逆境条件下外源水杨酸对植物抗氧化系统影响的研究进展

王辉　杜振标　赵世民

摘要：为了改善农业生产中外界环境条件对植物的影响程度、实现各种逆境条件下植物的正常生长发育、简化农业栽培的生产模式、提高农业产品的可利用性，通过参考已有的研究成果以及投入使用的文献资料，从水杨酸在光照、温度、水分、盐以及重金属几种逆境胁迫条件下对植物抗氧化系统的影响，总结水杨酸与植物抗氧化系统变化之间的关系。结果发现，水杨酸运用于不同逆境环境条件下的植物时，都可以从抗氧化酶活性的变化并结合其他辅助物质对各种逆境环境进行适应，进而提高植物的生存能力。本文还对水杨酸在植物抗氧化系统上的研究进行展望。

关键词：水杨酸；抗氧化系统；抗逆；逆境胁迫

中图分类号：S482.99文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）08-0154-05

AbstractIt was aimed to improve the influence degree of environment on the plant in agricultural conditions， achieve the normal growth and development of the plant under various stresses， simplify the cultivation mode of agriculture， and increase the availability of agricultural products. Through the existing research results and the literatures put into use， the relationship between salicylic acid and the variation of plant antioxidant systems was summerized under the stress conditions of light， temperature， moisture， salt and heavy metals. The study found that salicylic acid used in different stress conditions could be able to change the activity of antioxidant enzymes and made the plant adapt to all kinds of adversity evironment through combined with other auxiliary materials， so the survivability of the plant should be improved. The research of salicylic acid in antioxidant system was also prospected in this paper.

KeywordsSalicylic acid； Antioxidant system； Adversity resistance； Adversity stress

随着全球生态环境的不断变化，农业生产中出现的问题逐渐增多，致使农作物在其生长发育过程中受到的环境胁迫也越来越多，如光抑制、高低温、旱涝、盐以及重金属等，它们对植物的生理特性都有着很大的影响。抗氧化系统是植物生理过程中抵御胁迫的关键，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和还原型谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX），在植物遇到胁迫环境时，这些酶可通过改变其含量来辅助植物对环境进行适应，从而使植物正常的生长发育受到最小的影响[1]。

已有研究发现水杨酸（SA）能够参与植物的许多系统反应，从种子萌发过程到叶片气孔关闭以及细胞膜的通透性和离子的吸收等[2，3]。在研究SA对植物叶片光合作用影响时发现，SA不仅能够调节叶片中叶绿素的含量，还能通过改变气孔的闭合程度来影响叶片的光合过程，且对植株内其他的生理途径也有一定的影响[4，5]。前人对于SA在植物抗逆生理系统上的应用做了详细的解读[6]。从作为植物生长调节因子的角度来说，SA具有提高植物非生物抗逆性的作用。本文主要通过综述SA在逆境条件下植物中的应用，介绍SA对植物抗氧化系统的影响。

1光胁迫下SA对植物抗氧化系统的影响

光是植物生长发育的必需能源之一，当外界光能过饱和或者不足以供其需求时，就会引起植物叶片的生理特性发生质性变化，产生光抑制或者弱光现象，且光合系统机构也易发生光氧化损伤[7]、光饥饿、光破坏消耗[8]。而SA处理能够抑制活性氧清除酶系活性的下降，减少H2O2的积累[9]，减小自由基对细胞的伤害，降低丙二醛（MDA）的含量，维持较高的光合速率（Pn），提高psbA基因和SOD基因的表达，从而起到对光合机构的保护作用[10，11]。但是光胁迫下，SA提高SOD活性、降低MDA含量和电解质渗出率有一定的浓度范围[12]，且不同浓度影响也不同，浓度为50 mg/kg的SA可以维持较高的小麦叶片SOD和APX活性，减少H2O2的积累， 降低MDA的含量， 明显减轻强光胁迫导致的氧化损伤，从而维持较高的PSⅡ原初光化学效率（Fv/Fm）、Fm/Fo、实际光化学效率（ΦPSⅡ）、光化学猝灭系数（qP）和Pn[13]。当叶面喷施SA时，可以更加有效地抑制小麦叶片D1蛋白的净降解，保持较高的D1蛋白磷酸化水平[14]，维持较高的SOD和APX活性，明显减轻高温强光胁迫导致的氧化损伤，降低自由基对细胞的伤害，进而维持较高的通过PSⅡ的电子传递速率（Fv/Fo）、Fv/Fm、ФPSⅡ、qP，减轻PSⅡ反应中心的损伤[15]。

