粳型亲籼系在杂交稻育种中的应用及思考

李 宏，周少川，黄道强，赖穗春，王志东，周德贵，王重荣，罗文永

（广东省农业科学院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室，广东广州510640）



粳型亲籼系在杂交稻育种中的应用及思考

李 宏，周少川*，黄道强，赖穗春，王志东，周德贵，王重荣，罗文永

（广东省农业科学院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室，广东广州510640）

摘 要：概述了粳型亲籼系在杂交稻育种中的应用情况，解释并分析了粳型亲籼系能成功育成不育系的原因，提出了利用粳型亲籼系培育掺粳籼型杂交稻的育种策略并分析其育种效率，随着掺粳籼型杂交稻的育种规模扩大，利用粳型亲籼系比直接利用粳稻的育种效率高。

关键词：杂交水稻；粳型亲籼系；育种；籼粳交

粳型亲籼系于1994年由张桂权首次提出，粳型亲籼系指具有籼型花粉不育基因型的粳型品系，这种粳型品系对籼型品种具有亲和性，而对一般的粳型品种可能表现为不亲和性［1］。粳型亲籼系提出的目的是为了培育籼粳型杂交稻组合、实现籼粳亚种杂种优势的利用［2，3］。目前，粳型亲籼系培育籼粳型杂交稻组合取得成功［4］。文章概述了粳型亲籼系的应用情况，解释并分析了粳型亲籼系能成功育成不育系的原因，提出了利用粳型亲籼系培育掺粳籼型杂交稻的育种策略并分析其育种效率，随着掺粳籼型杂交稻的育种规模扩大，利用粳型亲籼系比直接利用粳稻的育种效率高。

1　粳型亲籼系的应用

粳型亲籼系直接应用于籼粳型杂交稻组合有两条途径：①粳型亲籼系培育为不育系，即粳型亲籼不育系；②粳型亲籼系培育为恢复系，即粳型亲籼恢复系。途径①已取得成功，浙江省宁波市农业科学研究院已育成了甬粳2号A［4］、甬粳78A［6］、甬粳6号A［7］等不育系，与籼型恢复系配制了多个籼粳型杂交稻组合［4，8，9］。马荣荣等培育人在论文中并未提及粳型亲籼系，是因马荣荣等开展的相关育种研究早于粳型亲籼系提出的时间（1994年），未受张桂权等论文的影响。甬粳2号A等显然具备“粳型”和“亲籼”的特征，因此笔者将甬粳2号A等归入粳型亲籼系。

粳型亲籼系仅育成了三系不育系（保持系），未见将粳型亲籼系成功育成两系不育系、三系和两系恢复系的报道。

2　粳型亲籼系能成功育成不育系的原因分析

由于粳稻花时迟于籼稻，“粳不”（粳型亲籼不育系）不利于提高制种产量，所以培育“粳不/籼恢”杂交稻并不是主流，而培育“籼不（籼型不育系）/粳恢（粳型亲籼恢复系）”杂交稻才是主要育种目标。绝大部分育种家都致力于“粳恢”的培育，除制种产量的因素外，笔者推测还有以下原因：①“培育恢复系的难度比培育不育系小”的观念根深蒂固；②培育粳型亲籼恢复系的育种周期比培育粳型亲籼不育系的育种周期短；③育种者存在侥幸心理，寄希望于少数几个粳型亲籼恢复系就能与现有的籼型不育系配制出优势组合。然而，在投入更多的人力物力的情况下，培育“粳恢”目前并未获成功。笔者通过深入分析认为：培育“粳不”比培育“粳恢”更有效率，分析过程如下。

粳稻品种恢复基因少，粳稻品种更利于保持系（不育系）的培育，而不利于恢复系的培育。即使不考虑这一因素，育种程序（图1）表明：培育保持系的育种成本并不高于恢复系的育种成本。育种成本是指杂交后代稳定所需世代和每世代种植植株的合理数量，不妨将籼籼交获得（籼/籼）Fn的育种成本设定为1，按籼粳交后代稳定所需世代是籼籼交的3倍、籼粳交后代每世代种植植株的合理数量是籼籼交的10倍计，（籼/粳）Fn的育种成本为30；（籼/粳）Fn与粳稻杂交的BC1F1育性差，但亲本差异缩小一半，［（籼/粳）Fn//粳］Fn的育种成本也减少到一半为15，即培育保持系和培育恢复系的育种成本均为45，估计将保持系转育成不育系增加的成本为15，那么培育“粳不”的育种成本为60。若新育成“粳不”与现有的“籼恢”能配制出优势杂交新组合，则新组合的育种成本为60（情形1）；若不能配组成功，采用籼籼交培育新的“籼恢”，按50个组合培育一个“籼恢”能与新育成“粳不”配制出优势新组合，每个籼恢的育种成本为1，则新组合的育种成本为110（情形2）。若新育成“粳恢”与现有的“籼不”能配制出优势杂交新组合，则新组合的育种成本为45（情形3）；若不能配组成功，需重新培育“粳恢”，按50个组合培育一个“粳恢”能与“籼不”配制出优势新组合，则新组合的育种成本为2250（情形4）（表1）。育种实践表明，第1种情形和第3种情形是难以出现的；第4种情形的育种成本2250远高于第2种情形的育种成本110，因此，培育“粳恢”并未成功的现状是可以理解的。

表1　新组合育种成本的比较

粳型亲籼系在两系杂交稻尚未应用成功，其原因有2点：①采用了培育“粳恢”的育种策略；②育种起步迟于三系杂交稻。两系籼粳型杂交稻育种，培育粳型亲籼不育系也是比培育粳型亲籼恢复系更有效。

