甘肃民勤荒漠沙枣生物量密度研究

2016-05-11马良清杨福全冯大兰许丽

甘肃林业科技 2016年4期

关键词：沙枣林分胸径

马良清，杨福全，冯大兰，许丽

（1.重庆市林业科学研究院，重庆 400036；2.甘肃省武威市林业技术服务中心，甘肃武威 733000；3.武威市石羊河林业总场义粮滩分场，甘肃民勤 733302）

甘肃民勤荒漠沙枣生物量密度研究

马良清1，杨福全2，冯大兰1，许丽3

（1.重庆市林业科学研究院，重庆 400036；2.甘肃省武威市林业技术服务中心，甘肃武威 733000；3.武威市石羊河林业总场义粮滩分场，甘肃民勤 733302）

在甘肃省民勤县干旱荒漠地区，对沙枣林进行了样地调查、标准木全株破坏性采样。研究了沙枣个体和群体的生物量密度。结果表明：1）树冠垂直投影面负载的生物量密度BPA、树冠叶面积负载的生物量密度BLA、树冠空间曲面负载的生物量密度BSA，同单株树木总生物量Wt之间紧密相关；2）生物量密度BD随单株树木总生物量Wt的变化规律，都遵循Logistic方程。3）3种生物量密度随单株树木总生物量而变化曲线的饱和值分别为：BPA=8.164 kg/m2（DW），BLA=2.729 kg/m2（DW），BSA=2.44 kg/m2（DW）。4）年龄相近（22～24年）的不同立地条件的林分，其生物量密度变化在3.1～35.8 t/hm2之间。5）生物量密度从小到大的排列顺序，同林分胸径（6.8～19.4 cm）、林分郁闭度（0.05～0.55）、林分叶面积指数（0.20～2.09）之间从小到大的排列顺序相对应。

沙枣；树冠；叶面积；空间曲面；生物量密度

Keywords： Elaeagnus angustifolia; tree crown; leaf area; space surface; biomass density

国内外对沙枣生物生产力研究报道不多。王玉魁等对内蒙乌兰布和调查了6年生沙枣林的生物量[1]。王志燕研究了山西太原的一个河滩地3年生沙枣幼林地上部分生物量[2]。在中亚乌兹别克斯坦咸海盆地废弃灌溉旱地沙枣幼林的生物量报道[3,4]。美国西部干旱和半干旱地区大面积沙枣自然成林的生物量估计的报道[5]。这些研究结果难以满足生产建设的需要。

过往许多学者利用光合作用测定仪，对沙枣的光合特性进行了许多研究[6,7]。然而，这些以秒为时间计量单位的精准测量数据，在生产应用上受到一些局限。

该项研究通过全株破坏性取样调查，试图从三维空间探索荒漠地区沙枣自身和林地生产树木生物量的能力。主要包括：生长分析、分形特征、生物量密度研究等。旨在从林学方面为荒漠地区光、热、水、土等自然资源的利用提供基础数据。该文系这项沙枣生产力研究的一个分项。该分项研究拓展了以往的生物量密度概念，试图从大的时间尺度和大的空间尺度去探索树冠（轮廓）空间曲面、树叶、林地的生产能力。其任务是：探索树冠空间曲面负载的生物量密度；探索树冠叶面积负载的生物量密度；探索树冠垂直投影面林地的生物量密度；探索这3种生物量密度随树木总生物量的变化规律；调查沙枣不同林分的生物量密度特征。分析一些立地因子对林分生物量密度的影响。以期为干旱荒漠地区沙枣的种植培育和森林资源调查提供基础数据。同时也弥补了沙枣光合特性数据在生产应用上的局限性。

1 试验地概况与调查方法

1.1 试验地概况

研究区域系甘肃省民勤石羊河林业总场的沙井子分场和义粮滩分场。该区域东西北三面被腾格里沙漠和巴丹吉林沙漠包围。沙井子分场位于102°54′38.4″E、38°34′15.6″N；义粮滩分场位于103°22′43″E、38°38′29.6″N。海拔1 350 m左右。

年平均降水量113.0 mm，年平均气温8.8 ℃、年蒸发量2 675.6 mm[8]，年日照3 028 h[9]。土壤为荒漠化草甸土。地表覆沙，其厚度15～50 cm不等，其下有一薄层厚度不等的青灰色胶泥，质地粘壤。再其下是沙壤土。

