日光蜂对苹果绵蚜寄生行为过程及特征研究

曲树杰　朱爱国　李刚

摘要：在实验室条件下对苹果绵蚜日光蜂的寄生行为进行了观察和研究，发现其寄生过程分为寄主寻找、蜂体调整、产卵位点试探、产卵、产卵结束和蜡质绵毛清理6个步骤，寄生过程受周围环境因素的影响，其中苹果绵蚜体表的蜡质绵毛在日光蜂寻找寄主过程中有促进作用，清理粘在身上的蜡质绵毛是该蜂寄生过程中的重要环节。

关键词：日光蜂；苹果绵蚜；寄生过程

中图分类号：S436.611.2文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）08-0109-04

AbstractWe studied the parasitic behaviour of Aphelinus mali in lab， which was an important parasitic natural enemy of the woolly apple aphid （Eriosoma lanigerum）. We found that the parasitic process mainly included successive six behaviors： searching host， changing the position of body， probing oviposition site， ovipositing， terminating oviposition， and trimming ceraceous erio. The parasitic process was influenced by the surround environment. The ceraceous erio on the body surface of woolly apple aphid can promote Aphelinus mali to search the host， and trimming ceraceous erio is an important step for Aphelinus mali to oviposit.

KeywordsAphelinus mali； Eriosoma lanigerum Hausmann； Parasitic process

苹果绵蚜（Eriosoma lanigerum Hausmann），属半翅目瘿绵蚜科，是一种世界性检疫害虫。随着我国苹果树种植面积的迅速增加，苹果绵蚜发生危害范围逐渐扩大，目前在我国大部分苹果产区如山东、河北、河南、新疆等地均有分布[1-6]，危害严重。苹果绵蚜繁殖力强，各虫态均覆有蜡质绵毛，隐匿为害，导致药剂很难接触虫体，化学防治难以达到理想效果[7]。同时，随着生态农业和可持续农业的大力发展，化学药剂的使用受到了很大限制。因此，苹果绵蚜生物防治越来越引起人们关注。

苹果绵蚜日光蜂（Aphelinus mali Haldeman），属膜翅目蚜小蜂科蚜小蜂属，是苹果绵蚜的内寄生蜂，专一性强，是我国苹果绵蚜的优势种天敌，对苹果绵蚜具有明显的控制作用[8-10]。前人的研究主要集中在其对苹果绵蚜控制效果上[11]，关于苹果绵蚜日光蜂的寄生行为研究国内外鲜有报道。昆虫搜索寄主并寄生的行为是其寻找生存资源和繁衍后代的一种本能[12-14]，对这些行为学的研究可以为日光蜂的繁殖和释放提供理论指导。

1材料与方法

1.1试验材料

供试苹果绵蚜，采自山东省济南市历城区王舍人镇张马屯村，并于山东省农业科学院植物保护研究所温室内用海棠苗饲养，饲养过程中用100目防虫网隔离日光蜂，确保苹果绵蚜未被寄生。

供试苹果绵蚜日光蜂，采自山东省济南市历城区王舍人镇张马屯村。

1.2试验仪器

DCR-TRV40E型索尼数码摄像机（日本索尼公司产），日本Olympus体视解剖镜及成像系统（奥林巴斯株式会社产），LG-150G光导纤维（双分支）冷光源（海华岩仪器设备有限公司生产），RXZ型多段可编程人工气候箱（江南仪器厂产），试管等玻璃器皿。

1.3试验方法

1.3.1苹果绵蚜日光蜂寄生行为观察在实验室内[RT=（26±2）℃，RH=（50±10）%，L∶D=16 h∶8 h]将带有苹果绵蚜的枝条剪成小块放到小培养皿（D=9 cm）中，引入交配过的日光蜂雌蜂1头， 在解剖镜下用数码摄像机记录寄生过程，光照用冷光源。

1.3.2蜡质绵毛对苹果绵蚜日光蜂产卵选择性的影响温室内选择未被寄生的覆盖蜡质绵毛的蚜块，将其所在的苹果枝条剪下，将苹果枝条底部插入装有营养液的100 mL三角瓶中，用于保持枝条活力。营养液配方及含量为KNO3 0.2 g/L，Ca（NO3）2 0.8 g/L，KH2（PO4）3 0.2 g/L，MgSO4·7H2O 0.2 g/L，FeSO4 0.1 g/L。将带有营养液的枝条放在养虫笼内（长×宽×高=50 cm×50 cm×40 cm），并放入4对日光蜂成蜂，将养虫笼置于人工养虫室内[RT=（26±2）℃，RH=（50±10）%，L∶D=16 h∶8 h]，48 h后取出日光蜂，将枝条继续培养10天，观察并记录被日光蜂寄生的苹果绵蚜数量。用1号毛笔轻轻扫去表面及周边蜡质绵毛的蚜块作为对照。每处理重复3次。

