不同马铃薯品种苗期叶片对低温胁迫的生理响应

许娟 郑虚 闫海锋 唐秀桦 熊军 韦民政 覃维治 李韦柳

摘要：【目的】研究不同馬铃薯品种苗期对低温胁迫的生理响应，为探索马铃薯耐寒机制及耐寒品种的早期选育提供理论依据。【方法】以低温敏感型品种费乌瑞它、中薯3号和耐寒品种桂农薯1号、桂农薯4号苗期植株为试验材料，利用人工气候箱进行5 ℃低温胁迫处理，于处理后0、1、2、3、5和7 d分别取样并测定叶片中过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性及可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）和脯氨酸含量。【结果】5 ℃持续胁迫3 d对叶片造成的伤害在外观形态上开始出现，胁迫5 d后品种间存在明显差异。受低温胁迫后，各品种叶片POD、CAT和SOD活性及可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量整体上均呈升高趋势，峰值出现时间存在差异；随着低温胁迫时间的延长，各生理指标升降变化趋势不同。在低温胁迫5 d时，耐寒品种的酶活性和脯氨酸含量均高于低温敏感型品种，费乌瑞它的可溶性糖和可溶性蛋白含量则显著低于其他品种（P<0.05，下同）。低温胁迫提高了各品种的叶片MDA含量，在低温胁迫第5 d时，低温敏感型品种的MDA含量高于耐寒品种。相关性分析结果表明，SOD活性与可溶性糖含量呈显著正相关，与MDA含量呈显著负相关；POD活性与CAT活性和脯氨酸含量呈显著正相关；CAT活性与脯氨酸含量呈极显著正相关（P<0.01）。【结论】POD、CAT和SOD活性及MDA和脯氨酸含量可作为鉴定马铃薯品种耐寒性强弱的生理指标，低温胁迫第5 d可作为早期筛选耐寒材料的时间节点。4个马铃薯品种苗期耐寒性强弱依次为桂农薯4号>桂农薯1号>中薯3号>费乌瑞它。

关键词： 马铃薯；低温胁迫；抗寒性；生理指标

中图分类号： S532.01 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）11-1837-07

Abstract：【Objective】In order to provide theory basis for understand cold-resistant mechanism and early breeding of cold-tolerant potato varieties， physiological responses of different potato varieties to cold stress was studied at seedling stage. 【Method】Cold-sensitive varieties viz.， Favorita， Zhongshu 3 and cold-tolerant potato varieties viz.， Guinongshu 1， Guinongshu 4 were used as tested materials， and treated by cold stress at 5 ℃ in artificial climate box. Activities of peroxidase（POD）， catalase（CAT） and superoxide dismutase（SOD） and contents of soluble sugar， soluble protein， malonaldehyde（MDA） and proline under were determined after 0， 1， 2， 3， 5 and 7 days of cold stress， respectively. 【Result】Results showed that， leaf damage began to appear on exterior of potato seedling after 3-day prolonged cold stress at 5 ℃， and there was distinctive difference among varieties after 5-day cold stress. In addition， after cold stress， activities of POD， CAT， SOD and contents of soluble sugar， soluble protein and proline in leaves of all varieties increased gradually as a whole， and their peak values for different varieties were different. However， variation trends of all physiological indexes in different varieties were different with the increase of cold stress time. After 5-day cold stress， enzyme activities and proline contents of cold-resistant varieties were higher than those of cold-sensitive varieties， contents of soluble sugar and soluble protein in the potato variety Favorato were significantly lower than those in the other varieties（P<0.05， the same below）. Furthermore， MDA content in the leaves of all potato varieties increased after cold stress， and MDA content in cold-sensitive varieties was higher than that in cold-resistant varieties after 5-day cold stress. Correlation analysis showed that， SOD activity was significantly positively correlated with soluble sugar content， but significantly negatively correlated to MDA content； POD activity was significantly positively correlated with CAT activity and proline content； CAT activity was extremely significantly positively correlated with proline content（P<0.01）. 【Conclusion】Activities of POD， CAT and SOD， and contents of MDA and proline in potato leaves can be used as physiological indexes to identify cold resistance， and the optimal time for early screening cold-resistant materials is at the 5th day after cold stress. Cold resistances of four potato varieties at seedling stage are ranked as follows： Guinongshu 4>Guinongshu 1>Zhongshu 3>Favorita.

