different degree of degradation in mountain meadow

4.3 武功山山地草甸土壤种子库储量和主要物种组成

通过分析武功山无退化山地草甸土壤种子库储量和种子物种组成(表4), 土壤种子库主要物种组成以五节芒、毛秆野古草、狼尾草、珍珠菜为主, 其种子库储量分别为626 粒·m-2、524 粒·m-2、334 粒·m-2和 171粒·m-2; 各物种种子库储量分别占全部统计数量的35.6%、29.7%、18.9%和9.4%。

4.4 土壤种子库随着海拔高度变化及优势种生活力特征

调查武功山山地草甸土壤种子库随着海拔高度的变化特征可见, 其土壤种子库随着海拔高度的增加而逐渐减少(图1)。研究武功山优势种五节芒、毛秆野古草和珍珠菜的土壤种子库的生活力特征得知(表 5), 其土壤储存种子的生活力分别为 8.5%、12.7%和11.6%。武功山山地草甸土壤种子的生活力之所以比较低是受到各种因素的影响, 其主要原因是在海拔1600—1900 m上, 植物生长期较短, 通过调查发现武功山草甸植物要3月下旬才开始陆续萌动, 9月中下旬草本植物开始陆续枯黄; 同时昼夜温差和风速比较大影响植物种子的授粉和成熟, 从而导致种子生活力较低。

5 结论与讨论

武功山山地草甸不同退化程度地表物种组成以多年生草本为主, 其优势种为五节芒和毛秆野古草,地上草甸群落物种多样性以菊科最多, 其次是禾本科、唇形科和毛茛科。不同草甸破坏土壤种子数量在0—5 cm和5—10 cm层次差异均达到极显著水平。武功山山地草甸土壤种子集中分布在 0—5 cm 内,随着土壤垂直深度的变化, 土壤种子库数量逐渐降低。武功山山地草甸土壤种子库随着海拔高度的增加而逐渐减少, 金顶海拔最高峰土壤种子库最少,其优势种五节芒、野古草、珍珠菜土壤保存的种子生活力分别为8.5%、12.7%和11.6%, 武功山草甸的更新方式主要以根茎的营养繁殖为主, 种子库萌发较少, 其原因主要是受山地气候条件限制, 其营养生长的时间比较短, 种子成熟度不高, 从而导致土壤种子生活力较低。

武功山草甸在我国长江以南同海拔高度内属比较罕见的山地草甸, 本文首次对该类型不同破坏程度土壤种子库特征及草本植物进行了初步的研究。研究结果中有关草甸土壤种子库随海拔高度和土层深度的变化特征与李生等[4]对森林生态系统研究结果相似。然而, 鉴于武功山山地草甸气候条件比较异常, 夏季风大且多雨潮水, 冬季冰冻时间较长等,再者禾本科植物种类的鉴定和种子的鉴定还存在一定困难, 因此本文的研究结果还不能完全概括武功山草甸草本植物种类特征和土壤储藏种子的种类,这都还有待于将来进一步的研究。

表2 不同破坏程度相同层次土壤种子数方差分析Tab. 2 Analysis of seed number variance in different damage degree of the same level of soil

表3 不同破坏程度土壤种子库储量(粒·m-2)Tab. 3 Soil seed bank reserve in different damage degree

表 4 无退化草甸土壤种子库储量和主要物种组成(0—10 cm) Tab. 4 Soil seed bank reserve and main species composition in CK

图1 不同退化程度土壤种子库随着海拔高度变化特征Fig. 1 Change characteristics of soil seed bank in different degraded degree with the altitude

表5 主要优势种土壤种子生活力特征Tab. 5 Soil seed viability characteristics of main dominant

[1] MAJOR J, PYOTT W. Buried viableseedsintwo California bunch grassitesandtheir bearing on the defini 2 tion ofaflora[J]. Vegetatio, 1966, 13： 253-282.

[2] FENNER M. Seed Ecology[M] . London： Chapman and Hall, 1985.

[3] LECK M, PARKER V, SIMPSON R. Ecology of Soil Seed B anks[M]. San Diege ： Academic Press, 1989.

[4] 李生, 姚小华, 任华东, 等. 黔中石漠化地区不同土地利用方式土壤种子库研究[J]. 南京林业大学学报：自然科学, 2008. (32)1： 33-37.

[5] 李博, 杨持, 李鹏. 生态学[M]. 北京： 高等教育出版社, 2000.

