棉花早衰的成因及预防措施

陈兰 赵金辉 张桂芝 王爱玉 李浩 张晓洁

摘 要：棉花早衰是指由于其自身或外部因素，在有效的生育期内，棉株局部或整体过早终止生命活动而影响棉花产量和品质形成的现象。该文综述了棉花早衰的表现及判断指标，分析了引起棉株发生早衰的因素，并提出了预防棉花早衰的对策措施，为今后开展相关工作提供参考。

关键词：棉花；早衰；成因；预防措施

中图分类号 S562 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）13-0058-03

棉花是世界上重要的经济作物之一，在国民经济和社会发展中占有重要地位。棉花是一种重要的纺织纤维作物，也是重要的种子油料作物，同时棉花种子也是一种重要的食品和饲料资源[1]。早衰是棉花生长过程中提早衰老的一种现象，是指由于棉花自身或外部因素，在有效的生育期内，棉株局部或整体过早终止生命活动而影响棉花产量和品质形成的现象，主要表现为叶落、叶黄，或者逐渐变褐枯萎[2-6]。棉花早衰是一个世界性的问题，不仅影响棉花产量，还导致种子质量和纤维品质下降，除我国主要产棉区外，在其他国家的主产棉区发生也十分普遍，引起各国学者的高度重视[7]。本文就棉花早衰的表现、判断指标和原因进行了综述，并对预防棉花早衰的措施进行了探讨。

1 棉花早衰的表现及判断指标

植物衰老是植物生长发育周期中一个重要的生理现象[8]。棉花早衰可分为五种类型，一是早发早衰型，其特点是棉花中前期生长发育快，后期特别是花铃期之后生长缓慢，伏前桃多，伏桃和秋桃少，造成未老先衰；二是多铃早衰型，其特点是前期生长正常，开花结铃较早，营养生长向生殖生长转移提前，花铃期肥水运用不足造成的早衰；三是弱长早衰型，主要是地力瘠薄、肥水不足造成的棉花全生育期生长缓慢，根系发育不良，表现为植株矮小，结铃少，脱落重，吐絮早；四是徒长早衰型，其特点是棉花前期生长正常，蕾期和花铃期水肥供应失调，营养生长过旺，生殖生长不足，蕾铃脱落严重，生长后期营养失调导致棉株早衰；五是病变早衰型，此类型主要是由于棉田连作，土壤中有益菌减少，病原菌增多，土壤生态平衡破坏导致棉株早衰[9]。

1.1 外观表现 早衰棉花在外观形态上表现为棉株矮小、棉铃脱落，中上部出现空果枝，吐絮早铃重低，单株结铃数偏少。叶片分黄化型、红化型和青枯型，叶色逐渐失绿变为枯黄、深褐，叶片继而干枯脱落，红茎比例较高，生长点变尖，向心运动停滞；花位上移，顶端花芽潜伏，不再延伸新的果枝，果枝层数比正常棉花少；根系衰竭，主根变细变短从而导致吸收功能降低；棉铃较小，纤维品质较差，种子成熟度较低[10]。此外，棉花叶片黄叶率和棉柴比可作为棉花早衰的指标[11]。从外观表现看，早发类型是在棉花生长后期提早衰亡，徒长猝死型是在生长旺盛期遇高温干旱等天气时，棉株根系厌氧而死，多铃型是在花铃期水肥供应不足时，根系正常生长受抑制而导致棉株早衰，病变型则是由于棉株大面积发病导致早衰[12]。

1.2 生理表现 早衰棉花的生理表现为光合作用受阻，光合速率下降，叶绿素含量下降，叶色变黄，叶片衰老，在这个过程中蛋白质合成能力减弱而分解作用加强，所以叶片蛋白质含量也随之下降；棉花早衰时不能产生能量，相反还要消耗有机物，导致呼吸速率下降，各种代谢和酶活性都发生了较大变化。植物内源激素中生长素、细胞分裂素和赤霉素可推迟叶片衰老，脱落酸和乙烯可加速叶片衰老[13，14]。在棉花早衰过程中，细胞分裂素类物质急剧下降，而脱落酸等促进衰老的物质则呈上升趋势，丙二醛不断积累，引起对酶的破坏。有研究表明，适量施用钾肥，有利于促进棉花叶片中SOD活性的提高，丙二醛含量的降低，从而减少了过氧化物的产生与累积，减轻活性氧对细胞膜的伤害[15]。

1.3 性状表现 棉花早衰表现为枯死早衰型，就是刚进入吐絮期，叶片就开始脱落棉株迅速枯死，霜前花也吐絮不畅；另一个特点是枯叶早衰型，棉株主茎枯死较晚，全生育期生长发育迟缓，枯叶出现时间较早；铃衰型的棉株虽然上部结铃没有明显减少，但早衰型棉株下部铃吐絮较早，而上部铃在枯霜期前大部分不能吐絮正常。在实际生产中，棉花早衰和早熟常相关联，早熟性是棉花育种的重要目标，而早衰则是棉花育种和生产中予以避免的现象。二者可根据叶功能、结铃性、铃重、籽指以及纤维品质来区分。早衰棉花在开始吐絮时叶片即变黄、脱落甚至茎秆枯死，上部结铃性差，其铃重、子指、品质以及种子成熟度明显下降。据王忠义[16]研究报道，早衰型棉株的上部与中部棉铃相比较，单铃重差异在1.1～1.9g，籽指差异高达3.2g，纤维长度差在1.2～2.9mm，均高于早熟品种的相应指标差值。