被调查的森林，系机械化或人工实生苗造林。造林年限从1957年开始逐年造林，直到上个世纪70年代。

在一个小班内，均为同龄沙枣纯林。不同小班，林龄不同，郁闭度在0.05～0.55之间。活立木密度在80～660株/hm2不等。活地被物种类有所差异。整个调查林区林地出现的活地被物种类，按出现频度顺序排列有：白刺Nitraria tangutorum、黄蒿Artemisia annua、芦苇Phragmites australis、冰草Agropyron cristatum、盐爪爪Kalidium foliatum、花花柴Karelinia caspia、披针叶野决明Thermopsis lanceolata、苦豆子Sophora alopecuroides、骆驼蒿（细叶骆驼蓬）Peganum nigellastrum、蒙古虫实Corispermum mongolicum、蒙古猪毛菜Salsola ikonnikovii、碱蓬Suaeda glauca、芨芨草Achnatherum splendens、甘草Glycyrrhiza uralensis、罗布麻Apocynum venetum。活地被物的盖度一般在10%～30%之间。

1.2 调查与分析方法

1.2.1 样地调查

调查的林分，系1957～1975年用实生苗营造的人工林。每块样地的面积1 000 m2。记载样地位置、海拔、林地土壤、林下植物种类等因子；对活立木进行每木检尺。测量胸径、树高、最大冠幅、树冠形状等。

1.2.2 标准木调查

①选取标准木的林分。在树龄8～22年的林木中选取不同年龄的标准木进行调查。②选择标准木的要求。在生长正常、树冠完整、树木周围具有充足的采光空间、树冠未受其它林木欺压、未受人为和自然伤害的树木中选择标准木。③标准木测量和取样。测量其胸径、树高、冠幅。测绘冠形图。伐倒标准木。对每株标准木进行全株破坏性取样，分别称量干、枝、根头、侧根的鲜生物量。并分别取样，在105 ℃下烘干至衡定质量，计算干、枝、根的烘干生物量。直接测量41株标准木的总生物量为5 664.8 kg（DW-烘干质量，即Drying weight 的缩写，下同）。称量全株鲜叶的生物量。并取样，在85 ℃下烘干至衡定质量。以10～20片无柄的鲜叶片为一组，绘制叶片图，测量各组的单叶面积。直接测量样本叶片8 643片，叶片烘干总质量1 361.7 g，叶片总面积59 239.6 cm2。分别计算各株标准木鲜叶和烘干叶的比叶面积和叶生物量。

全部野外作业于1980年10月上旬和1981年9月4日～10月12日进行。在这个时段，不但每片树叶已经成熟，而且整个树冠的叶面积达到最大值。这个时段的叶面积，可以保守性地代表树冠在生长季的叶面积，在这个时段测量出的树木根、干、枝、叶生物量和树木总生物量能够代表测量当年的数值。

1.2.3 参数计算

1）利用此研究直接测量的标准木资料，计算出每株标准木的以下参数和回归式：

①计算出根、干、枝、叶烘干生物量，总生物量(Wt)；

②将树冠东西和南北2个方向的冠幅值代入如下椭圆面积公式，计算出树冠垂直投影面积：

式中：PA为树冠垂直投影面积；d1、d2分别为东西和南北2个方向的冠幅值；

③计算出树冠叶面积LA。利用树冠轮廓形状图，计算树冠空间曲面面积SA；

④计算出标准木的树冠叶面积（LA）与胸径（D1.3）的回归式，即：

2 结果与分析

2.1 单株树木生物量密度增长规律

根据3种生物量密度（BD）随Wt而增长的散点图的走向趋势，经过试算，决定采用逻辑斯谛方程（Logistic equation）对BD随Wt而增长的过程进行拟合，所选方程是：

式中：BD为生物量密度；k为生物量密度的饱和值；a、b为待定系数；Wt为单株树木地上地下总生物量（烘干质量DW）[10]。

从图1、图2、图3可见：树冠垂直投影面负载的生物量密度BPA、树冠叶面积负载的生物量密度BLA、树冠空间曲面负载的生物量密度BSA，它们随Wt而增长的规律，都遵循Logistic equation（(4)式）；生物量密度BD同总生物量Wt之间相关紧密，BPA与Wt之间、BLA与Wt之间、BSA与Wt之间的相关系数R2分别为0.79（图1）、0.80（图2）、0.83（图3）；从BD随Wt而增长的速度来看，幼年阶段（Wt＜45 kg/株（DW）），增长较快，几乎呈直线上升，中年（Wt＞100 kg/株）以后，增速逐渐降低。当Wt＞200 kg/株以后，生物量密度逐渐趋于饱和值。BPA、BLA、BSA的饱和值分别为：8.164 kg/m2（图1）、2.729 kg/m2（图2）、2.440 kg/m2（图3）。

