海洋饵料微藻与共栖细菌相互关系研究进展

王晴晴 高金伟 时晓婷 窦勇 周文礼

摘 要：海洋饵料微藻是水产养殖中最常用的生物饵料，具有营养成分全面、富含多种活性物质、调节水质及益生菌等特点。海洋异样细菌种类繁多，并且使海洋生态系统中重要的一部分。本文综述了海洋饵料微藻与其共栖异养细菌的相互关系，为海产养殖应用提供参考。

关键词：饵料微藻；共栖细菌；小球藻；扁藻

中图分类号：P714+5 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20160431003

目前我国海产养殖逐渐向集约化方向发展，养殖密度逐渐增大，人为地向养殖水体里投入过多的物质和能量极易导致人工生态系统不稳定。微藻作为生物饵料既有良好的营养功能[1]，又不污染水体甚至净化水体，且能够调节水体的菌群平衡和饲养对象肠道的微生态群落，是理想的天然饵料。能作为生物饵料的微藻主要是单细胞藻如螺旋藻、金藻、褐指藻、扁藻、微绿球藻等。

海洋异养细菌是海洋生态系统中重要的一部分，它既能作为消费者消耗海洋中溶解的有机物，又能作为生产者进行细菌的二次生产，进行矿化作用，细菌在生源要素的再生和循环过程中起着重要的作用[2]。很多细菌受到微藻胞外产物的诱导而存留在藻细胞附近，从而形成了具有一定功能和结构的藻际共栖细胞群落。

共栖细菌与微藻之间存在着密切的关系，利用有益细菌对微藻的促进作用可促进饵料微藻的生长，利用细菌对藻类的抑制作用可帮助人们治理赤潮，目前对于微藻与细菌的相互关系的研究已有不少报道，本文综述了海洋饵料微藻与其共栖异养细菌的相互关系，为海产养殖应用提供有价值的参考资料。

1 海洋饵料微藻与共栖异养细菌的相互促进

1.1 饵料微藻对共栖细菌的促进作用

微藻对细菌的促进作用主要体现在微藻新陈代谢产生许多有机物如脂类、肽、碳水化合物、有机磷酸盐等能够为细菌提供食物，在微藻细胞外形成了一定区域的类似于陆上根际环境的“藻际环境”，这个区域有利于细菌的生长[3]，因此微藻附近生长着许多共栖异养细菌。有研究表明海洋藻际环境中细菌群落和海洋中的游离细菌群落在系统发育上有着明显的区别[4]，说明2种不同生存环境下的细菌种群结构组成由不同的选择性压力所影响。微藻与细菌之间的相互关系复杂，周文礼[5]等探究了小球藻与2株藻际异养细菌Z-QD08和Z-QS01的相互关系，研究表明对数期的小球藻对Z-QD08有促进作用，但抑制Z-QS01的生长，表明了小球藻对不同藻际共栖细菌的不同作用。

1.2 共栖细菌对饵料微藻的促进作用

藻际细菌可以利用藻类分泌的大分子有机物，并将其矿质化再释放到海水里，为藻类生长提供营养物质和生长因子，调节着微藻的生长环境。亚心形扁藻是海洋单细胞绿藻，生长繁殖迅速，是极易培养的饵料微藻之一，陈晓娟[6]等研究发现有机氮源比无机氮源更促进亚心形扁藻生长，而许多研究证明了海洋异养细菌在海水氮循环中发挥着重要作用，它们能把海水中的硝酸盐还原分解并最终合成有机氮源，因此共栖异养细菌能够为藻类提供更适宜生长的氮源。

乔洪金[7]等分离了4种饵料微藻的5株伴生细菌，这些伴生细菌中有4株是化能异养菌，均保留着不同程度的硝酸盐还原能力，可以为微藻提供无机营养盐，并且可以分泌促进微藻生长的生长因子。陈静[8]等由海藻培养体系中分离获得了10株共栖细菌，实验证明了根瘤菌N1对自然带菌扁藻及除菌扁藻的生长均有明显的促进作用。

刘慧玲[9]等从60株优势菌中筛选出了3株对小球藻的生长有显著促进作用的细菌，分别属于弧菌属、假单胞菌属和芽孢杆菌属的细菌。白洁[10]等从胶州湾海洋异养细菌同小球藻的共存体系中分离了6株异养细菌，均能在小球藻产生的胞外有机物中良好地生长，其中一株对小球藻的生长有较大促进作用，能提高小球藻对无机营养盐的吸收情况。

2 海洋饵料微藻与共栖异养细菌的相互抑制

目前菌-藻系统中菌对藻的抑制作用主要体现在治理赤潮的应用上，关于饵料微藻与共栖细菌之间关系的研究主要集中在促进作用部分，二者相互抑制的研究较少。

2.1 饵料微藻对共栖细菌的抑制作用

海洋微藻能够分泌某些抗生素类抑制剂抑制或杀死细菌，目前已有许多关于微藻多糖的抑菌研究[11-12]，但主要是探究了饵料微藻对致病菌的抗菌谱及抗菌能力，及饵料微藻通过促进有益共栖细菌的生长从而抑制致病菌的情况。对于微藻的共栖异养细菌的抑制情况的报道较少。有学者分离了小球藻的共栖细菌，并证明了小球藻能够选择性抑制某些种类的共栖细菌，研究证明饵料微藻能选择性抑制能够抑制其生长的细菌，促进能够促进其自身生长的共栖细菌[5]。

2.2 共栖细菌对饵料微藻的抑制作用

海洋环境中的溶藻细菌能裂解或直接杀死微藻细胞，对海洋微藻的生长具有抑制作用。目前关于溶藻细菌的研究很多，但主要集中在赤潮微藻领域，关于扁藻、塔胞藻、小球藻等饵料微藻的报道不多见。周文礼[5]等利用生态毒理法研究了小球藻的共栖细菌Z-QS01菌株的生态学效应，结果显示，Z-QS01菌株通过分泌化学物质实现自我行为调节和对小球藻的抑制效应。

3 展望

饵料微藻在海产养殖中具有多种生物功能，具有良好的发展前景，藻-菌共生系统能够调节微藻和细菌的种群结构和数量，并且能够抑制有害菌的生长，优于单独使用微藻，能够为养殖提供有利环境。

目前已有研究在海水养殖池塘投放以芽孢杆菌和假单胞菌为主的微生态制剂，显著提高了海水池塘的异养菌总数，从而抑制了致病菌的生长，并且绿藻门和硅藻门等饵料微藻的数量明显增加，能够有效地改善养殖池塘中生物群落结构，提高某些养殖品种的生长速度。

除了能够提高养殖品种的产率外，藻-菌共生系统还能够净化水体，严清[13]等研究证明了固定化菌藻混合物对污水的净化效果优于固定化细菌和固定化藻类的去除效果。解决了传统养殖方式的弊端，为水产养殖中的疾病防治提供了解决办法，是未来养殖产业的发展方向。

参考文献

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