北方冬麦区与黄淮北片优良小麦品种(系)耐热性评价

耿晓丽，张月伶，臧新山，赵 月，张金波，尤明山，倪中福，姚颖垠，辛明明，彭惠茹，孙其信

(中国农业大学农学与生物技术学院 植物遗传育种学系/农业生物技术国家重点实验室/北京市作物遗传改良重点实验室，北京 100193)



北方冬麦区与黄淮北片优良小麦品种(系)耐热性评价

耿晓丽，张月伶，臧新山，赵 月，张金波，尤明山，倪中福，姚颖垠，辛明明，彭惠茹，孙其信

(中国农业大学农学与生物技术学院 植物遗传育种学系/农业生物技术国家重点实验室/北京市作物遗传改良重点实验室，北京 100193)

摘要：为筛选小麦耐热种质资源，在开花后15 d开始覆盖塑料大棚，模拟高温胁迫，对来自我国北方冬麦区和黄淮北片主推的53个小麦品种(系)的千粒重热感指数、容重热感指数、几何平均产量进行分析，并以耐热品种TAM107为对照，结合苗期细胞膜热稳定性对参试材料的耐热性进行评价。结果表明，在三年(2008-2011)试验中，千粒重热感指数均小于1的品种(系)有9个(05CA306、京冬8号、邯6228、衡6632、农大3492、农大3432、济麦19、农大212和衡4399)，容重热感指数均小于1的品种(系)有8个(衡观216、农大3492、农大413、京冬8号、山农2149、农大212、衡6632和济麦19)。依据参试品种(系)在3年的几何平均产量及热感指数的结果，农大212、农大3492、京冬8号、济麦19、衡6632、农大413、山农2149和衡观216可作为耐热高产品种(系)在生产上推广应用。利用细胞膜热稳定性筛选出44个苗期耐热性好的品种(系)。综合细胞膜热稳定性法及田间评价结果，农大212、衡6632、农大3492、济麦19、农大413、山农2149和衡观216为耐热性较好的品种(系)。

关键词：小麦；热感指数；几何平均产量；细胞膜热稳定性

小麦(TriticumaestivumL.)是我国重要的粮食作物，在粮食生产中具有举足轻重的作用。小麦属于喜凉习性作物，对高温的适应性较差，在生长季节内尤其是生育后期易受到高温天气的影响，导致产量下降和品质变劣[1-2]。我国北方和长江中下游冬麦区高温天气时常发生，导致小麦出现明显的“高温逼熟”现象[3]。黄淮冬麦区在小麦灌浆期间经常出现干热风天气，使小麦减产10%～20%。同时，由于温室效应的加剧，全球气温不断升高，对农业生产造成巨大影响[4]。要稳定粮食产量，首先需要提高品种的抗逆稳产性，以适应当前多变的气候条件[5]。因此，要充分重视高温对我国小麦高产稳产构成的限制性影响，筛选耐热性好的品种，这对耐热性机制的研究和耐热性资源的拓展具有重要的理论和实践意义。

在作物耐热性品种的筛选工作中，根据作物对高温不同方面的反应，前人采用了多种筛选方法和选择措施[6]。作物耐热性鉴定方法可分为田间直接鉴定、人工模拟直接鉴定、间接鉴定等。目前，这些方法彼此之间还不能代替，只能互相补充[7]。田间直接鉴定法是在自然高温条件下以作物较为直观的性状或指标为依据来评价作物品种的耐热性，这种方法比较客观，但试验结果易受地点和年份的影响，重复性较差，因此为获得可靠的结果，需要进行多年多点的重复鉴定，费工费时。人工模拟直接鉴定法是在模拟高温胁迫条件下通过直观性状或指标对作物耐热性进行评价。在模拟高温胁迫条件下，可依据外部形态、经济性状等变化进行耐热性评价，也可按照一些具体的指标鉴定作物的耐热性，例如热害指数、热感指数等。间接鉴定法是根据植物热胁迫后的生理和生化反应，选择与耐热性相关的指标进行评价。间接鉴定法一般在实验室内完成，不受季节和环境的限制，能快速准确地鉴定植物的耐热性。常用的耐热性生理评价指标有细胞膜热稳定性[8-11]、叶绿素荧光参数[12-16]、冠层温度[8]、丙二醛含量[17]、脯氨酸含量[18-19]等。