图1 树冠垂直投影面的生物量密度随树木总生物量的变化

图2 树冠叶面积的生物量密度随树木总生物量的变化

图3 树冠空间曲面生物量密度随树木总生物量的变化

BSA、BLA、BPA三者之间有着不可分割的联系。它们从不同角度反映了光能、树叶、林地的生产能力。BSA反映了单位面积树冠空间曲面的生产能力，也间接反映了光能转化为生物能的能力。BLA反映了沙枣树叶的净同化能力。BPA反映了林地的生产能力，它是当地自然生产力的综合反映。

分析BD随Wt的变化规律，可能与树冠尺度随Wt的增长而增长有关、以及与叶生物量分配比（LB）随Wt的增长而降低有关（图4）。

图4 叶生物量分配百分比随胸径的变化

幼年到中年期间，树冠体积小。胸径小于20 cm的中年沙枣树，树冠直径一般小于4 m，且枝叶稀疏，树叶几乎均匀分布在整个树冠内。冠幅小的树冠，其中心的叶片，没有因光照不足而泛黄甚至死亡者。说明树冠中心的光照强度大于光补偿点。胸径达40 cm的沙枣树，树冠直径一般大于8 m。能正常进行光合作用的有效树叶，则集中分布在树冠表面。树冠中心，叶片稀少，仅存的叶片薄，甚至部分泛黄。说明成年大树，其树冠中心的光照强度接近光补偿点。可见，单位时间进入树冠的光量，取决于树冠空间曲面面积。于是树冠有效叶面积也取决于空间曲面面积[11-13]。这种现象的变化过程，可能影响BSA的变化，并使其逐渐接近饱和值。

叶生物量分配比（LB）随胸径增长而降低，可能直接影响BSA随Wt的增速变化。由图4可见，幼年期间，LB≈9%，随着树木胸径的增长，LB呈负指数下降。成年大树，其LB趋于4%左右。在这个过程中，单位质量的同化器官所负担的生物量逐年增大，同化产物用于呼吸消耗的比例，也逐渐增大。从而导致BD随Wt的增速下降。

树冠形状对BD随Wt而变化的影响不显著。我们用树冠的长宽比k1（冠长/冠幅）随胸径的变化过程来表示树冠形状的变化。据野外调查资料统计，不同胸径的树冠，其k1值变化在0.744 3～1.733 3之间，均值为1.178 9，标准差为0.236 03。回归分析有：

R2=0.203 7。说明k1与D1.3相关并不显著。

2.2 林分生物量密度特征

为了了解树木群体的生物量密度特征，从林分样地调查资料中，选择了林龄几乎相近（22～24年）而林分平均胸径和林分郁闭度不同的林分，比较其生物量密度特征。

从表1可见，不同样地所在的林分，其加权平均胸径变化在6.8～19.4 cm之间。林分郁闭度变化在0.05～0.55之间。林分叶面积指数变化在0.20～2.09之间。树冠垂直投影面的叶面积指数，变化在3.37～5.79之间。与之相应，林分生物量密度变化在3.1～35.8 t/hm2（DW）之间。由此可见，林分生物量密度受林分平均胸径、林分郁闭度、林分叶面积指数的综合影响。并与林分的平均胸径、郁闭度、叶面积指数呈正相关。生物量密度最大（35.8 t/hm2）的林分，林分平均胸径也最大（19.4 cm）。

林下植物种类、林地覆沙、地下水位、土壤盐渍化等立地因子也与林分生物量密度相关。

从表2可见，林下优势植物的种类从一个侧面反映了林地土壤的水分状况和盐碱化程度，从而反映了林分生长差异的重要原因。林下植物以盐爪爪为主的林分，显示了土壤盐碱化程度比较高（矿化度≥1.50 g/L）。林下植物以白刺为主的林分，显示表层土壤的含水量很低。因为白刺在土壤平均含水量0.90%的情况下，能够正常生活[14]。林下以花花柴为优势植物者，说明林地土壤不但干旱，而且盐渍化程度高，因为花花柴耐盐碱、耐干旱[15]。这些林分树冠垂直投影面的叶面积指数比较低。以芦苇为优势植物的林地，显示土壤水分条件较好。芦苇生长茂盛的地段，土壤矿化度一般在1.50 g/L以下。矿化度小于1.50 g/L的土壤，适宜沙枣生长。因而这类林分的生物量密度较高。