Key words： potato； cold stress； cold resistance； physiological index

0 引言

【研究意义】马铃薯栽培种喜冷凉，但不耐霜冻，一般其植株低于7 ℃停止生长，-0.8 ℃受冷害，-1.5 ℃受冻害，-4 ℃时整株死亡（张珍，2013）。广西是我国典型的马铃薯秋冬种植区域，马铃薯在冬种过程中常受到偶发性短时低温伤害，甚至持续性低温霜冻灾害，严重时导致马铃薯显著减产甚至绝收，低温已成为影响广西冬种马铃薯生产和发展的主要非生物胁迫因素。因此，研究马铃薯耐寒生理机制，筛选评价马铃薯耐寒性的相关指标，对培育耐寒马铃薯品种及促进广西马铃薯产业的可持续发展具有重要意义。【前人研究进展】植物的耐冷性与活性氧代谢关系密切，低温可对多种作物的抗氧化系统和渗透调节物质产生影响（于飞等，2014；张治平等，2014；赖静等，2015；吴雪霞等，2016），不同作物及同一作物的不同品种对低温胁迫的生理响应均存在差异。前人对马铃薯耐寒性的研究以大田自然霜冻为主，根据冻害情况评价马铃薯品种的抗寒性。刘浩和张宗山（2008）采用田间自然霜冻法对宁夏南部山区14个马铃薯主栽品种进行了抗寒性评价，结果表明，晋薯7号、内薯7号和新大平3个品种表现为耐霜冻，其他品种均表现为中耐霜冻和霜冻敏感，未发现有强耐霜冻型的品种。李飞等（2008a）以野生种Solanum acaule的25份后代和中薯3号为材料进行了田间自然霜冻法试验，结果表明，S. acaule具有很强的抗寒性，中薯3号对低温敏感，为霜冻敏感材料，在冷驯化处理（4 ℃）期间，其幼苗叶片丙二醛（MDA）含量从第3 d后急剧上升，5 d后达最高值，7 d后又降低；脯氨酸含量則呈逐渐下降的动态变化。辛翠花等（2012）对马铃薯品种大西洋的幼苗进行4 ℃胁迫处理，发现低温处理后MDA含量呈升高—降低—升高的变化趋势，叶绿素含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性则呈降低—升高—降低的变化趋势，过氧化物酶（POD）活性则先升高后降低，低温4 ℃处理忍耐极限约24 h。周真珍等（2016）研究表明，低温胁迫下马铃薯品种大西洋和东农303的脯氨酸含量和SOD活性均有所增加，其中大西洋的脯氨酸含量增幅明显大于东农303，表明种大西洋的抗寒性优于东农303。【本研究切入点】目前，关于持续低温胁迫对马铃薯植株生长的影响及不同马铃薯品种间耐寒性差异的研究鲜见报道，也未见有可用于早期筛选耐寒马铃薯材料相关指标的研究报道。【拟解决的关键问题】以广西马铃薯冬种主栽品种费乌瑞它、引进示范品种中薯3号及广西农业科学院经济作物研究所选育的桂农薯1号和桂农薯4号等4个马铃薯品种的苗期植株为试验材料，研究持续数日低温胁迫对马铃薯叶片POD、过氧化氢酶（CAT）和SOD活性及可溶性糖、可溶性蛋白、MDA和脯氨酸含量等生理指标的影响，探索马铃薯的耐寒机理，为指导马铃薯冬种耐寒栽培及耐寒新品种的早期选育提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试马铃薯品种共4个，分别为费乌瑞它（广西冬种主栽品种，低温敏感型）、中薯3号（引进示范品种，低温敏感型）、桂农薯1号和桂农薯4号（广西农业科学院经济作物研究所选育新品种，耐寒型），均由广西农业科学院经济作物研究所提供。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 材料选择 各品种选择大小一致的脱毒种薯经沙培盆栽后，选取健壮、长势一致、长有7～8片完全展开叶的盆栽幼苗置于5 ℃人工气候箱内处理一周（光照设置为白天12 h，夜间12 h，相对湿度保持在60%左右），每品种处理9株，3次重复。分别于处理后0、1、2、3、5和7 d取样，取样时每株剪1～2片成熟叶，分别混匀，一半保存于-80 ℃冰箱备用，另一半立刻进行各项生理指标测定，每次测定重复3次。

1. 2. 2 测定项目及方法 POD、CAT和SOD活性采用科铭生物试剂盒测定。MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；游离脯氨酸含量采用磺基水杨酸法测定（张宪政，1992；李合生，1999）。