选育高产、抗逆性好的小麦品种，是目前小麦育种的重要方向。本研究拟通过主要农艺性状、产量和生理指标，对来源于北京、河北、河南、山东、山西等地区的53份小麦品种(系)进行耐热性鉴定，筛选出高产和耐热性较高的品种(系)，以期为小麦耐热育种提供优良亲本，并为小麦耐热品种(系)的推广提供科学依据。

1材料与方法

1.1材料种植

本研究所用的小麦品种和高代品系由中国农业科学院何中虎研究员提供，分别由中国农业大学、中国农业科学院、北京市农林科学院、河北省农林科学院旱作所、石家庄农科院、中国农业科学院棉花所、山东农科院、山西农科院、山东农业大学、烟台市农科院以及邯郸市农科院等11个科研院所选育而成，共计53份(表1)。这些品种(系)分别于2008、2009和 2010年秋季在中国农业大学上庄实验站按正常播期(10月1日左右)播种。试验设对照组和高温处理组，采用随机区组设计，每组内设3次重复，四行区，行长4 m，行距0.25 m，每行播种60粒，均匀点播。所有材料按照田间正常管理方法进行灌溉、施肥，并进行病虫害防治，以防止其他因素对试验造成影响。其中，对照组保持大田自然生长环境，高温处理组在开花后15 d开始采用塑料大棚覆盖，人工模拟高温天气，直至收获。在此期间，用TL100温度记录仪记录棚内外的温度变化。经TL100温度记录仪测定，2010年6月4号到6月17号期间，棚内日均温度为26.65 ℃，棚外为25.10 ℃，平均相差1.55 ℃；单日平均最高温度相差较大，棚内为39.07 ℃，棚外为36.58 ℃，相差2.49 ℃(表1)。通过对单日温度 (图1)观测发现，棚内外气温均在6:00到11:00时段急剧升高，之后缓慢升高到最高气温，然后缓慢下降。在单日温度较高的7:00到17:00时段，棚内温度始终高于棚外温度。棚内外最高温差达到9 ℃(表2)。这些结果表明，利用塑料大棚覆盖升温模拟高温条件的效果良好。

1.2产量相关性状考察及耐热性评价方法

收获时以小区为单位，收获中间2 m行长植株，进行脱粒、晾干、清除杂物，然后室内考种，测定千粒重、籽粒容重及产量。

表1　供试小麦品种(系)名称及来源

CAU: China Agricultural University；CAAS: Chinese Academy of Agricultural Sciences；BAAFS:Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences；DLFI:Dry Land Farming Institute of HAAFS (Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences)；SAAS:Shijiazhuang Academy of Agricultural Sciences；SDAAS:Shandong Academy of Agricultural Sciences；YAAS:Yantai Academy of Agricultural Sciences；SXAAS:Shanxi Academy of Agricultural Sciences；ICR:Institute of Cotton Research of CAAS；HAAS:Handan Academy of Agricultural Sciences；SAU:Shandong Agricultural University

表2　2010年高温处理与对照组温度比较

图1　单日大棚内外温度变化(2010年6月14日)

1.3细胞膜热稳定性测定

细胞膜热稳定性的测定参照Saadalla[22]和徐如强[23]的电解质渗漏法，略作改动。具体步骤如下：

种子灭菌后种在小钵中，光照培养箱培养10 d (白天16 h,24 ℃；夜晚8 h,20 ℃)。

每个品种剪取30个中段2 cm大小的叶片，用去离子水冲洗数次，分装到3个试管中，每个试管10片，加入去离子水10 mL。

锡箔纸包住试管口，放在49 ℃高温水浴锅中处理40 min，取出静置20 h。

将试管内浸泡液轻轻摇匀，静置，测定电导率T1。将试管口包好后放入120 ℃高温灭菌锅中处理15 min，杀死全部细胞，电解质全部渗出，充分振荡静置，测定电导率T2。

