安徽特有植物鹞落坪半夏生境地群落主要草本种间联结性

欧祖兰，陈延松，王占军，沈章军，王玲玲，齐璐璐，楚爱香

(1.合肥师范学院生命科学学院，安徽 合肥 230601；2. 河南科技大学林学院，河南 洛阳 473001)



安徽特有植物鹞落坪半夏生境地群落主要草本种间联结性

欧祖兰1，陈延松1，王占军1，沈章军1，王玲玲1，齐璐璐1，楚爱香2

(1.合肥师范学院生命科学学院，安徽 合肥 230601；2. 河南科技大学林学院，河南 洛阳 473001)

[摘要]基于2×2列联表，通过一系列种间关联测定方法(方差比率法检验多物种间总体关联性，χ2检验各种对之间的关联性，共同百分率、联结系数和点相关系数测度各种对之间的关联程度)对安徽特有种鹞落坪半夏(Pinellayaoluopingensis)生境地群落17个主要草本植物种间联结性进行检验与测度。结果表明：鹞落坪半夏生境地群落草本种群的总体关联性表现为不显著负相关，反映了该群落处于不稳定的演替阶段；在136个种对中，仅一年蓬(Erigeronannuus)—待宵草(Oenotherastricta)为极显著正相关，博落回(Macleayacordata)-鸭跖草(Commelinacommunis)为显著正相关，绝大多数主要草本种间的联结关系未达到显著水平，种对间的独立性较强。鹞落坪半夏生境地群落草本种间联结的这种松散性正与群落具有次生性的特点相吻合。

[关键词]鹞落坪半夏；群落；草本种群；种间联结

鹞落坪半夏(Pinellayaoluopingensis)是安徽鹞落坪国家级自然保护区特有种[1]，为天南星科半夏属植物。与半夏(Pinelliaternata)一样，鹞落坪半夏同样也具有明显的止咳、止吐作用，两者强度近似，但据桂常青等[2]研究，鹞落坪半夏药效作用要快于半夏。

根据目前的调查结果发现，鹞落坪半夏分布范围狭窄，生境地群落类型少、分布点少，鹞落坪半夏主要分布在黄山松疏林下，林下为弃耕地或现正种植有天麻。环境因素对植物分布和构建的影响是植物生态学研究的基本内容之一，生境差异影响物种分布，导致不同物种在空间分布上产生相互关联性，也即种间联结[3]，种间联结是群落重要数量和结构指标，是群落结构形成和演化的重要基础[4]。目前，对珍稀特有物种生境地群落草本种群间的联结性研究甚少，尤其对鹞落坪半夏生境地群落草本间的联结性尚属空白。为此，笔者试图分析鹞落坪半夏生境地群落主要草本种间联结关系，从而进一步了解鹞落坪半夏生境地群落各种群的环境因素对物种的影响、种对间的相互作用，为进一步保护和管理鹞落坪半夏资源及开发利用提供理论依据。

1研究区概况

鹞落坪半夏分布区位于安徽省岳西县西北部鹞落坪国家级自然保护区，鹞落坪保护区地处N30°40′～31°06′，E116°03′～116°33′，属华东亚热带季风气候区，主峰多枝尖海拔1 721.5 m，最低处鲤鱼尾海拔500 m。该区年降水量1 400～2 000 mm，属大别山降水高值区，年平均温度15 ℃，无霜期210～220 d。鹞落坪保护区植物种类丰富，植被类型多样，地带性植被为常绿落叶阔叶混交林[5-6]。地带性土壤为山地黄棕壤(800 m以下)，海拔800 m以上为山地棕壤和部分山区草甸土。

2 研究方法

2.1野外调查

在近3年多次踏查和走访的基础上，根据鹞落坪半夏分布情况，于2014年4月下旬在鹞落坪保护区的大湾、王湾、人参场及保护区管理处后方山坡各设置1块20 m×20 m或10 m×40 m样地对鹞落坪半夏生境地群落进行调查号。在每个样地内取 4个1 m×1m 的小样方对草本层进行调查，主要调查草本植物的种类、多度、盖度、高度等。记录样地海拔、坡度、坡向、经纬度、干扰情况等信息。群落环境概况见表1。