1. 3 统计分析

采用Excel 2003进行数据整理和制图，利用SPSS 11.0进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 低温胁迫对马铃薯苗期外部形态的影响

在低温胁迫过程中，植株外部形态表现出不同程度的受伤状况。低温胁迫前3 d时各品种外观形态无明显变化，第3 d时只有少量嫩叶出现萎蔫；低温胁迫至第5 d时，费乌瑞它部分植株的下部叶片边缘开始变黄；低温胁迫7 d后，费乌瑞它下部有些叶片完全萎蔫变黄，上部老叶叶尖、叶缘出现焦枯现象，其他品种的叶片则刚开始发黄，只有少许叶片失水萎蔫（图1）。

2. 2 低温胁迫对马铃薯苗期叶片生理生化特性的影响

2. 2. 1 低温胁迫对叶片POD活性的影响 从图2可看出，随低温胁迫时间的延长， 4个马铃薯品种苗期叶片POD活性整体上呈升高趋势，但不同品种叶片POD活性出现峰值的时间存在差异，中薯3号在低温胁迫第2 d时叶片POD活性最高，其余品种则在低温胁迫第5 d时POD活性最高。同一胁迫时间下，不同马铃薯品种的叶片POD活性也存在显著差异（P<0.05，下同），在低温胁迫后期（5～7 d），叶片POD活性表现为桂农薯4号>桂农薯1号>费乌瑞它>中薯3号，第7 d时各品种间差异均达显著水平。

2. 2. 2 低温胁迫对叶片CAT活性的影响 从图3可看出，随低温胁迫时间的延长，4个马铃薯品种苗期叶片CAT活性整体上呈先上升后下降的变化趋势，不同品种叶片CAT活性出现峰值的时间存在差异，桂农薯4号在低温胁迫第5 d时叶片CAT活性最高，其余品种则在低温胁迫第2 d时叶片CAT活性最高；在低温胁迫第7 d时，桂农薯1号和桂农薯4号的CAT酶活性仍显著高于低温胁迫前（0 d）。同一胁迫时间下，不同马铃薯品种的叶片CAT活性也存在差异，低温胁迫0 d时，费乌瑞它的叶片CAT活性最高，中薯3号最低；低温胁迫后期（5～7 d），桂农薯4号和桂农薯1号的CAT活性较高，两者间差异不显著（P>0.05，下同），但均显著高于中薯3号和费乌瑞它。

2. 2. 3 低温胁迫对叶片SOD活性的影响 从图4可看出，随低温胁迫时间的延长，费乌瑞它和中薯3号的叶片SOD活性呈先上升后下降再上升后又下降的变化趋势，叶片SOD活性峰值均出现在低温胁迫第1 d；桂农薯1号和桂农薯4号的叶片SOD活性则先上升后下降，叶片SOD活性峰值分别出现在低温胁迫第3 d和第5 d。低温胁迫后期（5～7 d），桂农薯4号和桂农薯1号的SOD活性较高，均显著高于中薯3号和费乌瑞它；与低温胁迫0 d时相比，耐寒品种桂农薯4号和桂农薯1号的SOD活性有显著升高，低温敏感品种费乌瑞它和中薯3号的SOD活性变化不显著。

2. 2. 4 低温胁迫对叶片可溶性糖含量的影响 从图5可看出，随低温胁迫时间的延长，4个马铃薯品种苗期叶片可溶性糖含量均呈先上升后下降的变化趋势，费乌瑞它和中薯3号的叶片可溶性糖含量峰值出现在低温胁迫第1～2 d，桂农薯1号和桂农薯4号则出现在低温胁迫第3 d。低温胁迫第3～7 d时，叶片可溶性糖含量均表现为桂农薯4号>中薯3号>桂农薯1号>费乌瑞它，且同一胁迫天数下品种间均差异显著（第7 d中薯3号和桂农薯4号除外）。

2. 2. 5 低温胁迫对叶片可溶性蛋白含量的影响 从图6可看出，随胁迫时间的延长，4个马铃薯品种苗期叶片可溶性蛋白含量总体呈先上升后下降的变化趋势。低温胁迫第3 d时，中薯3号的可溶性蛋白含量最高，其余品种的可溶性蛋白含量峰值出现在低温胁迫第2 d，且均显著高于低温胁迫前（0 d）。低温胁迫后期（5～7 d），费乌瑞它的可溶性蛋白含量显著低于其他品种。

