高处生长的智慧

吉田外司 徐波 杨晶 彭建生

罂粟科绿绒蒿属是一个包含数十种美丽植物的属，集中分布在中国喜马拉雅地区海拔3000米-5500米的亚高山带至高山带地区。这里天晴时，紫外线照射强烈。降雨时，云雾缭绕，短时间内气候变化万千。独特的地形地貌和气候，赋予了绿绒蒿特殊的生境与习性。

形态和习性：

受季风气候和传粉昆虫影响

在东喜马拉雅和中国西南地区，从6月中旬至9月末夏季风盛行时期，东喜马拉雅山脉最东部的南坡是世界上降雨量最多的地区之一。一般而言，海拔相对较低的迎风山谷附近的山脊最容易找到绿绒蒿。

作为喜马拉雅地区典型的物种，绿绒蒿的形态和习性深受季风气候和传粉昆虫的影响。例如，绿绒蒿属俯垂的花朵，是对环境及传粉昆虫的适应。许多分布在干燥山脊石坡上的绿绒蒿特别喜欢生长在西南季风的迎风坡（西坡或者南坡），这可以避免东坡早晨强烈的紫外线照射。相反，生长在灌木林或亚高山森林边缘的绿绒蒿，受这方面影响很小甚至没有。多刺绿绒蒿常常生长在海拔4000米-5500米的高山上，是绿绒蒿属分布海拔最高的种类——肉质的叶片和肥厚的主根使它可以忍受干旱和低温，它甚至可以生长在自然条件更严酷的东向山脊石坡上。

对于大多数绿绒蒿来说，生长在阳光充足的环境下，花色往往更深，而生长在相对阴暗的环境下花色较浅。在冰缘带，长在页岩碎石坡或泥石岩坡的绿绒蒿花颜色更深，但长在石灰岩上的花颜色通常更浅。生长在微红色而富含铁元素基质的绿绒蒿，花朵颜色更深，经常带有紫色或深紫色。

根据花瓣数量区分，绿绒蒿大致可分为4瓣和5瓣以上两大类。矮小的蓝色花系的绿绒蒿，生有5瓣或6瓣甚至多达11瓣左右的种类，偏好生长于风力较强的地带。除了异常的花朵，瓣数没有变化的种类通常生长于背风的环境中。

生长在高海拔干燥环境下的绿绒蒿，体表被毛更粗、更稀疏，而在低海拔湿润环境下的绿绒蒿被毛更细弱、更密集。这样的变化趋势可以在种内及种间观察到，也在低海拔种植的绿绒蒿中得到证实。

传粉者：

熊蜂、蜜蜂、蝇类和蓟马

熊蜂、蜜蜂、蝇类和蓟马等昆虫经常会访问绿绒蒿。

生长在高山西面山脊附近石坡的绿绒蒿种类主要依靠熊蜂授粉。熊蜂生活在气温低、海拔高的高山带地区，它们用腹部的蜜囊储存花蜜，将花粉收集到腿部刺毛包裹的花粉筐中。因此，它们能够长距离、长时间地访问分散在高山斜坡上的特定物种花朵，在访问途中对花朵传授花粉，然后携带着花粉颗粒飞回离它们所采花朵很远的巢穴中去。由于熊蜂个头粗壮且多毛，它们能在山脊附近严酷的天气中快速飞行。熊蜂能通过抓握花药，长时间悬挂在绿绒蒿下垂的花朵中。下垂的花朵因具有长的柱头，为熊蜂访花提供理想的抓握点。通过这样的访花活动，熊蜂能在夏天收获大量的花粉颗粒来喂养它们地下巢穴中的幼虫。当熊蜂悬挂在下垂的花朵中，由于翅膀的振动，花粉颗粒从花粉囊中释放出来，被熊蜂长长的体毛捕获。

蜜蜂是绿绒蒿的另一个传粉者，它也能够悬挂在下垂的花朵中。但由于体重过轻，难以通过翅膀的振动释放花粉。蜜蜂居住在山脉两侧的温带森林地区，经常访问生长在森林边缘高大、侧面展示花朵的绿绒蒿，它们能够把食物带到悬崖附近的巢中。因强烈的寒风，蜜蜂不能飞到高海拔的山脊处。