2.2总体关联性检验

根据Schluter(1984)[7]提出的基于出现—不出现数据的方差比率，检验群落多物种间的总体关联性，计算公式为：

2.3成对物种间联结性测定

2.3.1共同出现百分率(JI)[8]

共同出现百分率(JI)计算公式为：JI=a/(a+b+c)

式中：a为任意两物种均出现的样方数，b、c分别为仅有1个物种出现的样方数，d为两物种均未出现的样方数(下同)。

JI的值域为[0，1]，其值越趋近于 1，表明该种对的正联结性愈强。

2.3.2联结系数(AC)[8]

联结系数(AC)计算公式为 ：

若ad≥bc，则AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]

若ad

若ad

AC的值域为[-1，1]，AC值越趋近于 1，表明物种间的正联结性越强；AC值越趋近于-1，表明物种间的负联结性越强；AC值为0，种间完全独立。

2.3.3点相关系数(φ)[8]

φ值亦用于说明种间联结程度，为[-1，1]值域的有中心指数。

2.3.4χ2检验[8]

由于取样的非连续性，采用Yates的连续校正公式计算χ2统计量：

根据χ2值查表，通常P>0.05时，认为两个种独立分布；0.010为正联结，反之为负联结。

3结果与分析

3.1草本层物种组成

鹞落坪半夏生境地群落草本层共有41个种，各物种的重要值指数差异较大，重要值指数居前3位的分别是金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、臭草(Melicascabrosa)、博落回(Macleayacordata)，它们的重要值指数在12～15之间，重要值指数居第4～10位的是蛇莓(Duchesneaindica)、鸭跖草(Commelinacommunis)、问荆(Equisetumarvense)、日本苔草(Carexjaponica)、荩草(Arthraxonhispidus)、匿鳞苔草(Carexaphanolepis)、珍珠菜(Lysimachiaclethroides)，重要值指数在3～6之间，鹞落坪半夏重要值指数位居第11位，重要值指数为2.673，其余种类重要值指数均在2.3以下(表1)。尼泊尔蓼(Polygonumnepalense) 、箐姑草(石生繁缕)(Stellariavestita)、苦蘵(Physalisangulata)、八宝景天(Hylotelephiumerythrostictum)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、血见愁(Teucriumviscidum)、车前草(Plantagodepressa)等在群落中分布较少，为偶见种。剔除偶见种，并选取重要值指数较大的17个种群进行种间联结分析。

3.2多物种间的总体相关性

3.3成对物种间关联测度

3.3.1χ2检验分析

鹞落坪半夏生境地群落主要草本种群间联结关系χ2检验统计量矩阵见图1。17个主要种群构成的136个种对中，正关联、负关联、无关联的种对数分别为48、81、7，所占的百分比分别为35.29%、59.56%、5.15%。其中，极显著正相关的种对数为1对，为一年蓬(Erigeronannuus)—待宵草(Oenotherastricta)，显著正相关的种对数为1对，为博落回-鸭跖草，说明这些种对间对生境的适应或反应是相同或相似的。呈极显著负相关或显著负相关的种对没有，说明在群落中不存在显著的种间竞争，无关联的7对为：蛇莓分别与金星蕨、博落回、珍珠菜、鹞落坪半夏之间，金星蕨分别与匿鳞苔草、珍珠菜之间，以及珍珠菜—奇蒿。这些种对意味着2个物种之间关系是中性的或无关的。χ2统计显示群落主要草本种群间不显著关联居多，种群间虽然存在一定联系，但种间联结较为松散。

注(Note)：1．金星蕨Parathelypterisglanduligera2．臭草Melicascabrosa3．博落回Macleayacordata4．鸭跖草Commelinacommunis5．蛇莓Duchesneaindica6．问荆Equisetumarvense7．匿鳞苔草Carexaphanolepis8．日本苔草Carexjaponica9．一年蓬Erigeronannuus10．龙芽草Agrimoniapilosa11．珍珠菜Lysimachiaclethroides12．鹞落坪半夏Pinellayaoluopingensis13．荩草Arthraxonhispidus14．野菊Dendranthemaindicum15．奇蒿Artemisiaanomala16．七星莲Violadiffusa17．待宵草Oenotherastricta