2. 2. 6 低温胁迫对叶片MDA含量的影响 从图7可看出，低温胁迫显著提高了桂农薯1号、费乌瑞它和中薯3号苗期叶片的MDA含量，3个品种在低温胁迫第5～7 d的叶片MDA含量均显著高于低温胁迫第0～1 d，说明低温胁迫引起3个品种幼苗叶片中的细胞膜脂过氧化作用加剧，导致MDA含量显著积累；但低温胁迫对桂农薯4号叶片MDA含量的影响不明显，且在低温胁迫第3 d时，其叶片MDA含量还显著低于低温胁迫前（0 d），其余胁迫天数下均与0 d时无显著差异。在同一胁迫时间下，桂农薯4号的MDA含量均显著低于其他品种；在低温胁迫后期（5～7 d），均以桂农薯4号的MDA含量最低，费乌瑞它的MDA含量最高。

2. 2. 7 低温胁迫对叶片脯氨酸含量的影响 从图8可看出，4个马铃薯品种脯氨酸含量变化规律有所不同，费乌瑞它和中薯3号呈先上升后下降的变化趋势，分别在低温胁迫第1～2 d脯氨酸含量达峰值；桂农薯1号和桂农薯4号脯氨酸含量则先下降后上升然后又下降，在低温胁迫第3 d时脯氨酸含量最高；且各品种达峰值时的脯氨酸含量均显著高于低温胁迫前（0 d）。在低温胁迫第3～5 d，耐寒品种桂农薯1号和桂农薯4号的脯氨酸含量显著高于低温敏感品种中薯3号和费乌瑞它；在低温胁迫第7 d时，叶片脯氨酸含量表现为桂农薯1号>桂农薯4号>费乌瑞它>中薯3号，其中桂农薯1号与中薯3号间差异显著。

2. 3 低温胁迫下马铃薯苗期叶片各生理指标间的相关性分析

植物在环境胁迫下的抗逆反应是一个复杂的生理生化响应过程，各指标间相互作用、相互制约。由表1可知，SOD活性与可溶性糖含量呈显著正相关，与MDA含量呈显著负相关；POD活性与CAT活性和脯氨酸含量呈显著正相关；CAT活性与脯氨酸含量呈极显著正相关（P<0.01）；其余指标间的相关性未达显著水平。

3 讨论

低温逆境对植物的伤害涉及一系列生理响应，各种保护性酶类活性发生改变，可溶性糖和可溶性蛋白等渗透物质含量也会随之发生变化，进而不同程度地保护或毒害植物的生长，当胁迫程度超出植物抵御外界极限时便会导致植物死亡（Baek and Shinner，2003）。

3. 1 低温胁迫与保护酶系的关系

抗氧化酶系是植物的主要防御酶系统， POD、CAT和SOD等被认为是清除活性氧过程中最主要的抗氧化酶（孙学成等，2006）。低温胁迫下，POD、CAT和SOD等的活性會有所上升，与低温逆境条件下产生的过多活性氧的清除相关（秦小琼和贾士荣，1997）。本研究结果表明，低温胁迫初期，4个品种马铃薯苗期叶片的POD、CAT和SOD活性均呈上升趋势，说明马铃薯在低温胁迫初期时植株本能地产生自我保护性应急反应，促使酶活性逐渐增强；在低温胁迫中期时，植株适应了低温胁迫，建立起自身防御体系，酶活性达最高水平；随着低温胁迫时间的延长，超过某个耐受时间节点，低温伤害超越了植物本身的防御保护能力，POD、CAT和SOD活性则出现下降趋势。此外，马铃薯对对低温胁迫的忍耐程度也存在着品种间的差异，低温胁迫后期时，桂农薯1号和桂农薯4号的3种抗氧化酶活性均显著高于费乌瑞它和中薯3号，说明前者耐受低温胁迫的能力高于后者，研究结果也与历年大田生产实践结果相一致。同时经相关性分析可知，SOD活性与可溶性糖和MDA含量分别呈显著的正相关和负相关，POD活性、CAT活性与脯氨酸含量三者之间呈显著或极显著的正相关。因此，可利用这3种酶活性的大小来综合评价马铃薯品种的耐寒性。

