不同温度条件下油棕象甲实验种群生命表研究

焦方贞　陈希用　岳建军　陈泽坦

摘 要 在16、20、24、28、32 ℃ 5个温度梯度下，观察油棕象甲（Elaeidobius kamerunicus Faust）各虫态的生长发育历期和存活率，组建油棕象甲的实验种群生命表。结果表明，在16～32 ℃温度范围内，油棕象甲各虫态的发育历期随温度的变化而变化，在28 ℃时，油棕象甲各虫态及全世代的发育历期最短，存活率最高，产卵量最大。在16～32 ℃温度下，油棕象甲全世代平均发育历期分别为33.68、22.30、15.10、10.30和12.01 d。卵期、1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼虫、预蛹期、蛹期、产卵前期和全世代的发育起点温度分别为13.13、13.38、11.59、10.97、4.56、9.84、10.96和13.38 ℃；有效积温分别为13.57、13.44、18.79、25.53、79.11、47.62、25.98和214.09日度。种群趋势指数（I）在16～32 ℃温度范围内均大于1， 内禀增长率（rm）均大于0，这说明油棕象甲的种群呈增长趋势。油棕象甲在28 ℃时种群趋势指数和內禀增长率最高，分别为18.944 2和0.285 6；其次为24℃，其生长发育及其繁殖的最适温区为24～28 ℃。

关键词 油棕象甲；温度；发育历期；实验种群生命表

中图分类号 S186 文献标识码 A

Abstract To study the effect of temperature on the development of E. kamerunicus Faust about the developmental time， survival rate and fecundity， we observed and recorded the population parameters of it at five constant temperatures（16， 20， 24， 28 and 32 ℃）in the laboratory. The result showed that the developmental time with different temperature had a non-linear relationship. The developmental time was the shortest and the survival rate wss the largest when the temperature was 28 ℃. The developmental time for the whole generation at 16， 20， 24 and 28 ℃ was 33.68， 22.30， 15.10 and 10.30 d， respectively. Linear regression indicated that the developmental temperature thresholds of eggs，1instar larvae， 2nd instar larvae， 3rd instar larvae and pre-pupae， pupae stages， preoviposition and generation was 13.13， 13.38， 11.59， 10.97， 4.56， 9.84， 10.96 and 13.38 ℃， respectively. The effective accumulated temperature of the above stages was 13.57， 13.44， 18.79， 25.53， 79.11， 47.62， 25.98 and 214.09 ℃·d， respectively. The innate capacity of natural increase（rm）was larger than 0， and the population trend index（I）was larger than1， it explained that the population of E. kamerunicus Faust increase in the range of 16 ℃ to 32 ℃. According to the above date， the most suitable temperature range for the development of E. kamerunicus Faust was from 24 ℃ to 28 ℃.

Key words Elaeidobius kamerunicus Faust； Temperature； Developmental duration； Life table of experimental population

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.01.028

油棕象甲（Elaeidobius kamerunicus Faust）屬鞘翅目（Coleoptera），象甲科（Cuculionidae），是目前油棕授粉效率最高、最安全的授粉昆虫[1-2]，其授粉可以提高油棕坐果率约20%[3-4]，近年已从国外引进到我国云南、海南等地的油棕种植园，并取得了良好的授粉效果。

油棕（Elaeis guineensi Jacg）为单叶植物纲、棕榈科、油棕属的常绿高大乔木，主要分布在世界各热带地区，是著名的热带油料树种。在国外油棕主要分布在马来西亚、印度尼西亚、尼日利亚、几内亚、科特迪瓦等国家。马来西亚和印度尼西亚是世界棕榈的主要种植地。我国是从20世纪60到80年代开始在广东、广西、海南、云南等省区大量引种和栽培的，面积超过2万hm2[5-6]。在我国油棕授粉主要依赖风媒传粉和人工授粉，容易受到自然环境条件、人力资源等因素的影响，使油棕的授粉效率低，而且成本较高，不利于油棕产业的发展。

近年来岳建军等[7-8]对油棕象甲的生物学特性及行为学特性进行了研究。研究发现，油棕象甲的卵单产于油棕的雄花中；幼虫体型弯曲，2龄、3龄幼虫呈“C”型；油棕象甲要经过预蛹期和蛹期，油棕象甲预蛹形态与幼虫相似，预蛹1～4 d后化蛹；油棕象甲成虫体型较小，颜色较深，雄虫比雌虫大但雌虫的喙要比雄虫的长；成虫羽化后1～3 d进行交尾，交尾后的雌虫在第2天即可产卵。而对于油棕象甲的发育起点温度、有效积温和实验种群生命表的研究未见报道。笔者研究了温度对油棕象甲生长发育的影响，旨在为油棕象甲的应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试虫源 从海南省儋州市中国热带农业科学院橡胶研究所油棕园采集油棕象甲成虫，置于实验室的纱网养虫笼（40 cm×40 cm×50 cm）中进行饲养，提供开花的油棕雄花作为其食物和产卵场所，补充10%蜂蜜水。让其生长发育、继代繁殖3代，建立种群后作为供试虫源。