计算相对电导率RI=T1/T2×100%，并按Duncan多重比较法分析品种(系)间差异显著性。

2结果与分析

2.1高温胁迫对小麦产量的影响

在2009、2010和2011年，在正常生长条件下供试小麦材料的小区平均产量分别为599.50、385.81和531.09 g,而高温胁迫处理的小区平均产量分别为550.58、366.18和427.68 g，分别减产8.16%、5.09%和19.47%。方差分析结果显示，各品种(系)热胁迫处理与对照间均差异显著(P<0.05)。

2.2不同小麦品种(系)的千粒重热感指数

2009、2010和2011年千粒重热感指数S<1的品种(系)分别有22、20和22个，三年中千粒重热感指数均达到S<1的品种(系)共有9个，分别为05CA306、京冬8号、邯6228、衡6632、农大3492、农大3432、济麦19、农大212和衡4399(表3)。

2.3不同小麦品种(系)的容重热感指数

2009、2010和2011年容重热感指数S<1的品种(系)分别有20、18和23个，三年中容重热感指数均达到S<1的品种(系)共有8个，分别为衡观216、农大3492、农大413、京冬8号、山农2149、农大212、衡6632和济麦19(表4)。

2.4不同小麦品种(系)的几何平均产量

由于热感指数方法只考虑了基因型胁迫前后的变化，仅根据这一判断标准，有可能选出耐热性好但产量低的品种，而在育种上需要兼顾产量与抗逆性。几何平均产量综合考虑了正常条件下的产量潜力以及胁迫后产量的稳定性，因此该评价指标在育种中更有实际应用价值。从几何平均产量计算结果(表5)看，在千粒重和容重热感指数均小于1的品种(系)中，农大212、农大3492、衡6632、京冬8号和济麦19的几何平均产量排位分别为第2、5、8、12、15位，说明这5个品种(系)在正常条件和热胁迫条件下都能保持较高的产量，可在生产上优先推广利用。另外，有3个容重热感指数小于1的品种(系)即农大413、山农2149、衡观216的几何平均产量排位分别为第17、20、21位，说明其具有一定的耐热性且产量较高，也可以在生产上推广应用。衡4399、邯6228、农大3432和05CA306的热感指数虽然比较低，但几何平均产量也低，说明这些品种(系)虽然耐热性比较好，但是在热胁迫前后的产量都比较低，需要改良后在生产上应用。

表4　容重热感指数S<1的小麦品种(系)

2.5不同小麦品种(系)的细胞膜热稳定性

植物遭受高温胁迫时，细胞膜的结构和功能首先受到伤害。对耐热品种TAM107和不耐热品种中国春及53份不同品种(系)相对电导率的测定结果(表6)表明，TAM107和中国春的相对电导率分别为33.00%和59.67%，二者差异极显著，且按照相对电导率由高到低的顺序分别排在第2和33位。CA0415的相对电导率显著高于中国春，表现为热敏感；排位在第3位到第11位的9个品种(系)的相对电导率与中国春差异不显著，但是显著高于TAM107，说明这9个品种(系)的耐热性较差；排位在第13位到第57位的44个品种(系)的相对电导率与TAM107差异不显著，但显著低于中国春，说明这44个品种(系)与TAM107均具有相当的细胞膜热稳定性。

表5　小麦品种(系)在正常生长和高温胁迫条件下的小区产量及几何平均产量

表6　55份小麦材料的相对电导率

相对电导率值后大小写字母不同表示品种(系)间分别在0.01和0.05水平上差异显著

Different capital and lowercase letters indicate significant differernces among the cultivars(lines) at 0.01 and 0.05 levels,respectively