3. 2 低温胁迫与渗透调节物质的关系

可溶性糖和可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质，在植物的抗寒生理中可提高细胞的渗透浓度，降低水势，增加植株的保水能力，从而提高抗寒能力。脯氨酸也是主要的渗透调节物质，其含量的增加可提高细胞液浓度，能够保护质膜的稳定性和蛋白质的完整性；同时脯氨酸还是活性氧清除剂，能够激发细胞中CAT、SOD等酶活性增强。因此，抗寒性强的品种，其叶片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的含量积累较多（Hanson，1998）。李飞（2008）研究表明，低温胁迫下霜冻敏感材料中薯3号的可溶性糖含量先升高后缓慢降低，再急剧上升最后趋于平稳，而马铃薯耐冻野生材料03079-435的可溶性糖含量呈逐渐增加趋势，并且其增幅远高于中薯3号。本研究结果也证明了渗透调节物质在马铃薯抗寒生理中的作用，受低温胁迫后，4个马铃薯品种叶片细胞内脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均有所增加，但随着胁迫时间的延长，3种渗透调节物质的含量又逐渐降低；低温胁迫第5 d，费乌瑞它、中薯3号、桂农薯1号和桂农薯4号的可溶性糖含量分别是0 d的1.25、1.39、1.76和1.60倍，表明耐寒品种可溶性糖含量的增幅高于低温敏感品种，与李飞（2008）的研究结果基本一致。

李飞（2008）研究表明，低温敏感品种中薯3号在整个冷驯化期间（4 ℃处理7 d）脯氨酸含量一直呈下降趋势，而耐冻型野生材料03079-435叶片中的脯氨酸含量则先升后降随后趋向平稳。本研究中，中薯3号在低温5 ℃胁迫2 d前脯氨酸含量呈上升趋势，但胁迫第3～7 d呈下降趋势，与李飞（2008）的研究结果不同。本研究中马铃薯叶片脯氨酸含量的变化可能是由于植株叶片受低温胁迫初期通过脯氨酸含量的增加来抵抗低温带来的伤害，但随着低温胁迫时间的延长，叶片抵抗低温能力随之下降，因此脯氨酸含量显著降低，此时，越耐寒的品种出现下降的时间也越晚。Swaaij等（1985）研究认为，马铃薯植株在低温胁迫生理响应中，脯氨酸含量与耐冻性间具有高度相关性，在低温胁迫下脯氨酸含量越高，品种耐冻性就越强。本研究发现，可溶性糖含量和SOD活性呈显著正相关；脯氨酸含量与POD活性显著正相关，与CAT活性呈极显著正相关。因此，可利用马铃薯叶片中脯氨酸含量来评价品种的耐寒性强弱。同时，在低温胁迫3～5 d时桂农薯1号和桂农薯4号叶片中的脯氨酸含量均显著高于中薯3号和费乌瑞它，也与生产实践中桂农薯1号和桂农薯4号耐受低温胁迫能力高于中薯3号和费乌瑞它的结果一致。

3. 3 低温胁迫与MDA的关系

植物在逆境胁迫和衰老过程中会产生过剩的自由基，引发或加剧膜脂过氧化作用，MDA是膜脂过氧化的最终分解产物，具有很强的细胞毒性，严重损伤生物膜，破坏植物细胞膜系统（孟艳琼等，2009）。在植物受冷害时，MDA含量变化可反映植物细胞膜系统的破坏程度，即膜脂过氧化程度及植物对逆境条件反应的强弱，从而可鉴定植物抗寒性（Wang et al.，2009）。李飞等（2008b）研究表明，在马铃薯幼苗冷驯化期间（4 ℃/2 ℃，白天/晚上处理7 d），野生材料03079-435和中薯3号的MDA含量变化趋势相似，均从第3 d后急剧上升，在第5 d达峰值，但中薯3号的MDA含量一直高于03079-435，表明中薯 3 号受到的伤害更严重。本研究结果表明，除桂农薯4号外，其他马铃薯品种均在低温胁迫第5 d时MDA含量达最大值，且均呈先下降后上升再下降的波动变化，与辛翠花等（2012）对马铃薯幼苗相关生化指标测定的变化趋势相同，只是不同品种忍耐低温胁迫的时间不同。经相关性分析可知，各生理指标均与MDA含量呈负相关。因此，可用MDA积累量来衡量不同品种的耐寒性。

4 结论

本研究结果表明，在低温胁迫后期（5～7 d），POD、CAT和SOD活性及MDA和脯氨酸含量等可作为鉴定马铃薯品种耐寒性强弱的生理指标，低温胁迫第5 d可作为早期筛选耐寒材料的时间节点。综合各生理指标变化趋势，4个马铃薯品种苗期耐寒性强弱依次为桂农薯4号>桂农薯1号>中薯3号>费乌瑞它。

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（责任编辑 王 晖）