4种禾本科牧草叶片的气体交换特征

黄立新 罗崇彬 洪岚 李婷 蔡水花 曹洪麟 严国成 沈浩

摘要：【目的】研究4種禾本科牧草的气体交换日变化规律，分析影响其光合作用的主要因子，为筛选适宜我国南方地区种植的优质高产牧草提供参考。【方法】利用LI-6400便携式光合测定系统，测定我国南方4种禾本科牧草象草（Pennisetum purpureum）、紫叶皇竹草（Pennisetum sinese cv. Ziye）、热研11号黑籽雀稗（Paspalum atratum cv. Reyan 11）和皇竹草（Pennisetum sinese Roxb）的叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）及空气CO2浓度（Ca）、光合有效辐射（PPFD）、气温（Ta）和空气相对温度（RH）等参数，分析其日变化规律，并对气体交换因子间及其与微气象因子进行相关性分析。【结果】象草的Pn日变化趋势为单峰曲线，11：00达峰值24.98 μmol CO2/m2·s，紫叶皇竹草、热研11号黑籽雀稗和皇竹草的Pn日变化趋势均为双峰曲线，Pn平均值排序为象草（13.81 μmol CO2/m2·s）>皇竹草（12.64 μmol CO2/m2·s）>紫叶皇竹草（8.89 μmol CO2/m2·s）>热研11号黑籽雀稗（8.73 μmol CO2/m2·s）。除热研11号黑籽雀稗的Gs一直呈下降趋势外，其他3种牧草Gs的变化趋势与Pn变化趋势相吻合。Ci从9：00开始剧烈下降，11：00～16：00处于较低水平，16：00后又开始上升。象草、紫叶皇竹草和热研11号黑籽雀稗的E日变化趋势均为单峰曲线，皇竹草则为双峰曲线。水分利用效率（WUE）日变化趋势均呈双峰曲线，其中象草的WUE整体上高于其他3种牧草。气孔限制值（Ls）均在上午逐渐增大，中午和下午16：00前处于较高水平，16：00以后逐渐降低。4种牧草的Pn与其E及PPFD和Ta均呈极显著正相关（P<0.01，下同），与Ci呈极显著负相关；除热研11号黑籽雀稗外，其他3种牧草的Pn均与Gs呈极显著正相关。【结论】象草和皇竹草具有较高的Pn和WUE，更适宜在我国南方地区种植。