2 早衰的原因分析

2.1 品种因素 不同的棉花品种具有不同特点。抗病抗逆性差的品种容易早衰，因为伴有枯、黄萎病的棉株由于维管束受害，其水分和养分的运输受到阻碍，棉花叶片、蕾铃以及果枝茎干等营养不良，会出现早衰；前期结铃性强且成铃早的品种，易出现早衰，是因为植株生理负荷过重，水肥营养难以供应充足，引起早衰；早熟型品种如果播种过早，使得棉花生长发育提前，也易引起早衰。

2.2 气候因素 盛花期一方面气温偏高会抑制棉花生长，另一方面缺水光合作用减少又会影响棉株营养生长，后期雨水过多棉田蒸发量较大，叶片失水严重，造成棉花早衰，直接影响成铃率[17]。在盛铃期旱涝急转、气温高降水少以及后期温度变化大都会造成棉株早衰，导致减产。光照是影响作物生长素形成的主要因素，在光照不足的情况实施补偿，也能防止叶片早衰。盐渍会造成棉株根系处于缺氧状态，影响棉株正常的吸收代谢平衡[18]。苗期如果降水过多，地温低、土壤湿度大，会影响根系的正常生长，中后期如遇干旱根系吸收弱，土壤中速效钾降低易造成早衰，总之气候条件对棉花产量影响较大。

2.3 基因调控因素 叶片衰老相关基因的表达和蛋白合成可以反映植物衰老的情况，是受多基因控制、与多种信号传导有关的有序发育过程。深入了解叶片衰老机制的重要途径是通过SAGs的表达来调控，棉株中SAGs主要有光合作用及激素、大分子降解、养分循环利用、转录因子等相关基因[19，20]。另有研究首次在雷蒙德氏棉中鉴定到了120个GrWRKY基因，并指出WRKY转录因子在棉花生长发育过程中具有重要作用[21]。

2.4 营养因素 营养失衡是造成棉花早衰的一个重要原因。棉田长期连作破坏土壤生态系统平衡，土壤养分失调，加上田间施肥不当，偏施氮、磷肥，有机肥和钾肥施用很少，营养的缺失导致棉株抗病抗逆性差，极易发生早衰。钾肥是作物生长的营养元素之一，棉花是直系根系，对钾的需求量较大，若棉株根系对土壤中钾元素吸收不足，从而导致早衰，棉铃数不多，纤维品质下降[22]。棉花生育中后期对肥水的需求量增加，如果此时追肥不当土壤微量元素缺失，特别是在骤降暴雨后会导致棉株早衰的发生。土壤综合肥力指数越小棉花越易发生早衰，可以通过测定这个指数来减少早衰发生。刘连涛等研究表明，叶片生理功能开始衰老于盛铃末期，此时如果缺乏氮素营养会导致整株叶片的叶绿素和可溶性蛋白质含量降低，丙二醛含量升高，加速叶片的衰老，但是由于上部果枝叶片对氮素的缺乏比下部叶片更敏感，所以适量施入氮肥可以延缓整株叶片的衰老[23]。

2.5 种植方式因素 现在棉花生产均采用地膜覆盖，一方面起到保墒、提温、增产作用，另一方面也使得棉花根系浅，前期养分消耗较多，棉花发育提早。但是如果棉花揭膜较迟或者不揭膜，则会导致棉花早衰。

3 预防早衰的对策措施

3.1 选育优良品种 高产优质棉花品种必须具备较强的抗性，要选择抗病、抗虫、抗早衰、抗逆性强、生命力强和适应性广的优良包衣品种，提高棉花抗性水平。并且在不同环境条件下进行多点鉴定，在不同田间生长发育阶段进行重点选择，通过不同品质性状及分子标记选择[24]。同时在生产中注意早熟性品种可通过晚播来避免出现早衰现象。

3.2 病虫害防治 对于病虫害，要以预防为主，做到早发现早防治，控制蔓延，促使棉株生长稳健。在棉花生长后期，通过化学方法及时防治盲蝽蟓、棉蚜、红蜘蛛等的为害，提高棉花叶片光合效能，增加成铃率，是防止棉花早衰的有效途径。枯黄萎病是导致棉花早衰的重要因素之一，可通过适当控制棉花徒长、培育壮棵等措施，减少枯黄萎病发生机率，增强棉花植株抗病能力，防止早衰。另外，利用现代分子生物学技术等方法改造生防菌，研制基因重组生物制剂，提高防病能力，减轻棉花因病虫害影响造成的早衰。