图1鹞落坪半夏生境地群落主要草本种间χ2检验值

3.3.2共同出现百分率JI指数

从17个主要物种间联结JI指数半矩阵图(图2)可以看出：共同出现百分率JI≥0.5的有4对，占总对数的2.94%，分别为一年蓬—待宵草、博落回—鸭跖草、龙芽草(Agrimoniapilosa)—日本苔草、匿鳞苔草—野菊(Dendranthemaindicum)，其中JI≥0.7的仅有2对，即一年蓬—待宵草、博落回—鸭跖草。JI≤0.2的对数有96对，占总对数的70.59%，其中JI=0的种对有53对，占总对数的38.97%，即这53对种对在16个样方中从未同时出现，说明这些种对对环境的要求有差异，不可能同时出现。

3.3.3联结系数AC值

17个主要物种间联结系数AC值半矩阵图见图3。从图3可以看出，48对种群表现为正关联，81对种群间为负关联，7对种间无关联。在正关联中，0

图3 鹞落坪半夏生境地群落主要草本种间联结系数AC半矩阵图(种类编号同图1)

3.3.4点相关系数φ

17个主要种群点相关系数φ半矩阵图见图4。从图4可见，各种对间的点相关系数有124个种对处于(-0.4，0.4)值域内，占了91.18%，其余12个种对φ>0.4，均体现的是正联结。在这12个种对中，φ>0.7的种对仅有一年蓬—待宵草、鸭跖草—博落回2个种对，但前一对的种类中待宵草、一年蓬均仅出现2次。如果考虑物种出现次数达4次以上且点相关系数AC达0.6的仅有鸭跖草—博落回。说明多数种对间正的或负的联结均较弱。

总体来看，鹞落坪半夏生境地群落主要草本种群间联结性较弱，种群间具有独立分布的特性，这与χ2检验结果一致。

4讨论

4.1多种测度方法测度各种对之间的联结性检测结果相一致

多数学者认为，种间联结性研究需要将种间关联性χ2检验与种间关联度测定结合起来进行分析[3-4, 8-11]，因为χ2检验只能反映有联结或没有联结两种情况，JI指数仅较为准确地反映物种之间正联结性的强弱，AC值在物种出现次数较少时，特别是a=0时，AC值会夸大物种间联结性，点相关系数φ综合考虑了a、b、c、d各值的影响。对于AC值，从本文结果来看，有51个种对的AC值为-1，有6个种对的AC=1。这样看来，似乎有很多的种对之间的联结达显著或极显著水平，事实却并非如此。JI>0.7的也仅有博落回—鸭跖草、一年蓬—待宵草2对。再看看点相关系数φ值，φ>0.7的也仅有博落回—鸭跖草、一年蓬—待宵草2对，另外，从χ2检验结果来看，也仅有2对即博落回—鸭跖草、一年蓬—待宵草的种群间联结达显著或极显著的水平。由以上可见，AC值并未能真实有效地反映各种群间的联结程度。本研究中，AC值为-1的种对较多，占所有种对的37.5%，这与程瑞梅等[3]的研究结果是相似的，出现这样的结果很可能与较多种类出现的频率低有关。王伯荪和彭少麟[12]也认为在多个群落(尤其各群落差异大时)间进行种间联结测定，其联列表上的d值通常较高，而使联结系数偏高。本研究的4个样地间除039和040号之间的样地相关较小外，其他样地之间的差异均较大，尤其是044号与其他样地之间。φ值和χ2检验结果相一致，如果仅考虑正联结程度的话，JI值也与φ值和χ2值相一致。从AC值测定结果看，博落回—鸭跖草、一年蓬—待宵草的AC值也分别达到了0.733、1。因此，在进行物种间联结分析时，宜以χ2检验为基础，同时把JI、AC、φ值作为辅助参数进行综合研究[3, 12]。鹞落坪半夏生境地群落主要草本绝大多数种对间的关联不显著，且多数种群间的联结为负联结，群落总体相关性检测结果也显示群落所有种群间整体表现出不显著负关联，两者检测结果相一致。可见，本文研究结果大致真实有效地反映了鹞落坪半夏生境地群落主要草本间的联结性。