[6] 杨元武, 李希来, 周华坤. 高寒草甸退化草地土壤特性分析[J]. 安徽农业科学, 2011, 39 (24)： 14687-14690.

[7] 王启兰, 王溪, 曹广民, 等. 青海省海北州典型高寒草甸土壤质量评价[J]. 应用生态学报, 2011, 22 (6)： 1416-1422.

[8] 张玲, 方精云. 太白山南坡土壤种子库的物种组成与优势成分的垂直分布格局[J]. 生物多样性, 2004, 12(1)：123-130.

[9] 刘济明. 梵净山山地常绿落叶阔叶林种子雨及种子库[J].华南农业大学学报, 1999, 20(2)： 60-64.

[10] 杨允菲, 祝玲. 松嫩平原盐碱植物群落种子库的比较分析[J]. 植物生态学报, 1995, 19(2)： 144-148.

[11] 李阳兵, 魏朝富, 李先源, 等. 土地利用方式对岩溶山地土壤种子库的影响[J]. 山地学报, 2002, 20(3)：319-324.

[12] 安树青, 林向阳, 洪必恭. 宝华山主要植被类型土壤种

[13] 子库初探[J]. 植物生态学报, 1996, 20(1)： 41-50.

[14] 赵晓蕊, 郭晓敏, 张金远, 等. 武功山山地草甸土壤磷素分布格局及其与土壤酸度的关系[J]. 江西农业大学学报, 2013, 35(6)： 1223-1228.

[15] 章士美, 龚航莲, 欧阳贵明. 江西武功山金顶草甸害虫名录及其区系分析[J]. 江西农业学报, 1989, 1(1)：75-76.

[16] 李卫春. 武功山草螟亚科——江西新纪录种记述[J]. 生物灾害科学, 2013, 36(3)： 254-256.

[17] 肖宜安, 郭恺强, 刘旻生, 等. 武功山珍稀濒危植物资源及其区系特征[J]. 井冈山学院学报： 自然科学, 2009, 30(4)： 5-8.

[18] 王海燕, 毛端谦, 文瑚霞. 武功山国内客源市场分析与营销策略[J]. 热带地理, 2006, 26(4)： 375-378.

[19] 曹裕松, 胡文杰, 周兵, 等. 武功山高山草甸土壤微生物生物量碳及其影响因素[J]. 井冈山学院学报： 自然科学, 2013, 34(5)： 26-30.

[20] 傅家瑞. 种子生理[M]. 北京： 科学出版社, 1985.

Soil seed bank of degraded mountain meadow in Wugong Mountain

PENG Huiwu1, LIU Zhonghua1, LI Pingqiu2, WANG Bomin3, QIAN Weiping1, LIU Jianghua1, DENG Shubo1

1. Forestry Science Institute of Pingxiang, Pingxiang Jiangxi 37000, China
2. Nan Keng Forest Farm of Pingxiang, Pingxiang Jiangxi 37000, China
3. Forest Resources Monitoring Center of Pingxiang, Pingxiang Jiangxi 37000, China

Soil seed bank was investigated in three types of mountain meadows with severe degradation, moderate degradation and non-degradation using typical-plot method. The results showed that the dominant species are Miscanthus floridulus and Arundinella anomala in study area; the life-forms in the meadow were mostly perennial herb, species diversity demonstrated as Compositae＞Gramineae＞Labiatae＞Ranunculaceae, and quantities of species in severely and moderately degraded meadows were only 8.3% and 19.4% of those in non-degradation meadow. Seed densities in upper soil of 0-10 cm were significantly different among three types of meadow, and they were 764 seed•m-2, 1371 seed•m-2and 2355 seed•m-2, respectively. Soil seed density decreased with increase of soil depth, and also showed a declined trend with increased altitude.

seed bank; Miscanthus floridulus; Arundinella anomala; revegetation

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.015

S155.4

A

1008-8873(2016)01-098-05

2015-01-30;

2015-11-02

武功山山地草甸生态修复技术研究及示范(2012BAC11B06)

彭辉武(1983—), 男, 江西萍乡人, 硕士, 工程师, 主要从事恢复生态学和森林培育学研究, Email： hwpeng2006@163.com

彭辉武, 刘忠华, 李萍球, 等. 武功山退化山地草甸土壤种子库的研究[J]. 生态科学, 2016, 35(1)： 98-102.

PENG Huiwu, LIU Zhonghua, LI Pingqiu, et al. Soil seed bank of degraded mountain meadow in Wugong Mountain[J]. Ecological Science, 2016, 35(1)： 98-102.