关键词： 象草；紫叶皇竹草；热研11号黑籽雀稗；皇竹草；光合作用；微气象因子

中图分类号： S543 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）04-0542-06

0 引言

【研究意义】我国南方地区草山草坡资源丰富，且具有水热条件好、生长期长等优势，蕴含着巨大的牧草产业发展潜力。选育出适合我国南方种植的高产优质牧草品种，是合理开发利用南方草地资源的关键。象草（Pennisetum purpureum）为狼尾草属多年生牧草，原产非洲，营养价值高、适口性好、易管理、利用时间长，现已成为中国南方养殖牛、羊青饲料的重要来源（冯光恒等，2014）。紫叶皇竹草（Pennisetum sinese cv. Ziye）为狼尾草属多年生牧草，又名新型皇竹草，是皇竹草的一个变种，叶片呈紫色，产量高，适应性强，根系发达，有较好的固土保水能力（郭添福等，2009）。热研11号黑籽雀稗（Paspalum atratum cv. Reyan 11）为雀稗属多年生牧草，原产于巴西中南部湿热地区，适应性强、适口性好、耐刈割再生能力强、种子量大、易于扩繁（刘金祥等，2009；虞道耿等，2010）。皇竹草（Pennisetum sinese Roxb）为狼尾草属多年生牧草品种，是由象草和美洲狼尾草杂交育成的三倍体，其根系发达，生长迅速，抗旱力强，对生存环境要求低，近年来已逐渐被应用于生态环境治理和保护方面（于海德和王宁，2007）。光合作用是植物的基本生理过程，是植物物质生产的基础，其特性常以光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（E）及水分利用效率（WUE）等指标来反映（孟力力等，2015；于文颖等，2015），在评价牧草对于自然环境（特别是光照强度）的适应性及生产能力中具有重要作用（郭春燕等，2013）。因此，研究4种热带亚热带禾本科牧草的光合特征，以期筛选出适合南方生长的高产优质牧草，为牧草的引种栽培和畜牧业生产中大面积推广良种种植提供参考，同时对于充分、合理地开发利用我国南方草山草坡具有重要意义。【前人研究进展】张学权等（2006）和高瑞忠等（2012）研究发现，影响牧草光合作用的主要因子是光照强度，其次才是其他环境因子。光合作用不仅受环境因子的影响，还与植物自身特性有关。莫凌等（2010）通过对5个牧草品种的光合特性研究发现，牧草的Pn、E和Gs均随有效光合辐射强度的增大而增大，WUE则是先增大后减小，且3个杂交品种的最大光合效率大于2个雀稗品种。中午通常太阳辐射强度大，空气温度高，有些植物的净光合速率会发生下降，即出现“午休”现象。冯光恒等（2014）研究表明，受干旱胁迫时象草会出现“午休”现象，而在水分条件较好的情况下，其Pn、Gs、E日变化趋势则为单峰曲线。岳淑芳等（2015）通过对荒漠草原5种禾本科牧草光合特性的研究发现，“午休”期间，5种牧草的Pn、Gs、Ci、E明显降低，并且气孔限制是牧草发生光合“午休”的主要原因。【本研究切入点】近年来我国在牧草的筛选及引种等方面进行了一些有益探索（沈景林和冯晓松，2003），但对影响牧草产量的因素仍缺乏认识。光合作用是牧草产量形成的基础，受环境因子（如光照等）和自身内部因子（如Gs）的影响，在不同品种间存在差异。目前针对这4种禾本科牧草光合特性的研究还鲜见报道。【拟解决的关键问题】通过对象草、紫叶皇竹草、热研11号黑籽雀稗、皇竹草4种禾本科牧草气体交换日变化规律的研究，分析影响禾本科牧草光合作用的主要因子，进一步阐明其光合特征，为筛选适宜我国南方地区种植的优质高产牧草提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验地位于广东省四会市黄田镇沙塘坑（东经112°42′，北纬23°20′），地处北回归线以南，属亚热带季风气候，雨量充沛，日照充足。年平均降雨量1800 mm左右；年平均气温21 ℃左右，年日照总量2225.4 h，年无霜期360 d，年平均相对湿度83%。土壤多为山地黄壤与赤红壤。

1. 2 试验材料

试验材料为象草、紫叶皇竹草、热研11号黑籽雀稗和皇竹草。象草和皇竹草购于广州市皇竹草示范园，紫叶皇竹草由东莞植物园移栽而来，热研11号黑籽雀稗种子由中国热带农业科学院提供。

1. 3 试验方法

象草、紫叶皇竹草、皇竹草采用扦插种植，热研11号黑籽雀稗通过种子播种。于2012年6月播种、扦插，小区面积为1.5 m×2.0 m，株距25.0 cm。2013年1月进行气体交换参数测定。

选择晴朗天气（2013年1月15日），分别在9：00、10：00、11：00、12：00、13：00、14：00、15：00、16：00和17：00测定叶片气体交换指标。每种禾本科牧草均随机选取4株植株，每株植株均选择4片生长状况和位置相似的叶片在以上各时间点进行重复测定。测定项目包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、空气CO2浓度（Ca）及光合有效辐射（PPFD）、气温（Ta）和空气相对湿度（RH）等参数。所有气体交换参数均使用LI-6400便携式光合作用测定系统（Li-Cor Inc.，USA）测定，并记录、下载相关数据。根据公式（1）计算叶片水分利用效率（WUE），根据公式（2）计算气孔限制值（Ls）。