1.1.2 温度设置 试验在PX多段系列智能人工气候箱中进行。设置16、20、24、28、32 ℃（误差± 1 ℃）5个温度处理，光照30 000 lx，光周期12 L ∶ 12 D，相对湿度（85±1）%。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 将同时羽化出的雌、雄成虫（雌雄性比为1 ∶ 1）配对后放入不锈钢纱网养虫笼中，提供新鲜并完全开放的油棕雄花作为食物和产卵场所，并补充10%蜂蜜水，每隔4 h取出油棕雄花在体视显微镜下检查产卵情况。挑选大小一致，颜色透明的卵移入垫有吸水纸的培养皿后，移入设定温度条件下饲养，每隔4 h检查卵的孵化情况。将孵化的幼虫接入新鲜并完全开放的油棕雄花中，置于培养皿并放入既定温度条件下饲养，每隔4 h检查幼虫的发育情况（按蜕皮次数记录虫龄）。将油棕象甲的老熟幼虫挑出并提供衰败的油棕雄花作为化蛹材料，放入设定温度条件下每隔4 h观察一次，直至新羽化的油棕象甲成虫产卵。每个温度处理卵数均为60粒，每个处理重复3次，每天观察并记录不同温度处理下各虫态的发育历期、产卵及存活等情况。

1.2.2 温度与发育速率关系的拟合 将油棕象甲各虫态在不同温度下的发育历期（n）转换成发育速率（y）后，利用Logistic模型得出发育速率最大值（即模型分子部分的数值），将此数值代入线性回归模型中，即可得到发育上限温度，即最大发育速率温度[9]。公式如下：

y=K/（1+ea-bT）

式中，y为在温度T时的发育速率（1/d）；K为最大发育速率；a，b为参数。

1.2.3 各虫态发育起点温度和有效积温的计算

根据在不同温度条件下油棕象甲各虫态及全世代的发育历期，按照公式计算各虫态的发育起点温度（C）和有效积温（K），V为发育速率，T为温度，V为发育速率的平均值，T′为温度理论值，n为处理数[10-11]。

1.2.4 组建实验种群生命表 根据不同温度下油棕象甲各虫态及全世代的发育历期和存活率，根据公式计算出油棕象甲的种群趋势指数（I）及内禀增长率（rm），组建不同温度下油棕象甲实验种群生命表[11-12]。有关计算公式如下：

种群趋势指数：I=Nn+1/Nn（Nn+1为新一代卵量，Nn为上代卵量）。当I>1时，下代种群数量增加；当I=1时，下代种群数量不变；当I<1时，下代种群数量减少。

内禀增长率：rm=（lnR0）/T，R0=Nt/N0（Nt为经过一个世代的虫量，N0为开始时的虫量，R0为净增值率，T为世代历期）。当rm>0时，种群数量增加；当rm=0时，种群数量不变；当rm<0时，种群数量减少。

1.3 数据处理

所有数据在计算机上用Excel及SAS软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同温度条件下油棕象甲各虫态的发育历期

由油棕象甲各虫态在不同温度条件下的发育历期（表1）可以看出，油棕象甲的生长发育与温度有明显的关系，油棕象甲各虫态的发育历期随温度的变化而变化。在16、20、24、28和32 ℃时，油棕象甲全世代的发育历期分别为：33.68、22.30、15.10、10.30、12.01 d。在28 ℃恒温条件下，油棕象甲的卵、1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼虫、预蛹、蛹、产卵前期及全世代的发育历期最短，分别为：0.77、0.78、1.00、1.30、3.01、2.22、1.31、10.30 d，高于或低于28 ℃时油棕象甲的发育历期都延长，但在16 ℃条件下油棕象甲的发育历期明显高于32 ℃，这说明低温对其生长发育及繁殖的影响更大。

2.2 油棕象甲发育速率与温度的关系模型

将油棕象甲各虫态在不同温度条件下的发育历期（表1）转化为发育速率，然后拟合温度与发育速率的关系模型及相关系数（表2）。从相关系数r值来看，两种模型的相关系数值均达显著或极显著水平，但Logistic模型的r值要比线性回归模型的r值大，这说明用Logistic模型模拟油棕象甲各虫态的发育规律更好。计算得出油棕象甲卵、1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼虫、预蛹、蛹、产卵前期和全世代的发育上限温度，分别是29.55、29.69、29.66、29.77、29.48、29.62、29.66、28.90 ℃。这表明，油棕象甲整个世代生长发育的最高速率在29 ℃左右。