调查显示，地表覆沙状况也影响树木生长。地表覆盖一层流沙。会降低林地水分的蒸发。有利于树木生长，因而林分生物量密度也比较大。地下水位的差异，也是影响林木生长的重要原因。依靠抽取地下水灌溉，致使林木生长缓慢。因为地下水灌溉致使土壤盐碱化程度不断上升。甚至达1.91～2.13 g/L之间。被调查的生长正常的沙枣林分，地下水矿化度一般在0.54～1.50 g/L之间①。

表1 不同林分的生物量密度

表2 林分的立地条件

综上所述，随着土壤水分条件的劣化，土壤盐碱化程度的升高，从而使胸径、活立木密度、林分郁闭度、林分叶面积指数降低。最终使林分生物量密度降低。

3 讨论与结论

3.1 讨论

众所周知，树叶的光合作用是将光能转化为生物能的过程。这些生物能表现为树木和森林。该项研究表明，树冠空间曲面负载的生物量密度（BSA），反映了光能的生产能力。可见，在特定的立地条件下，一株树木总生物量的产能，取决于树冠空间曲面的大小。树冠叶面积负载的生物量密度（BLA），反映了在特定的生态环境下，树叶的生产能力，或者净同化能力。这从数量上反映了沙枣的生理生态学特性。树冠垂直投影面负载的生物量密度（BPA），是诸多环境因素生产能力的综合表现，或者林地生产力。

逻辑斯谛方程揭示了众多生物个体和群体的生长规律。该研究显示，BSA、BLA、BPA也是树木的一类生长因子。这些生长因子随树木个体尺度（Wt）而变化规律，同样遵从逻辑斯谛方程。

BSA、BLA、BPA是对树木生物量生产过程中3个阶段生产能力的定量描述。它们之间互为因果关系，树叶的光合作用取决于光能输入，而林地的生物量积累则取决于树叶的光合作用。

该研究方法也可能适用于其他树木。尤其对于园艺产品的生产具有重要意义。对于具有充分大的树冠，花和果实总是集中分布在树冠表面。可见树冠空间曲面的面积，对于花和果实的产量具有决定性的影响。园艺工作者为了提高果实产量，总是力图增大树冠空间曲面的面积。使用这3种生物量密度的数据和高分辨率卫星遥感数据（或航空摄影数据），可能方便地估计单株树木和森林的根、干、枝、叶生物量和总生物量。可能利用当地的气象观测数据方便地估计树木和森林对光能的利用率以及它们的一些公益效能。

此项研究与过往研究不同的是，过往的生物量密度研究，针对土地在某一特定年份的生物产能。那是一种静态的数据。此研究则是针对从光能输入、树叶转化到土地储存的生物能生产的全过程，以及BSA、BLA、BPA等3种生物产能随个体尺度（Wt）的变化规律。这是一类动态的数据。

此项研究采用了全株破坏性采样方法，虽然在大的时间尺度和大的空间尺度，为研究提供了大量的直接测量的数据，弥补了诸如光合作用测定仪测量的数据在生产应用上的局限性。但其缺点是工作量特大，且必须破坏样本。

该研究显示，林龄相近的沙枣林分，因立地条件的差异，其生物量密度变化在3.1～35.8 t /hm2之间。可见，在这里以水为主的立地条件，对沙枣林的生产力起到了致命性的作用。国内外与此有较多的相似研究。国内外的研究结果与本研究也有许多相似之处。

在内蒙古乌兰布和沙漠东北部（106°35′～106°59′E、40°17′～40°29′N）海拔1 052～1 059 m，年均降水量102.9 mm，地下水位2～5 m，年平均气温7.5 ℃，年日照3 000 h，6年生沙枣生物量密度12 t/hm2[1]。山西省太原市阳曲县，年均温度8.7 ℃，年均降水量456.8 mm，年均日照2 826.3 h，在河滩地营造的沙枣林，不同密度的3年生林分，地上部分生物量12～33 t/hm2[2]。在乌兹别克斯坦咸海盆地退化的弃耕地营造的沙枣林。造林后的头2年，进行充分灌溉在80～160 mm/a，此后不再灌溉，全部依赖浅层地下水和天然降水，5年生林分，活立木密度2 300株/hm2，主干和侧枝（直径≥2 cm）的木质材料总生产量25.5 t/hm2[3]。在美国西南部的干旱和半干旱地区，自然的沙枣成林，树冠丰度20%～50%，生物量密度在17～58 t/hm2之间，评估的平均值34 t/hm2[5]。但在干旱和半干旱地区的沙枣林，有人工灌溉条件下，沙枣林的生产力远超过本研究结果。在乌兹别克，海拔100 m，年降水量100 mm，在人工充分灌溉条件下的沙枣幼林。生长季节的叶面积指数LAI达到5～10[16]，是民勤沙枣林的2.4～4.8倍。在咸海盆地，年平均降水量100 mm左右，在废弃灌溉旱地上营造沙枣林，造林后，树木在每周1次（灌水量约3～5 mm），年灌溉量154 mm，栽植后的第2个生长季末的生物量密度为2.25～3.47 t/hm2[4]。由上述比较可见，造成这种差异的主要原因是，土壤水分供应的差异。