WUE=Pn/E （1）

Ls=1-Ci /Ca （2）

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2007计算平均值和标准误，利用SPSS 11.5进行统计分析，采用Sigma Plot 12.0和Excel 2007制图。

2 结果与分析

2. 1 试验地小环境

如图1所示，试验实测时间范围内PPFD变化较大，12：00达最大值，为1385.0 μmol photons/m2·s左右，18：00降至最低，为4.4 μmol photons/m2·s。Ta日变化介于17.6～32.5 ℃，以14：00气温最高，且在12：00～ 14：00变化较平缓。相对湿度9：00时最高（53.4%），随后开始呈线性下降，至14：00降至最低（34.8%），之后呈线性上升趋势。Ca的日变化在380.0～435.0 μmol/mol ，基本保持相对稳定。由此可见，试验样地的气温和光合有效辐射均在中午12：00左右达峰值，全天湿度较高，属于冬季温暖潮湿天气。

2. 2 4种牧草气体交换因子日变化

从图2-A可以看出，象草的Pn日变化趋势为单峰曲线，11：00达峰值24.98 μmol CO2/m2·s。紫叶皇竹草、热研11号黑籽雀稗和皇竹草3种牧草的Pn日变化趋势为双峰曲线，均在11：00达第一峰值，分别为18.44、15.27和20.34 μmol CO2/m2·s；紫叶皇竹草和热研11号黑籽雀稗在13：00达第二峰值，分别为12.04和12.67 μmol CO2/m2·s，皇竹草在14：00达第二峰值（16.70 μmol CO2/m2·s）。紫叶皇竹草和热研11号黑籽雀稗在12：00、皇竹草在13：00时Pn降低，出现“午休”现象，是因为中午时间温度过高，空气湿度较低，植物开启了自我保护，关闭气孔以降低蒸腾作用，与此同时进入叶片细胞的CO2减少，Pn下降；空气温度下降后，Pn又再度上升；14：00后太阳辐射迅速减少，Pn也随之降低。4种牧草8个测定时间点Pn平均值排序为象草（13.81 μmol CO2/m2·s）>皇竹草（12.64 μmol CO2/m2·s）>紫叶皇竹草（8.89 μmol CO2/m2·s）>热研11号黑籽雀稗（8.73 μmol CO2/m2·s）。

从图2-B可以看出，除热研11号黑籽雀稗的Gs一直呈下降趋势外，其他3种牧草Gs的变化趋势大致与Pn变化趋势相吻合。4种牧草的Ci从9：00开始剧烈下降，11：00～16：00处于较低水平，16：00后又開始上升（图2-C）。象草、紫叶皇竹草和热研11号黑籽雀稗的E日变化趋势均为单峰曲线，皇竹草则为双峰曲线（图2-D），可能是皇竹草中午出现明显的“午休”现象。4种牧草的Ci和E变化总体趋势与Pn变化相契合。从图2-E可看出，4种牧草的WUE日变化趋势均呈双峰曲线，其中象草的WUE整体上高于其他3种牧草，象草和皇竹草在16：00左右太阳散射光、折射光占优势的情况下保持较高的水分利用效率，分别为14.12和9.65 μmol CO2/mmol H2O。

从图2-F可以看出，4种牧草的Ls均在上午逐渐增大，中午和下午16：00前处于较高水平，16：00后逐渐降低。象草的Ls在12：00达峰值0.78，13：00～16：00较稳定，且处于较高水平。紫叶皇竹草、热研11号黑籽雀稗和皇竹草的Ls在11：00达第一峰值，分别为0.62、0.64和0.67，然后开始下降，紫叶皇竹草和皇竹草的Ls在14：00达第二峰值，热研11号黑籽雀稗的Ls在13：00～16：00处于较稳定水平。