2温度胁迫下SA对植物抗氧化系统的影响

植物生长发育受到的胁迫因子中， 温度作为实时变量是影响植物生长的一个主要因子。近年来， 由于倒春寒等自然灾害的不断出现以及温室效应的不断加剧， 植物生长发育中遇到的温度胁迫问题骤增[16]。

2.1高温胁迫下SA对植物抗氧化系统的影响

高温条件下SA能通过提高植物体内抗氧化酶的活性来降低高温胁迫对细胞膜的破坏程度，保护光合机构免受活性氧的伤害。但是，SA对高温胁迫下植物抗氧化酶的作用受SA浓度影响较大，不同浓度SA对抗氧化酶系统中酶活性的影响存在差异。叶面喷施0.5 mmol/L SA能够增强皖贝母对高温胁迫的抵抗能力，然而其有效作用时间只有3～5 d，说明在皖贝母植株叶面喷施SA产生的耐热性作用具有一定的时效性[17]。在研究SA对高温胁迫黄瓜幼苗的缓解作用时同样发现，不同浓度SA产生的效果不同[18]。在SA对金线兰的研究中，SOD和POD活性受影响最明显，SA改变了SOD和CAT酶活受高温胁迫诱导表达的强度，不诱导新酶带的产生，但SA诱导新的POD酶带，这在清除由于高温胁迫产生的H2O2中起着重要作用[19]。

高温胁迫下，外源SA能增强SOD、POD活性，这些研究结论得到大多研究成果的证实，但对CAT活性的影响仍有不一致的看法[20]。高温胁迫下，皖贝母叶片CAT活性降低，且表现出受外源SA的抑制作用，而POD与APX活性都是显著升高[21]；在葡萄叶片和苹果研究中，SA能够提高CAT活性，降低MDA含量，而不是通过提高POD和APX活性来抵抗高温造成的氧化胁迫损害[22，23]；钙溶剂与水杨酸都能明显提高番茄植株抗氧化酶活性，通过对比发现，水杨酸对POD和CAT活性提高的作用更大[24]；更有研究指出，SA是CAT的结合蛋白，可以通过与CAT结合抑制CAT活性，来增加胞内H2O2水平，从而诱导有关防御基因的表达，促进其耐热性的增强，在研究对百合抗氧化系统的影响时，就体现出了SA的这种作用[25]。

2.2低温胁迫下SA对植物抗氧化系统的影响

在低温环境下，SA能够抑制香樟幼苗叶片中叶绿素的降解，提高光合速率、SOD和POD活性，减弱低温的影响[26]；SA能够维持低温胁迫下西瓜叶片细胞质膜的稳定性和完整性，进而清除细胞中的自由基[27]；且SA会引起低温下黄瓜叶片 CAT mRNA 表达水平的升高，通过增强 CAT 酶活性提高黄瓜的低温耐受性[28]；此外，SA能够减轻低温对叶片酶活性的抑制， 减少活性氧和MDA的产生，调节叶片内保护酶的活性及抗氧化物质的含量而缓解低温胁迫的危害[29，30]。

喷施外源SA能够有效清除自由基， 这与SA在高温胁迫下的功能相同，它能够降低膜脂过氧化作用， 减轻质膜的伤害程度，加强自由基清除能力， 从而抑制自由基所引发的膜脂过氧化过程， 维持叶片膜系统的稳定性，增加渗透调节物质的含量，促使CAT活性升高， 但当CAT浓度增加到一定程度后， 就会开始下降[31-33]。SA具有减轻胁迫对叶片光合机构损伤程度的能力， 同时提高酶活性，进一步增强植物细胞对活性氧的清除能力[34，35]。

3水分胁迫下SA对植物抗氧化系统的影响

水分胁迫是植物众多逆境中比较严重的一种。有研究对植物生长发育过程中所经历的逆境环境的影响进行统计时发现，干旱、水涝对植物正常生长发育的影响超过了其他胁迫因素的总和。在水分胁迫下，植物的内部机理产生质变，从而影响植物对营养物质的吸收，进而减弱植株的生长势[36，37]。

采用SA处理水分胁迫下的菜豆幼苗时，其叶片中的SOD、CAT与根系中的SOD、CAT和POD活性都有所提高，而叶片中的POD活性下降，推测SA使叶片中POD活性下降很可能是对叶片起到一种保护作用，说明SA能够保护菜豆幼苗的抗氧化酶体系[38]。有研究表明，适宜浓度SA处理可以有效产生早期活性氧信号，诱导下游防御反应的产生，同时激活植株叶片中保护酶的活性，及时清除活性氧，维持膜系统稳定，增强植物对干旱胁迫的抵抗力[39]。只有当植物处于严重干旱胁迫条件下时施用SA，抗氧化酶的活性才会首先被激活用于降低活性氧含量，表明干旱条件下SA处理可以诱导相关酶活性上升来清除H2O2含量，杨伟认为在清除H2O2时，抗氧化酶系统中的四种酶相互协同配合共同作用使得细胞自由基维持较低水平[40]。