1.3.3数据分析方法采用统计软件SPSS17.0 for Windows对各试验数据进行统计分析。各处理间用Duncan氏新复极差法进行差异显著性分析。

2结果与分析

2.1苹果绵蚜日光蜂的寄生行为观察

根据观察结果，将日光蜂的寄生过程分为6个步骤，即寄主寻找、蜂体调整、产卵位点试探、产卵、产卵结束和蜡质绵毛清理。

2.1.1寄主寻找日光蜂被引入培养皿后沿皿边缘慢慢爬行，触角不停摆动，3～5 min后爬到苹果绵蚜蜡质绵毛上，慢慢清理蜡质绵毛，并不停敲打苹果绵蚜虫体。待定位合适寄主后，日光蜂用触角继续敲打苹果绵蚜虫体，以进一步探明该苹果绵蚜是否适合产卵（图1）。该过程的特点是日光蜂往往在附近苹果绵蚜虫体上继续寄生，而且寻找后续寄主的时间比发现第一个寄主的时间明显缩短。日光蜂寻找第一个寄主的时间超过52 s，时间长的达3～5 min，而后来就近寻找寄主的时间最短的只有6 s。

2.1.2蜂体调整待日光蜂探测到适合产卵的苹果绵蚜后，会用触角在苹果绵蚜虫体上反复拨动，以初步确定最适产卵位点，并不断清除产卵位点的蜡质绵毛，而后调整蜂体将产卵器对准产卵位点（图2）。该过程所需时间一般为1～4 s，日光蜂产卵器对准产卵位点后，触角会不再敲打和摆动而呈下垂状态。

2.1.3产卵位点试探日光蜂姿势调整好以后，前足直立，后足和中足稍微弯曲，腹部下垂，尾部上翘，伸出产卵器，在产卵位点附近试探，以寻找合适的产卵位点（图3）。试探位置一般在苹果绵蚜体背面距离尾部1/3处。一般而言，如果产卵位点合适，日光蜂一般试探1～2次即可产卵。如果产卵位点不合适，日光蜂会多次试探，通常7～20次，如果仍然不能确定产卵位点，日光蜂会将身体旋转180°，重新用触角敲打寄主以确定新的产卵位点，后再次调整姿势用产卵器试探寻找产卵位点，如果重复3～5次依旧找不到最适产卵位点，日光蜂将会放弃在该苹果绵蚜上产卵，开始寻找其它寄主。

2.1.4产卵日光蜂找到产卵位点后，将产卵器刺入寄主体内，刺入长度约为产卵器实际长度的1/3。产卵过程中日光蜂尾部上挑，腹部下探，后翅从中部折叠，产卵器基部有明显律动，头部和触角也按一定节奏抖动，而身体其它部位基本静止（图4）。该过程通常持续1 min左右，约占整个寄生行为的64.7%～78.5%。

2.1.5产卵结束产卵结束后，日光蜂腹部收缩，尾部恢复正常，后翅伸展，产卵器收起。部分日光蜂将身体旋转180°，用触角在寄生位点敲打几下，而后离开该寄主。部分日光蜂没有该敲打行为，而是直接去寻找新的寄主（图5）。

2.1.6蜡质绵毛清理日光蜂寄生过程中体表常沾有大量蜡质绵毛，当离开蚜块时，会到绵毛较少的地方进行清理：两个后足相互摩擦以去除粘在后足上的绵毛，前足相互摩擦去除粘在前足上的绵毛，前足与中足交替摩擦去除粘在中足上的绵毛，然后用后足轻掸腹部及尾部，用前足轻扫触角和头部，将体表绵毛清理干净（图6）。该过程为日光蜂顺利进行下一阶段的寄生提供了保障。

2.2蜡质绵毛对苹果绵蚜日光蜂产卵选择性的影响

由表1可见，苹果绵蚜的绵絮对日光蜂找到寄主有明显的诱导作用，蜡粉和绵絮的存在明显缩短了日光蜂找到寄主的时间。统计分析结果显示差异显著。

3讨论与结论

日光蜂的寄生行为总体来看跟其它寄生蜂类似[16，17]，但也有其自身特点。日光蜂的寄生过程分为6个步骤，寄主寻找、蜂体调整、产卵位点试探、产卵、产卵结束和蜡质绵毛清理，这个过程受各种物理和化学因素的影响，不同条件下有一定差异。