3.3 科学田管，合理施肥 因地制宜培育稳发型抗虫棉品种，合理轮作和深耕，减少土壤有害菌，疏松土壤改良其团粒结构，为棉花根际创造良好生长环境，促进棉株健壮生长。播种前精细整地，中耕培土，冬前深翻，增施有机肥，通过冬季冻融交替，改善土壤物理化学性质，提高土壤通透性和蓄水性，为棉花根系创造良好的生长环境。适时揭地膜，既能防止棉株倒伏，又能防止早衰，一般以初花期为宜。适当晚播密植，并且在适宜的时期合理整枝，使营养物质更多地向蕾铃运输，增加养分利用率。开花期和结铃期可适量增施钾肥，棉花生长中后期注意防病，干旱未及时浇水，淹苗未及时排水等都会引起早衰，另外，要结合当地天气和土壤肥力综合考虑合理化调。采用间歇式灌溉增强土壤通透性，改善根际环境，根系发达利于有益抗生菌的生长。合理施用有机肥，施足底肥，掌握好追肥时期，合理施用叶肥，提高棉花自我调节和抗病抗逆能力，防止早衰。

参考文献

[1]陈兰，赵金辉，张桂芝，等.黄河流域棉花区试临清点中熟棉品种性状表现分析[J].山东农业科学，2016，48（3）：18-21.

[2]Gan S，Amasino R M.Inhibition of leaf senescence by autoregulated production of cytokinin[J].Science，1995，270（5244）：1986-1988.

[3]中国农业科学院棉花研究所.中国棉花栽培学[M].上海：上海科学技术出版社，2013.

[4]董合忠，李维江，唐薇，等.棉花生理性早衰研究进展[J].棉花学报，2005，17（1）：56-60.

[5]喻树迅，宋美珍，范术丽，等.短季棉早熟不早衰生化辅助育种技术研究[J].中国农业科学，2005，38（4）：664-670.

[6]张少民，白灯莎·买买提艾力，刘盛林，等.新疆棉花早衰现象调查及其原因研究[J].新疆农业科学，2014 51（5）：801-809.

[7]马海英.北疆棉田早衰原因及预防措施[J].中国棉花，2005，32（3）：35-36.

[8]李静，沈发富，于东海，等.转基因抗早衰棉花的获得[J].西北植物学报，2004，24（8）：1419-1423.

[9]杨青华，王俊振.棉花异常生育诊断与调控I.棉花早衰及其预防[J].河南农业科学，2001，（8）：16-17.

[10]郑家焕，戴玉淑，王建波.棉花早衰的表现及防治途径[J].中国棉花，2000，27（3）：40-41.

[11]李振怀，李维江，唐薇，等.不同抗虫棉基因型的生长发育和产量表现[J].棉花学报，2005，17（3）：155

-159.

[12]姜瑞云，王宏，黄祯茂.浅谈棉花早衰[J].中国棉花，1996（3）：7-8.

[13]赵春江，康书江，王纪华，等.植物内源激素对小麦叶片衰老的调控机理研究[J].华北农学报，2000，15（2）：53-56.

[14]刘连涛，李存东，孙红春，等.棉花叶片衰老生理研究进展[J].中国农学通报，2006，22（7）：316-321.

[15]郭英，宋宪亮，王庆材，等.施钾对棉花苗期叶片内源激素与氧自由基代谢的影响[J].华北农学报，2006，21（1）：59-62.

[16]王忠义，曲健木.棉花品种早熟与早衰的区分[J].中国棉花，1983，10（3）：15-16.

[17]李少昆，陈大茹，肖璐，等.不同时期干旱胁迫对棉花生长和产量的影响I.棉花受旱减产原因分析[J].石河子大学学报（自然科学版），1999，3（3）：178-182.

[18]沈金权，刘平知，刘永江，等.湖北省仙桃市棉花早衰的原因及对策[J].作物杂志，2007（6）：81-83.

[19]孔祥强，罗振，李存东，等.棉花早衰的分子机理研究进展[J].棉花学报，2015，27（1）：71-79.

[20]Wu A H，Allu A D，Garapati P，et al.JUNGBRUNNEN1，a reactive oxygen species-responsive NAC transcription factor，regulates longevity in Arabidopsis[J].Plant Cell，2012，24（2）：482-506.

[21]Cai C P，Niu E L，Du H，et al.Genome-wide analysis of the WRKY transcription factor gene family in Gossypium raimondii and the expression of orthologs in cultivivated tetraploid cotton[J].The Crop Journal，2014（2）：87-101.

[22]Cassman K G，Kerby T A，Roberts B A，et al.Potassium nutrition effects on lint yield and fiber quality of Acala cotton[J].Crop Science，1990，30（3）：672-677.

[23]刘连涛，李存东，孙红春，等.氮素营养水平对棉花不同部位叶片衰老的生理效应[J].植物营养与肥料学报，2007，13（5）：910-9l4.

[24]詹先进，邱新平，王少华.棉花育种的发展趋势及思考[J].中国棉花，2000，27（9）：2-4.