北美冷杉天然分布、繁育及其危害因子

刘延君

摘 要 北美冷杉是原产于北美的速生针叶树种，广泛应用于用材林和景观林营建。综述北美冷杉的天然分布、繁育、伴生植被、危害因子和遗传改良等方面进展，以期为其他国家引种栽培提供借鉴。

关键词 北美冷杉；天然分布；繁育；伴生植被；危害因子；遗传改良

中图分类号：S791.14 文献标志码：B 文章编号：1673-890X（2016）09--02

北美冷杉（Abiesgrandis），又名低地白枞，原产于北美洲，是一种生长迅速的针叶树种，在美国华盛顿州奥林匹亚半岛的雨林中生长最快的北美冷杉胸径可以达到了200 cm，树高达到了70.4 m。北美冷杉的材质较柔软，是纸浆材的一个重要树种。北美冷杉针叶繁茂、对称并且深绿色，在北美西北地区也是一个主要的圣诞树树种；此外，北美冷杉树型美观，在游览区和城市地区都可以作为绿化树种广泛栽培。当前，北美冷杉已经在欧洲的许多国家栽培，并且认为是生产潜力最大的树种，在英国树龄40 a以上的北美冷杉生长速度超过了挪威云杉和花旗松。我国也开展了北美冷杉的引种栽培，并开展了育苗和杂交育种的研究[1-2]。

1 北美冷杉天然分布

1.1 天然分布區

北美冷杉分布在北纬39°～51°和西经114°～125°。在西太平洋海岸地区主要生长在不列颠哥仑比亚省温哥华岛、华盛顿州、俄勒冈州盆地、加利福尼亚州西北部。内陆分布从库特奈湖泊南部到不列颠哥仑比亚省南部，直到美国华盛顿州的东部，在爱达荷州北部、蒙大拿州西部和俄勒冈州东北部也有分布。

1.2 气侯

在北美冷杉的天然分布区温哥华岛和华盛顿西部地区，年降水量510～2 540 mm，在俄勒冈州为360～990 mm；在爱达荷州北部，年降水量510～1 270 mm。大部分降水集中在冬季，生长季的降水占年降水量的15%～25%。在温哥华岛，年降水量680～2 820 mm，年平均气温6～10 ℃，生长季节平均气温14～19℃，无霜期60～250 d，爱达荷州北部生长期100～140 d，华盛顿州西部的奥林匹亚半岛生长期约185 d，加利福尼亚州北部约250 d。

1.3 土壤和地形

北美冷杉可以在砂岩、熔岩、花岗岩和片麻岩等母质形成的土壤上生长。太平洋海岸领域和俄勒冈州溪谷的冲积土生长着大量的北美冷杉，在内陆地区，在俄勒冈州中东部及山脊薄层的裸土上也能生长，但是在谷地的矿质土壤上生长良好。北美冷杉在加拿大温哥华岛和不列颠哥仑比亚省海拔低于305 m地区，及不列颠哥仑比亚省南部潮湿的山谷都有分布。北美冷杉是美国华盛顿州、俄勒冈州主要的低地树种，在华盛顿州西部生长在山谷和河岸，这些地区通常海拔180～305 m，当海拔超过460 m，北美冷杉被太平洋银杉所取代。北美冷杉在俄勒冈州西部分布区海拔约915 m，爱达荷州中部分布区海拔1220～1675 m。

2 伴生植被

北美冷杉在蒙大拿州、爱达荷州和俄勒冈州的一些生境是顶级树种，北美冷杉有纯林存在，但是混交林更为普遍。北美冷杉伴生的乔木树种包括：西方白松（Pinusmonticola）、西部落叶松（Larixoccidentalis）、花旗松（Pseudotsugamenziesii）、加州铁杉（Tsugaheterophylla）、小干松（Pinuscontorta）、西黄松（Pinus ponderosa）、恩氏云杉（Piceaengelmannii）、落矶山冷杉（Abieslasiocarpa）北美翠柏（Libocedrusdecurrens）、糖松（Pinuslambertiana）、白栎（Quercusgarryana）、太平洋银杉（Abiesamabilis）、美洲花柏（Chamaecyparislawsoniana）。伴生的灌木树种包括：红醋栗（Ribeslacustre）、桤叶唐棣（Amelanchieralnifolia）、光槭（Acer glabrum）、毛核木（Symphoricarposalbus）、蔷薇（Rosa gymnocarpa）、香莓（Rubusparviflorus）。同北美冷杉相伴生的的草本植物包括：白紫（trillium ovatum）、细辛（Asarumcaudatum）、紫罗兰（Viola spp）、唐松草（Thalictrumoccidentale）等。

3 生长和繁育

3.1 开花与结实

北美冷杉雌雄花簇生在枝条上，雌花球形或圆柱形，分布在树冠的顶部。在沿海地区花期3月末-5月中旬，内陆的高海拔地区花期6月初。大多数球果淡黄绿色，极少数微绿紫色，球果8月-9月成熟，球果成熟后约1个月，种子散落。极端的霜冻能抑制球果和种子的正常发育，一些害虫以北美冷杉的蓓蕾，小球果和种子为食，严重时，减少种子25%的产量。在8 a的观测中，北美冷杉只在两个年份收获了中等产量的种子，而西方白松在2个年份收获了大量种子，在3个年份收获了中等产量的种子。在内陆地区，北美冷杉结实大年每株树木球果数量超过40个，中等年份21～40个[3]。种子成熟后由风和啮齿类动物传播。大多数种子在早秋散落，9月落下5%，10月末落下80%。种子由风最远传播到离母树120 m处，一般传播45～60 m。