图4鹞落坪半夏生境地群落主要草本种间点相关系数φ半矩阵图(种类编号同图1)

4.2种间联结测定结果可反映物种间的分布关系

种间联结测定结果在一定程度上可反映物种间的分布关系，正联结体现了种对对生境具有相同或相似的需求与适应，它们都选择或避免相同的生态因子，在一定程度上体现了生态位的重叠性[4]，负联结则表明物种之间对环境条件有不同的需求[12]，也是生态位分离的反映。根据鹞落坪半夏生境地群落17个主要草本种群生态位计算结果(另文发表)，博落回和鸭跖草的生态位宽度分别是4.558和3.778，两者的生态位重叠值为0.769、0.637(Lih、Lhi)，两者的生态位重叠值在272个种对中居第8、11位。另外，一年蓬和待宵草的生态位宽度分别是1.295和1.305，在17个物种中虽然是生态位宽度最低的两个物种，但两者的生态位重叠值却达到了0.996、1.004(Lih、Lhi)，在272个种对中居第3、4位。从以上结果中可以看到，一年蓬和待宵草呈极显著的正联结，博落回和鸭跖草呈显著正联结，可见，鹞落坪半夏生境地群落主要草本种群之间的正负相关性，以及联结程度也在一定程度上反映出种间生态位重叠或分离。以上结果表明了一年蓬-待宵草、博落回-鸭跖草这些种对之间对生境的选择具有相似之处，种间存在对一方或双方有利的共栖或共生的相互作用，在异质环境中，则表明物种对生境条件有相同或相似的要求，同时也表明了物种对非限制性资源的利用有共同的反映，这与较多学者的观点是一致的[4, 13-14]。在鹞落坪半夏生境地群落中，一年蓬和待宵草出现的频率不高，但它们之间的联结呈极显著且生态位重叠值较高，主要是由于它们均是强阳性物种，利用光资源能力的相似性较大，这两者均仅分布在郁闭度较低的044号样地中。博落回与鸭跖草呈显著正联结，主要是两者的生态适应性比较强，除了044样地外，其他郁闭度较高的3个样地多个小样方均有分布，两者能够共同利用有效资源。一年蓬和待宵草之间、博落回和鸭跖草之间的关系可以归结为Whittaker归纳的5种关系中的“A种的存在必须依赖于B种的存在”[15]。博落回、金星蕨、臭草是鹞落坪半夏生境地群落的优势种类，它们两两之间存在一定的联结关系，但并未达到显著的程度。博落回分布与金星蕨、臭草均呈不显著的负相关，而金星蕨与臭草呈不显著的正相关，这从它们所在的小环境可以得到体现，分布有博落回的小环境总体上乔木层的郁闭度较低或灌木层的盖度较小，而金星蕨、臭草所在的小环境总体上乔木层的郁闭度较高或灌木层的盖度较大。博落回分别与金星蕨、臭草呈不显著负相关的关系可以归结为Whittaker归纳的5种关系中的“A种的存在减少B种存在的机会”。金星蕨与臭草呈不显著正相关的关系可以归结为Whittaker归纳的5种关系中的“A种的存在虽要依赖于B种的存在，但其他种也可代替”。鹞落坪半夏生境地群落中，鹞落坪半夏与其他主要草本种间并未呈现出显著的联结关系，说明鹞落坪半夏与其他草本之间还未出现资源危机，关系松散。