2.3 油棕象甲各虫态的发育起点温度和有效积温

根据油棕象甲各虫态在不同温度条件下的发育历期（表1）计算其发育起点温度、有效积温和温度-发育速率的关系公式（表3）。由表3可以看出，油棕象甲的发育起点温度与有效积温由于发育阶段不同而有所差异。预蛹的发育起点温度最低，为4.56 ℃；1龄幼虫的发育起点溫度最高，为13.38 ℃。卵、2龄幼虫、3龄幼虫、蛹、产卵前期和全世代的发育起点温度分别为13.13、11.59、10.97、9.84、10.96和13.38 ℃。油棕象甲预蛹期的有效积温最高，为79.11日度；其次是蛹，为47.62日度；1龄幼虫最低，为13.44日度。卵、2龄幼虫、3龄幼虫、产卵前期和全世代的有效积温分别是13.57、18.79、25.53、25.98和214.09日度。

2.4 不同温度下的实验种群生命表

根据油棕象甲各虫态在不同温度条件下的发育历期（表1）和存活率，组建油棕象甲实验种群生命表（表4）。表中各虫态的存活率及产卵量由实际观测值计算得出，起始卵数为假定值以100粒计。

由表4可以看出，在16～32 ℃温度范围内，油棕象甲的存活率及产卵量随温度的变化而变化。在28 ℃时，油棕象甲卵、1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼虫、预蛹、蛹、产卵前期和全世代的存活率最高，分别为96.31%、93.67%、94.67%、95.76%、94.67%、97.11%、93.13%和70.02%；单雌产卵量也最大，为43.45粒。高于或低于28 ℃时，油棕象甲各虫态存活率及产卵量均有所下降。油棕象甲的种群趋势指数（I）在5个不同温度条件下都大于1，分别为：1.804 2、6.180 1、12.999 5、18.944 2、2.390 4，说明在16～32 ℃温度范围内，油棕象甲种群处于增长趋势。种群趋势指数（I）从低到高为：16 ℃<32 ℃<20 ℃<24 ℃<28 ℃。在28 ℃时，该虫种群趋势指数（I）最高，为18.944 2；在16 ℃时，种群指数最低，为1.804 2。同时可以看出，油棕象甲在5个不同温度条件下的内禀增长率（rm）均大于0，即在16～32 ℃温度范围内，该虫的种群数量均呈增长趋势。在16 ℃时，内禀增长率（rm）最低，为0.017 5； 在28 ℃时，内禀增长率（rm）最高，为0.285 6，说明在此温度条件下，该虫瞬时增长速率最快，种群数量增长最大。内禀增长率（rm）在不同温度条件下由低到高为：16 ℃<32 ℃<20 ℃<24 ℃<28 ℃。由表中数据得出种群趋势指数（y）与温度（x）之间的关系方程：y=-0.190 78x2+9.505 72x-103.681 03（R=0.831）。

3 讨论与结论

本试验结果表明，在24～28 ℃温度范围内，油棕象甲的发育历期最短，存活率最高，单雌产卵量最大，同时在该温度范围内油棕象甲的内禀增长率（rm）和种群趋势指数（I）也较高，油棕象甲的发育适宜温区为24～28 ℃，即在该温度范围下该虫的种群增长较快，有利于油棕象甲的生长发育和繁殖，这与Ponnamma等[13]所得出的26、27 ℃相近。

Ponnamma等[13]的研究发现，油棕象甲的雌雄性比在1.13 ∶ 1到1.94 ∶ 1之间，这与笔者所得出的雌雄性比为1.65 ∶ 1相符合。Hussein和Lajis等[14]的研究发现一头雌性油棕象甲成虫一生平均产卵35粒，这与笔者得出的最高43.45粒相差不大。在Hussein和Rahman等[15]的研究中卵期的最大死亡率达60%，这与笔者的数据相差很大，笔者所得出的卵的死亡率较低，在15%左右。这可能与各自的试验设置温度的差异，所处环境以及饲养条件等因素有关。

因此本试验得出，温度与油棕象甲的生长发育和繁殖有着明显关系，在可以发育的温度范围内，较低或较高温度都会导致油棕象甲各虫态的发育速率变慢、发育历期延长，存活率降低和产卵量减少，而低温对它的影响明显大于高温，与笔者的田间观察情况相符。

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責任编辑：沈德发