3　利用粳型亲籼系培育掺粳籼型杂交稻的育种效率分析

培育掺粳籼型杂交稻，即培育掺粳籼型恢复系或掺粳籼型不育系，长期以来，直接将粳稻掺入籼型恢复系或不育系［10-17］。当育种规模小时，这是合理的。但当籼粳交育种规模扩大，即一个粳稻品种（恢复系）导入到多个籼恢复系时，粳型亲籼系显示出重要的利用价值，分析过程如下。

（籼/粳）Fn的育种成本为30；（籼/粳）Fn与粳稻杂交的BC1F1育性差，但亲本差异缩小一半，［（籼/粳）Fn//粳］Fn的育种成本也减少到一半为15。（籼/粳）Fn与籼稻杂交BC1F1结实正常，按为育性差的结实率3倍计，［（籼/粳）Fn//籼］Fn育种成本减少到［（籼/粳）Fn//粳］Fn的育种成本的1/3为5。

获得（粳型亲籼系/籼）Fn，其早代F1育性正常，亲本差异与籼粳间差异相当，（粳型亲籼系/籼）Fn育种成本为10。（粳型亲籼系/籼）Fn与籼杂交，其F1育性正常，亲本差异缩小一半，［（粳型亲籼系/籼）Fn//籼］Fn育种成本缩小为5。

程序1的育种成本为45，程序2的育种成本为35，程序3的育种成本为15（表2）。

表2　各育种程序的育种成本

表3列出了不同数量的籼稻受体培育掺粳籼型恢复系的育种成本，可见，单个粳稻品种（恢复系）导入到单个籼型恢复系培育掺粳籼型恢复系，采用方法1的育种成本为60，采用方法2的育种成本为35；单个粳稻品种（恢复系）导入到2个籼型恢复系培育掺粳籼型品系，采用方法1的育种成本为75，采用方法2的育种成本为70。2种情况下，方法1的育种成本均高于方法2，采用方法2培育掺粳籼型恢复系是合理策略。

表3　不同数量的籼稻受体培育掺粳籼型恢复系的育种成本

单个粳稻品种（恢复系）导入到3个籼型恢复系培育掺粳籼型恢复系，按方法1的育种成本为90，按方法2的育种成本为105；单个粳稻品种（恢复系）导入到4个籼型恢复系培育掺粳籼型恢复系，按方法1的育种成本为105，按方法2的育种成本为140；这2种情况下，方法1的育种成本均低于方法2，随着受体籼型恢复系数量的增加，方法1的育种成本低于方法2的差值会更大，换句话讲，利用粳型亲籼系，培育以3个或3个以上受体籼型恢复系的掺粳籼型恢复系是有效率的，并随着受体恢复系的数量增多，其育种效率越高。当受体数为n，方法1较方法2节约的育种成本为35n-15n-45=20n-45。当育种规模扩大，通过粳型亲籼系来培育种掺粳籼型恢复系是有效率的。

利用粳型亲籼系培育掺粳籼型不育系的情况类似。

4　粳型亲籼系培育掺粳籼型杂交稻的利用策略

由于培育粳型亲籼系的育种成本太高，所以粳型亲籼系的培育数量不宜多。围绕1、2个粳型亲籼系开展掺粳籼型恢复系的培育，以粳型亲籼系如L为供体亲本、分别以恢复系R1、R2、R3、R4、R5等为受体亲本。每季做1～2个组合即可。每个组合的选育数量较多的第1轮品系，再进行品系间即姊妹系间的杂交，选育第2轮品系。第1轮品系间有丰富的遗传变异，进行姊妹系间的杂交可进一步选育到更好的恢复系（图2）。

利用粳型亲籼系培育掺粳籼型不育系的情况类似。

5　小结

培育籼粳型杂交稻，将粳型亲籼系培育成不育系、配制“粳型亲籼系/籼型”杂交稻是合理的育种策略。

培育掺粳籼型杂交稻，粳型亲籼系既可用于掺粳籼型不育系的培育，也可用于掺粳籼型恢复系的培育，可配制“掺粳籼型/籼型”、“掺粳籼型/掺粳籼型” 、“籼型/掺粳籼型”等3种类型的掺粳籼型杂交稻（表4）。

粳型亲籼不育系的培育无疑是最重要的，既可直接配制籼粳型杂交稻组合，也可间接利用来培育掺粳籼型杂交稻组合。

表4　粳型亲籼系的利用

参考文献

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Application of Indica-compatible Japonica Line in Hybrid Rice Breeding and Its Reflection

LI Hong, ZHOU Shao-chuan﹡,HUANG Dao-qiang, LAI Sui-chun, WANG Zhi-dong, ZHOU De-gui,WANG Chong-rong, LUO Wen-yong
（Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/ Guangdong Provincial Key Laboratory of New Technology in Rice Breeding, Guangzhou 510640 China）

Abstract:The application of indica-compatible japonica line in hybrid rice breeding was resumed. Developing indica-compatible japonica line as A line was reasonable strategy. The application of indica-compatible japonica line to develop indica line introgressed by japonica rice was put forward and its breeding efficiency was analyzed. The application of the line was actually more efficient than that of japonica rice in large-scale indica-japonica crossing breeding.

Key words:hybrid rice; indica-compatible japonica line; breeding ; indica-japonica crossing

通讯作者：﹡周少川（1962-），男，研究员，研究方向：水稻遗传育种

作者简介：李宏（1971-），男，硕士，研究员，研究方向：水稻遗传育种

基金项目：广东省科技厅项目：优质稻品种选育及产业化（2015B020202003）；广东省科技厅项目：优质稻食味品质育种（2013B020301013）；863项目：绿色性状基因聚合与种质创新（2014AA10A603）

收稿日期：2016-03-01

中图分类号：S511.03

文献标识码：A

文章编号：1008-9799（2016）01-0001－04