4.3鹞落坪半夏生境地的群落演替对鹞落坪半夏生存的影响有待进一步研究

一般来说，随着群落演替的进行，群落结构及其种类组成逐渐趋于稳定，种间关系也将同步趋于正相关，以求得物种间的稳定共存[4, 16-18]。从本文研究结果来看，鹞落坪半夏生境地群落主要草本种间总体表现为不显著负关联，种对间的联结关系绝大多数未达到显著程度，种对间的独立性较强，物种趋向于独立分布。鹞落坪半夏生境地群落草本种间联结的这种“松散性”正与目前群落具有次生性的特点相吻合。从目前对鹞落坪半夏的分布调查结果来看，在密林下并未发现有鹞落坪半夏的分布，其多分布在郁闭度不高(多在0.7以下)的黄山松疏林下，且林下为开垦地或弃耕地。如果群落无人为干扰，随着群落不断演替发展，乔木层郁闭度越来越高，过高的郁闭度是否对鹞落坪半夏存在着不利影响，以及作为非优势种的鹞落坪半夏是否能竞争得过其他伴生种类而与伴生种类稳定地共存呢，有待进一步研究。

4.4多大的样方尺度适合研究草本联结性有待下一步研究

笔者对鹞落坪半夏生境地群落主要草本种间联结关系的研究，是以在20 m×20 m(或10 m×40 m)样地中取4个1 m×1 m小样方为单位对草本层进行调查统计，小样方总数量16个。总的小样方数量关系到物种的出现频率，本文AC值为-1的种对很多，可能与此有关。在较大尺度内环境的异质性对种间关联性起主要作用，而在较小尺度内种间竞争则起主导作用[19]，因此，样方的尺度大小也影响到种间的联结性。究竟以多大的尺度合适呢？可以参考的资料不多，从目前对种间联结性的研究来看，多集中在乔木种间联结性的研究，而涉及到对草本种间的联结性研究较少，特别是对特有珍稀物种生境地群落草本种间联结性的研究[10, 16, 18, 20-21]。从目前对草本种间的研究来看，多数以1 m×1 m样方计测，也有以2 m×2 m计测的，本研究以1 m×1 m样方计测多项指标结果尚较一致，在后续的研究中，可以不同的样方尺度并增加样方数量做进一步研究。

致谢：合肥师范学院本科生邓泉、陈海平、杨春、胡强胜、徐楠楠、刘思芹等参加野外调查，鹞落坪国家自然保护区管委会汪文革副主任及当地村民吴贤良同志等给予大力支持和热心帮助，在此一并表示感谢。

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Interspecific association among the main herbaceous species in habitat community ofPinellayaoluopingensis, an endemic species in Anhui

OU Zulan1, CHEN Yansong1, WANG Zhanjun1, SHEN Zhangjun1,WANG Lingling1, QI Lulu1, CU Aixiang2

(1.SchoolofLifeScience,HefeiNormalUniversity,Hefei230601,China；2.SchoolofForest,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang473001,China)

Abstract：Pinellayaoluopingensisis an endemic species in Anhui. Based upon a 2×2 contingency table, a series of techniques were used to analyze the interspecific association among main herbaceous species in habitat community ofPinellayaoluopingensis. The techniques included analysis of variance ratio for the overall association, 2-test for testing the property of the interspecific association, and association indices (JI, AC, ) for showing relationship degree of the interspecific association. The results indicated that the overall association of herbaceous species was not significantly negative, suggesting the community was not stable in the phase of active succession; of all 136 species pairs, onlyErigeronannuus-Oenotherastrictaexhibited very significant positive association and onlyMacleayacordata-Commelinacommunisexhibited significant positive association, the other pairs did not show significant interspecific association, reflecting that the main herbaceous species tended to distribute independently. The independence of interspecific association among the main herbaceous species in habitat community ofPinellayaoluopingensiswas consistent to the secondary characters of the community.

Key words：Pinellayaoluopingensis; community; herbaceous species; interspecific association

[收稿日期]2016-01-15

[基金项目]安徽省自然科学基金资助项目 (1208085MC54)

[第一作者简介]欧祖兰(1973-)，女，广西桂林人，副教授，博士，从事植物资源学和植物生态学研究。

[中图分类号]G61

[文献标识码]A

[文章编号]1674-2273(2016)03-0052-07