研究表明，SA也能够提高其他抗性物质参与抗氧化酶系统反应。如作用于油菜幼苗时，SA不但能够提高叶片SOD、POD、CAT活性，同时还能增强叶片中脯氨酸含量，减少丙二醛的积累以及电解液外渗，从而保护细胞膜结构的稳定性[41]。适量外源SA与CAT结合可以增强水分胁迫条件下黄瓜幼苗的抗氧化能力，同时降低相关光合色素破坏程度，进而缓解光系统中与暗反应相关酶类的降解，减轻光合系统的破坏程度，从而提高植株对水分胁迫的抗性[42]。

4盐胁迫下SA对植物抗氧化系统的影响

在遇到盐胁迫时，植物自身产生的影响以及植株内外的浓度差所造成的损害是多方面的，一般从分子的角度来解释盐害的严重性：盐胁迫破坏植物体内细胞液的离子平衡；降低植株对有益矿质元素的吸收；破坏细胞膜的结构以及减弱细胞膜的功能；降低各种反应酶的活性，进而影响植物的各种代谢过程[43，44]。而SA及其类似物往往能够诱导植物产生抗盐性状，如诱导叶片气孔的关闭，降低叶片的蒸腾强度，提高抗氧化酶的活性，降低质膜的过氧化水平，进而改善细胞的代谢，提高根系中CAT和APX活性，减少丙二醛含量，增强对盐胁迫的适应能力[45]。

SA作为一种诱导物质对膜脂过氧化作用的调控主要表现在提高SOD、POD活性， 使叶绿素含量和光合速率大幅度提高[46]。与SOD、POD相比，在部分作物中SA对CAT却有抑制作用，例如SA能够提高茶树植株和叶片中SOD、POD、APX等保护酶的活性，却抑制CAT的活性[47]；但在处理黄瓜幼苗叶片时，150 mg/L SA可显著提高其SOD、POD、CAT三种酶的活性[48]。对苜蓿和玉米幼苗叶片进行处理时，发现叶片中的SOD、POD活性以及根系中ASA和GSH活性都显著增加，这增强了两种植物幼苗根系抵御高盐胁迫的能力，从而对细胞起到一定的保护作用，提高其抗盐性[49，50]。处理丝瓜幼苗时发现，0.1 g/L SA的施用效果优于0.3 g/L，当SA浓度达到0.5 g/L时，幼苗长势较差、抗氧化酶活性降低[51]。说明，不同植物对SA具有不同的适应浓度，在进行SA 处理前需要先明确植物对SA的适应浓度。

5重金属胁迫下SA对植物抗氧化系统的影响

重金属胁迫具有一定的区域性，当土壤中重金属含量过高时，就会进入植株内部破坏细胞内叶绿体膜系统，抑制原叶绿素酸酯氧化还原酶（NADPH）的活性，破坏植物的光合系统，干扰植物新陈代谢过程，减少干物质的积累，影响植物可利用部位量和质的变化[52，53]。

SA处理能够增强重金属胁迫下植物体内的抗氧化酶活性，降低镉（Cd）、镍（Ni）诱导的MDA含量，清除活性氧，减少其对膜结构和功能的破坏，减弱Cd、Ni的抑制作用[54-56]；但是高浓度的SA不能缓解Cd的毒害作用[57]。重金属胁迫下植物根中抗氧化酶活性的变化与叶子中不完全相同， SA处理能够明显增加小麦根中铜（Cu2+）诱导的SOD、CAT和GR的活性， 说明SA可能通过提前刺激植株，促使其激活体内的抗氧化保护酶，缓解Cu2+对小麦根的氧化伤害[58]。

6展望

植物的抗氧化系统由两部分组成，即抗氧化酶类和抗氧化剂类[1]。目前在研究SA对抗氧化系统的作用时，一般注重研究对抗氧化酶类的影响，很少研究SA对抗氧化系统中抗氧化剂类的影响，这将是以后SA对抗逆调控研究的一个方向[59]。同时SA对抗氧化酶类四种抗氧化酶的影响存在差异，在不同逆境甚至同种逆境条件下的影响也有不同，产生这种现象的机理需要进一步的验证。前人对于各种胁迫下SA对抗氧化系统酶活性的影响已经进行了一定的研究，并且取得了一定的进展，但是对于逆境条件下外源SA在植物抗氧化酶系统中的具体作用机理还需进一步的研究。

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