与众多相似研究的比较表明，民勤的沙枣林，尚未充分利用当地的光热资源。如果石羊河来水充足，能够充分满足树木对水分的需要，而且使用淡水灌溉，会使土壤含盐量逐渐降低，从而减少盐分对树木的伤害。将可能使林分叶面积指数在现在的基础上提高2.4～4.8倍，树冠垂直投影面的叶面积指数提高0.6～0.7倍。与此相对应，沙枣林的生物量密度，有可能在现在的基础上提高2～3倍。

3.2 结论

树冠垂直投影面负载的生物量密度BPA、树冠叶面积负载的生物量密度BLA、树冠空间曲面负载的生物量密度BSA，同单株树木总生物量Wt之间紧密相关；生物量密度随单株树木总生物量Wt的变化规律，都遵循Logistic方程。3种生物量密度随单株树木总生物量而变化曲线的饱和值分别为：BPA=8.164 kg/m2，BLA=2.729 kg/m2，BSA=2.44 kg/m2（DW）。22～24年的不同林分，其生物量密度变化在3.1～35.8 t/hm2（DW）之间。生物量密度从小到大的排列走向趋势，与各林分的平均胸径（6.8～19.4 cm）、各林分郁闭度（0.05～0.55）、各林分叶面积指数（0.20～2.09）之间从小到大的排列走向趋势相对应。不同林分生物量密度的差异是这些林分立地条件差异的反映。

致谢和致歉：该研究的野外调查工作，是作者在甘肃省林业勘察设计院工作期间，在院领导和同事的支持下完成的。崔昌杰、陈炳立、任志杰、朱耀芳等同志以及武威石羊河林业总场刘西波等同志参加了部分野外调查和内业计算。中国科学院沈阳应用生态研究所汪思龙研究员、陈楚莹研究员给予了热情指导。在此一并致谢！该文稿，于1982年动笔，后因工作变动，致使现在才提交正式文稿，特致歉！

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Gansu Minqin Desert Elaeagnus angustifolia Biomass Density Study

MA Liang-qing1, YANG Fu-quan2, FENG Da-lan1, XU Li3
(1. Chongqing Academy of Forestry, Chongqing 400036, China; 2. Gansu Province Wuwei City Forestry Comprehensive Service Center, Wuwei Gansu 733000, China; 3. Wuwei City Shiyang River Forestry Centre Yiliangtan Branch, Minqin Gansu 733300, China)

In the arid desert area in Minqin County of Gansu Province, a sample-plot survey of Elaeagnus angustifolia, was conducted, and the whole plant strain was destroyed and sampled, which was used to research on the biomass density of individuals and groups of Elaeagnus angustifolia. The results showed the following. 1) BPA(the biomass density of the vertical projection plane load of the tree crown), BLA(biomass density of leaf area load of tree crown), BSA(biomass density of space surface load of tree crown) were all closely related to Wt (total biomass of the plant). 2) The rule of BDchanging (biomass density) with Wt followed the Logistic equation. 3) The saturation values of the three curves are respectively, BPA=8.164 kg/m2, BLA=2.729 kg/m2, BSA=2.44 kg/m2. 4) The biomass density of the stand with similar age (22～24 a) in different site conditions was 3.1～35.8 t/hm2. 5) The order of the biomass density from low to high was corresponded with the order of DBH (6.8～19.4 cm), crown density (0.05～0.55), forest leaf area index (0.20～2.09) from low to high.

S758.1

10.3969/j.issn. 1006-0960.2016.04.002

1006-0960（2016）04-0004-07

2016-11-08

马良清（1940—），男，四川射洪人，教授级高级工程师，长期从事森林培育与森林生态研究。发表论文20余篇。其中，生态学杂志3篇，林业科学1篇。E-mail：maliangqing@tom.com