蝇类也访问绿绒蒿，但不包括山脊石坡上暴露在强风下的一些绿绒蒿。一些蝇类更喜欢访问生长在有部分可见黑土的牧场草坡上的绿绒蒿，它们似乎是这个地带重要的植物传粉者。川西绿绒蒿是其中一种，蝇类经常在川西绿绒蒿的花药及柱头上爬来爬去。

蓟马是翅膀很短的小型昆虫，可以访问生长在不同生境的绿绒蒿。下雨时，人们会看到它们经常聚集在半开花朵中花瓣的底部，而极少会移动到花药和柱头上，似乎这对授粉作用是微不足道的。

绿绒蒿的生长策略

大部分绿绒蒿属植物生长在或多或少堆满石砾的山坡上，或由不同种类的岩石、沙子与土壤混合的地带。它们通常不会长在由莎草和禾草构成的草丛里。绿绒蒿生境中土壤大部分来自枯死植物的降解物，这种成分与低海拔的田地明显不同。

在山脊附近迎风的高寒荒坡上，历经多年仍未降解的、枯萎凋零的植物残骸聚积在风化石屑上，成为碧江绿绒蒿和长果绿绒蒿典型的生境。这样的堆积物形成了贫瘠的、干燥泥炭状的土壤，与堆积在森林地表的腐殖质不同，尽管它与腐殖质有相似的黑色表面。高山上大部分黑色土壤源自高山植物枯老的残骸，不是泥炭土或腐殖质土壤，而是介于两者之间的由枯老植物缓慢分解而形成的土壤。

另外一种是满是灰尘的黑色土壤，它的主要成分来自地衣和苔藓。它在岩石之间和大块岩石的缝隙里成年累月的积累，在山脊附近低温和低气压暴露的环境下最终形成了经常被季风雨滋润的泥炭状土壤。美花绿绒蒿、栗色绿绒蒿、毛盘绿绒蒿、异雄绿绒蒿及乌蒙绿绒蒿都在这样的环境下生长。

一些有细弱长茎的不显眼的绿绒蒿，比如细茎绿绒蒿及珠芽绿绒蒿，生长在迎风坡山脊附近的缓坡上。包括绿绒蒿在内的草本植物生长在被融雪和多雾的季风雨浸润的植物枯枝落叶堆积物上。这样的环境在初夏之前一直有积雪覆盖。

高海拔崩塌的石砾坡通常被称为高山流石滩，由风化的小石块及一些未风化的大石砾构成。这种特殊生境稀疏地生有一些草本植物，很多绿绒蒿属植物能够适应这里的环境，例如不丹绿绒蒿、多刺绿绒蒿、总状绿绒蒿、宽叶绿绒蒿等。秀丽绿绒蒿和拟秀丽绿绒蒿生于流动性很强的石灰质流石滩上，美丽绿绒蒿通常生于石灰质大砾石坡上，而药山绿绒蒿喜欢扎根于玄武岩砾石坡中。

东喜马拉雅和中国西南的亚高山森林带树线由挺拔的冷杉和杜鹃灌丛构成。树线在海拔3500米和4200米之间的范围内变化，它的确切海拔由山体主脊高度、坡向及人类的活动决定。植株高大、花序圆锥状、多年生一次结果的绿绒蒿，如锥花绿绒蒿、瓦氏绿绒蒿、威氏绿绒蒿和多年生、多次开花、花朵硕大的藿香叶绿绒蒿等通常生于亚高山林缘或林下空地。

树线之上是高山带，包括高山灌丛、高山草甸及流石滩。高山灌丛通常生于高山带海拔较低且接近树线的位置。在这里，低矮不足1米的灌丛旺盛地生长着。因为可以避风，许多绿绒蒿喜欢生长在灌丛之间。多年生的大花绿绒蒿可以在灌丛中形成团簇状的群落，有时在荒废的石砾牧场上与锥花绿绒蒿一起星散分布在其中的灌丛间。

一些绿绒蒿还经常被发现生于低矮的灌丛中，茎叶“潜伏”在灌丛之下。开花时，花葶或总状花序会伸出灌丛之外，格外醒目。最典型的就是丽江绿绒蒿，它的花朵集中开放于花葶上部，刚好越过灌丛的遮挡，而花葶基部，无论是否有灌丛的遮挡从不发育花朵，这似乎是对生活在低矮灌丛中很好的适应策略。