3讨 论

评价植物的耐热性可以分为直接鉴定法和间接鉴定法。田间直接鉴定法可以在高温胁迫下直接观察和测定植物的外部形态和产量性状的变化。例如在苗期可以根据叶片皱缩和叶缘卷曲程度等特征对热害程度进行分级，评价植物的耐热性[24]。直接鉴定法是最有效的鉴定方法，但由于胁迫条件的不确定性，试验结果不易重复。本研究采用人工覆盖大棚模拟高温环境。根据温度记录仪的结果(表2)，棚内日均温度和日最高温度均比棚外高，说明通过覆盖大棚起到了升温的效果，构成了人为模拟高温胁迫的条件。由于冬小麦遭遇高温胁迫主要在灌浆期，因此本研究在开花后15 d开始进行高温处理，相比对照，高温处理后三年产量分别降低了8.16%、5.09%和19.47%，而且高温处理后不同小麦品种(系)间热敏感指数存在显著差异，说明用覆盖塑料大棚进行高温处理构成对小麦的胁迫选择压力，而且能使品种(系)耐热性的差异显现出来。

在本试验中，考虑到小麦的受高温胁迫特点，利用千粒重和容重的热感指数评价小麦耐热性，既简单又具有针对性，是反映小麦不同基因型热胁迫前后差异的重要指标。综合三年的考察结果，共有9个品种(系)的千粒重热感指数小于1，8个品种(系)的容重热感指数小于1。2009年品种(系)的千粒重和容重热感指数与后两年差异较大，同一品种(系)在2009年的热感指数小于后两年，2009年少部分品种(系)的热感指数为负数。造成这种差异的原因可能是在2009年的处理时间内有阴雨天气，胁迫强度比较低，导致高温效应小于其他年份。但作物的耐热性最终要体现在产量上，一些耐热品种(系)在正常环境下往往低产，而不耐热的高产品种(系)在轻度胁迫下产量高于耐热品种(系)，在严重胁迫下产量又低于耐热品种(系)，因此在耐热性品种(系)筛选时，不仅要选择正常生长条件下产量高的品种(系)，还要选择在热胁迫的条件下仍能够保持较高产量的品种(系)，这样才能筛选出理想的品种(系)。几何平均产量综合考虑了正常条件下的产量潜力以及胁迫后产量的稳定性，因此该评价指标在育种中更有实际应用价值。本研究在利用热感指数法对53份小麦品种(系)进行耐热性评价的同时，结合几何平均产量来鉴定品种(系)的耐热性。克服了抗逆育种中强调胁迫条件下高产，而不强调正常条件下高产的问题。经过三年的综合评价，筛选出农大212、农大3492、京冬8号、济麦19、衡6632、农大413、山农2149和衡观216这8个热感指数低而且几何平均产量高、表现稳定的耐热品种(系)，它们既是小麦耐热育种重要的耐热种质资源，又是可推广的丰产型材料。傅晓艺等[25]综合产量和千粒重分析认为京冬8号是抗热性较好的品种，这与我们的试验结果一致。

田间产量相关性状的直接鉴定是评价耐热性的可靠指标。但为了加速耐热育种进程，一些简单、可靠而又快速的生理指标在耐性的间接鉴定中也具有重要意义。陈希勇[26]对Seri 82和Siete Cerros及由其衍生的重组近交系进行细胞膜热稳定的测定，认为电解质渗漏测定的细胞膜热稳定性的方法能够反映基因型的差异。Shanahan等[27]认为细胞膜热稳定性法是一种选择高温条件下耐热基因型比较准确的手段，且相对损伤的程度与容重的相关性较高。在本试验中采用细胞膜热稳定性法来鉴定品种(系)的耐热性。从分析结果中可以看出，该方法能够分析出不同品种(系)耐热性的差异。但将该生理指标评价结果与千粒重和容重的热感指数进行相关性分析，发现相关系数均不显著(结果未显示)。因此通过苗期耐热性生理指标很难准确评价小麦耐热性，需同时将苗期间接鉴定方法与田间直接鉴定方法相结合来评价品种的耐热性，才有重要意义。本研究综合考虑田间耐热性鉴定结果和细胞膜热稳定性，发现8个田间耐热性较好的品种(系)中7个品种(系)的细胞膜热稳定性与耐热品种TAM107没有显著差异，属于苗期耐热性好的品种(系)。但田间耐热性好的品种京冬8号的细胞膜热稳定性较差，说明间接生理指标可以作为一种快捷鉴定的方法为耐热性品种(系)的筛选提供参考。