2. 3 4种牧草气体交换因子间及其与微气象因子的相关性

从表1～4可以看出，4种牧草的Pn与其自身的E及环境因子PPFD和Ta均呈极显著正相关（P<0.01，下同），与Ci呈极显著负相关；除热研11号黑籽雀稗外，其他3种牧草的Pn均与Gs呈极显著正相关；象草、紫叶皇竹草和热研11号黑籽雀稗的Pn与RH呈显著（P<0.05）或极显著的负相关。4种牧草Gs与E和PPFD呈正相关，除热研11号黑籽雀稗外其他均达极显著水平。Ci与E、PPFD和Ta均呈极显著负相关，与RH呈极显著正相关。E与PPFD和Ta呈极显著正相关；与RH呈极显著负相关。

3 讨论

本研究结果表明，8个测定时间点Pn的平均值排序为象草>皇竹草>紫叶皇竹草>热研11号黑籽雀稗。象草和皇竹草在14：00～16：00太阳辐射相对较弱的环境下依然具有较高的Pn，说明两者对弱光有较强的利用效率，在低光强的环境下也能较好地生长。Pn会直接影响牧草的生物量，Pn越大则净产量越大。因此，从Pn来看，象草和皇竹草比紫叶皇竹草和热研11号黑籽雀稗具有更高的经济效益。

叶片蒸腾作用是植物耗水的主要形式，WUE是评价作物耐旱能力的重要指标之一，反映了作物生产过程中消耗单位水分的能量转换效率，受蒸腾作用和光合作用的共同影响（魏孝荣等，2005；于文颖等，2015）。本研究结果表明，象草的WUE基本高于其他3种牧草，且在16：00左右具有较高的WUE。说明象草能以较低的水分损失为代价而获取较多的能量，具有较强的抗旱能力。此外，皇竹草在16：00左右也具有较高的水分利用效率。

植物光合作用受多种因素限制，环境因子有Ca、光照强度和温度等，植物自身的生理因子包括气孔限制和非气孔限制（Farquhar and Sharey，1982）。有研究表明，对于不同植物，光合作用的主要影响因素也不同。如王健林和杨新民（2011）研究发现，玉米光合作用主要受Gs限制，而大豆光合作用主要受自身羧化能力的限制。本研究结果表明，中午温度较高辐射强度较强时，象草和皇竹草的光合作用主要受气孔因素限制；而紫叶皇竹草和热研11号黑籽雀稗的光合作用主要受非气孔因素限制。自然条件下的光强超过一定程度后，大部分植物会出现不同程度的光合“午休”现象。紫叶皇竹草、热研11号黑籽雀稗和皇竹草的Pn日变化趋势均为双峰型曲线，存在光合“午休”现象，“午休”期间，紫叶皇竹草的Gs下降，但Ci上升，气孔限制值下降，说明“午休”期间非气孔因素是限制紫叶皇竹草光合速率的主要因素，如由过剩激发能引起的光呼吸速率的提高（孟庆伟等，1996）、光合系统的破坏（郭连旺和沈允钢，1996）等；“午休”期间，皇竹草Gs下降，Ci下降，气孔限制值上升，可能是导致Pn下降的原因，与岳淑芳等（2015）的研究结果一致；而在此期间，热研11号黑籽雀稗的Gs并没有下降。相关分析结果表明，除热研11号黑籽雀稗外，其他3种牧草的Pn均与Gs呈极显著正相关，因此推断热研11号黑籽雀稗Pn下降主要受非气孔因素的影响。象草的Pn日变化为单峰型，11：00～12：00 Pn稳定在较高范围内，仍保持较高的Gs，但Ci较低，气孔限制值水平较高；13：00以后象草的Gs较低，Pn相对于11：00～12：00时段的Pn降低，但仍高于热研11号黑籽雀稗和紫叶皇竹草，说明象草受到的非气孔限制较小，具有高Rubisco活性和RuBP再生能力。

4 结论

本研究通过分析4种牧草的气体交换特征，结果表明，象草和皇竹草具有较高的Pn和WUE，更适宜在我国南方地区种植。

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（责任编辑 王 晖）