挥发性化学信息物质（寄主利他素和寄主植物挥发物等）在寄生蜂搜索寄主的过程中起到了重要作用[12，15]。日光蜂搜索寄主过程中触角的摆动和敲打特征与茶毛虫黑卵蜂相同[18]，认为是挥发性化学信息物质在其搜索过程中也起到重要作用。张世泽等研究表明，丽蚜小蜂在寻找寄主时通过敲打寄主等行为判断寄主龄期[19]。本研究表明，日光蜂对寄主的确定依靠其触角、产卵器共同完成，但具体作用机理尚不清楚。与丽蚜小蜂相比较，苹果绵蚜日光蜂产卵器的刺探过程除了具有判断寄主龄期的功能外，还具有特殊性。苹果绵蚜喜群居生活，其身体覆盖蜡质绵毛，试验发现覆盖蜡质绵毛的苹果绵蚜蚜块较没有蜡质绵毛的蚜块更容易被寄生。因此，推测日光蜂搜索苹果绵蚜蚜块的关键因子有两个可能性：（1）挥发性化学信息物质可能存在于蜡质绵毛中。（2）苹果绵蚜日光蜂可能对白光比较敏感，其对白色的蜡质绵毛有一定光趋性。苹果绵蚜虫体上有大量蜡质绵毛，这些绵毛在日光蜂搜索寄主时有明显的促进作用，但同时也对寄生产卵有明显的物理阻碍作用。苹果绵蚜日光蜂一方面在这些蜡质绵毛的引导下能快速找到寄主，另一方面在产卵寄生过程中又必须不断清理以摆脱绵毛束缚，因此，清理粘在蜂体上的绵毛对其再寄生苹果绵蚜是必不可少的一步。今后的工作重点应该是研究蜡质绵毛，包括其组成成分、在寄生过程中的作用等，可能对揭开苹果绵蚜日光蜂搜索寄主的机理有一定帮助。

参考文献：

[1]崔广程. 苹果绵蚜在西藏发生的历史和现状[J]. 植物保护，1985（4）：50.

[2]邱名榜. 胶东半岛苹果绵蚜的扩散为害及防治研究[J]. 华东昆虫学报， 1997，6（2）：39-45.

[3]李定旭，陈根强，李文亮，等. 河南省苹果绵蚜发生现状及其防治对策[J]. 植物检疫， 2003，17（3）：148-151.

[4]陈卫民，于江南，徐毅， 等. 苹果绵蚜首次在新疆发生[J]. 新疆农业科学， 2006 （4）： 309.

[5]阴启忠， 张勇， 宫永铭. 山东省苹果绵蚜发生现状及防治对策[J]. 山东农业科学， 2006（1）： 56-57.

[6]梁魁景，王树桐，胡同乐，等. 河北省苹果主要病虫害发生现状调查[J].植物保护， 2010， 36（5）： 123-147.

[7]孙益知. 苹果绵蚜发生规律及有效控制[J]. 西北园艺， 2000（5）：36-37.

[8]况荣平， 单方， 唐业忠， 等.苹果绵蚜天敌的评价[J].昆虫天敌，1989，11（2）：51-56.

[9]杨青蕊， 高志民， 郑毅，等. 苹果绵蚜天敌调查[J]. 植物检疫，2005，19（1）：51-52.

[10]陈福寿， 谭挺，陈宗麒，等. 日光蜂寄生功能反应及寻找效应研究[J]. 西南农业学报，2006，19（6）：1082-1085.

[11]钟宁， 况荣平. 苹果绵蚜密度及聚集度对日光蜂寄生作用的影响[J]. 动物学研究， 1988，9（4）：395-400.

[12]Vinson S B. The behaviour of parasitoids[M]//Kerkut G A， Gilbert L I，eds. Comprehensive insect physiology， biochemistry and pharamacology. Pergramon Press：Oxford，1985：205-233.

[13]张淑敏. 苹果绵蚜的天敌——日光蜂及其利用[J]. 山西果树， 2000（4）：41.

[14]马明，郭建英，谭秀梅，等. 苹果绵蚜蚜小蜂——对苹果绵蚜有控制潜能的寄生蜂[J]. 华东昆虫学报，2008，17（1）：71-75.

[15]欧晓明. 控制寄生蜂行为的信息化合物[J]. 昆虫知识， 1995，32（5）：315-319.

[16]段立青， 冯淑军，李海平，等. 枸杞木虱啮小蜂寄生行为及生物学特性的研究[J]. 昆虫知识， 2002，39（6）：439-441.

[17]娄永根，汪霞，杜孟浩，等. 寄生性天敌寄生行为及研究中应注意的若干问题[J]. 生态学杂志，2005，24（4）：438-442.

[18]欧晓明，江汉华，陈常铭.茶毛虫黑卵蜂识主利它素的研究[C]//湖南省科协首届青年学术年会执行委员会编. 湖南省科协首届青年学术年会论文集. 长沙： 湖南科学技术出版社， 1992：382-387.

[19]张世泽，郭建英，万方浩，等.丽蚜小蜂两个品系寄生行为及对不同寄主植物上烟粉虱的选择性[J].生态学报，2005，10（10）：2595-2600.