3.2 幼苗发育

北美冷杉种子落到在地面后翌春发芽。在天然林分中，萌芽率一般低于50%，主要是由于胚休眠、遭受虫害和成熟的种子易腐败等原因。北美冷杉种子在温度1～5 ℃处层积14～42 d，能够促进种子萌发。北美冷杉种子在4月下旬-5月上旬开始萌发，在矿质土壤上萌发最好，但在下层落叶层和其他地表都能萌发。在第1个生长季节，北美冷杉幼苗死亡率达到30%，第2年之后死亡率迅速下降，三年生时苗木发育较好，第1年死亡率高主要由于生物因子，特别是真菌危害造成的。北美冷杉对于热伤害的抗性较强，类似于西部白松和花旗松，比西部落叶松、加州铁杉和西部铅笔柏抗性强[4]。北美冷杉幼苗在开阔地带具有一定的抗旱性，因为其较深的根系能够使其免受表层干土的危害。上层林木中等遮阴，有利于北美冷杉的成活和生长，在全光照下，北美冷杉生长迅速，树龄20～30 a时，达到最快的生长速度。

3.3 生长和产量

北美冷杉的寿命一般250 a，偶尔有达到三百年生的树木。在美国华盛顿州盆地最适的生境，成熟的冷杉树高一般13～61 m，胸径51～102 cm，偶尔有树木能达到76m高，胸径达到152 cm，北美冷杉在加利福尼亚州森林中，树高和胸径类似花旗松。在爱达荷州北部，北美冷杉一般树高35～46 m，胸径64～102 cm。在俄勒冈州东部，一般树高30～40 m，胸径51～91 cm，在内陆的山脊，树高一般15～21 m，胸径30～36 cm。北美冷杉早期高生长速度几乎同太平洋海岸的花旗松和爱达荷州的西方白松相同，在温哥华岛和美国华盛顿州西部，每年高生长能达到79～89 cm，一般树木50年生时树高能达到43 m[5]。在爱达荷州最适应的生境，胸径能达到30～36 cm。在干燥的生境，只有主根能达到地下水层时，树木的高生长才能迅速开始。在树龄30 a时，每年高生长一般能达到51～89 cm，北美冷杉通常生长速度比耐阴的加州铁杉和西部红杉快的多。应用混交林的数据估计北美冷杉生长量，北美冷杉同伴生树种相比具有生长优势，俄勒冈州和美国华盛顿州，林龄超过100 a的北美冷杉林分蓄积为476～1 330 m3/hm2，在爱达荷州北部，北美冷杉西部白松混交林，林分蓄积470～1 078 m3/hm2，年平均生长量8～13 m3/hm2，在英国的肥沃土壤，树龄40 a时，平均年生长量达到了18～20 m3/hm2。

4 危害因子

当树木生长发育时，几种因子影响林分的成熟和产量。北美冷杉被归类为耐火性中等的树种，耐火性比树皮较厚的西部落叶松、西黄松和花旗松差，但是比落矶山冷杉、加州铁杉和恩氏云杉强，耐火性也受立地的影响，在湿润河流谷地，北美冷杉对于地表火特别敏感，但是在干燥的山腰，耐火性强得多。冬季针叶耐寒性较强，针叶可以忍耐-55 ℃的低温，秋季温度的急剧下降能够伤害针叶，但是很少能够造成致命的伤害。在经营北美冷杉时，心腐病是需要考虑的一个重要问题，印第安红齿菌是林分中最具破坏力的真菌，在俄勒冈州有些林分损失了14%立木蓄积，真菌能够伤害较低树冠的枝条，即使小枝条愈合了，侵染也会处于休眠状态，数年之后，如果出现机械损伤，侵染就会重新被激活。心腐病与作业的疤痕、冻裂和枝条折断和其他机械性损伤密切相关。许多害虫能够危害北美冷杉，云杉卷蛾和舞毒蛾能够造成北美云杉落叶和顶梢死亡，甚至植株死亡，冷杉小蠹和冷杉棘胫小蠹是北美冷杉主要的皮部害虫。

5 遗传改良

当前认为，北美冷杉存在一种海岸绿色型和一种灰色内陆型，根据生理学和生态学差异，鉴定了五种生态型。在欧洲开展的种源试验表明，较低海拔种源在欧洲表现良好。当前的遗传变异大部分是从林分中获得的，可以通过选择个体获得更高的遗传增益。北美冷杉可以同白冷杉和欧洲和亚洲冷杉属树种杂交，在爱达荷州北部的已经发现了北美冷杉和落矶山冷杉的天然杂交种。

参考文献：

[1]常祥祯.峨眉冷杉和几种美国冷杉杂交试验及杂种检验[D].北京：北京林业大学，2004：13-14.

[2]张华丽.六种冷杉补光育苗技术研究[D]..北京：北京林业大学，2005：8-14

[3]John N.SexualReproduction in Grand Fir[J].Canadian Journal of Botany，1982（11）：2197-2214.

[4]Adam Dolnicki.Dynamics of Frost Resistance in Various Provenances of AbiesGrandisLindl[J].ActaSocietatisBotanicorum Poloniae，2012（67）：51-58.

[5]Ferguson.Response of Advance Grand Fir Regeneration to Over Story Removal in Northern Idaho[J].Forest Science，1980（4）：537-545.

（責任编辑：刘昀）