4结 论

以53份来源于北方冬麦区和黄淮地区的小麦品种(系)为材料，通过人工模拟高温处理，进行田间小麦耐热性评价。综合考虑千粒重热感指数、容重热感指数以及几何平均产量，筛选出农大212、农大3492、京冬8号、济麦19、衡6632、农大413、山农2149和衡观216为热感指数低而几何平均产量高、表现稳定的耐热品种(系)。利用细胞膜热稳定性法对53份材料的苗期耐热性进行评价，以耐热品种TAM107为标准，筛选出44个苗期耐热性好的品种(系)。以细胞膜热稳定性法结合田间评价结果，筛选出农大212、衡6632、农大3492、济麦19、农大413、山农2149和衡观216为耐热性较强的品种(系)。

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Evaluation the Thermotolerance of the Wheat(TriticumaestivumL.) Cultivars and Advanced Lines Collected from the Northern China and North Area of Huanghuai Winter Wheat Regions

GENG Xiaoli,ZHANG Yueling,ZANG Xinshan,ZHAO Yue,ZHANG Jinbo,YOU Mingshan,NI Zhongfu,YAO Yingyin,XIN Mingming,PENG Huiru,SUN Qixin

(State Key Laboratory for Agrobiotechnology,Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement,Department of Plant Breeding,College of Agriculture and Biotechnology,China Agricultural University,Beijing 100193,China)

Abstract:Wheat (Triticum aestivum L.) is one of the most important crops in China.Heat stress seriously affects yield and grain quality.Therefore,evaluating and screening heat tolerant wheat cultivars become an important research subject.In this study,fifty-three wheat cultivars and advanced lines collected from the Northern China and North Area of Huanghuai Winter Wheat Regions were selected as the experimental materials.Heat treatment simulated under plastic film covered shelter began at the 15th day after flowering,and then the agronomic traits were investigated after harvest.Heat susceptibility index,geometric mean yield and cell membrane thermostability were suggested as selection criteria for the evaluation of heat tolerance.The main results were as follows: Firstly,cultivars (lines) with STKW<1 in the three years' trials were 05CA306,Jingdong 8,Han 6228,Heng 6632,Nongda 3492,Nongda 3432,Jimai 19,Nongda 212 and Heng 4399.Secondly,cultivars (lines) with STW<1 in the three years' trials were Hengguan 216,Nongda 413,Jingdong 8,Shannong 2149,Nongda 212 and Jimai 19.Thirdly,based on the combination of both heat susceptibility index and geometric mean yield,the cultivars (lines) selected for wide utilization in agriculture production as heat tolerant wheat cultivars (lines),were Nongda 212,Nongda 3492,Jingdong 8,Jimai 19,Heng 6632,Nongda 413,Heng 4399,Shannong 2149 and Hengguan 216.Fourthly,compared with the heat tolerant cultivar TAM107,forty-four cultivars (lines) were selected as the heat tolerance varieties (lines) using cell membrane thermostability to identify the thermotolerance of the wheat seedling.Taken all together,by using cell membrane thermostability and agronomic trait,Nongda 212,Heng 6632,Nongda 3492,Jimai 19,Nongda 413,Nongda 2149 and Hengguan 216 were selected as thermotolerant varities (lines).

Key words:Wheat; Heat susceptibility index; Geometric mean yield; Cell membrane thermostability

中图分类号：S512.1；S311

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)02-0172-10

通讯作者：彭惠茹(E-mail：penghuiru@cau.edu.cn)

基金项目：国家转基因生物新品种培育重大专项 (2013ZX08002-002)；国际(地区)合作与交流项目(31561143013)；引进国际农业科学技术计划(948计划)重大国际合作项目[2006-G2(4)]

收稿日期：2015-09-22修回日期：2015-11-11

网络出版时间：2016-01-26

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160126.1945.014.html

第一作者E-mail：czxiaoli@126.com