天目山自然保护区典型阔叶林的光合生理特性

马锦丽，江　洪,2，龚莎莎，舒海燕，

方成圆1，吴孟霖1，孙文文1，陈晓峰1

(1.浙江农林大学 国际生态研究中心，浙江 杭州　311300；2.南京大学 国际地球系统科学研究所，江苏 南京　210093；3.西南大学 生命科学学院三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆　400715)



天目山自然保护区典型阔叶林的光合生理特性

马锦丽1，江洪1,2，龚莎莎1，舒海燕3，

方成圆1，吴孟霖1，孙文文1，陈晓峰1

(1.浙江农林大学 国际生态研究中心，浙江 杭州311300；2.南京大学 国际地球系统科学研究所，江苏 南京210093；3.西南大学 生命科学学院三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆400715)

摘要：对天目山自然保护区内典型阔叶林树种交让木(Daphniphyllum macropodum)，小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)，中国绣球(Hydrangea chinensis Maxim)不同月份和冻雨胁迫下的光合作用光响应、叶绿素荧光以及相对叶绿素含量进行了测定分析，以期了解其光合固碳能力、适应性以及抵御胁迫的内在机制.结果表明：(1)随季节变化 3者Pn(净光合速率)、LSP(光饱和点)、Amax(最大净光合速率)、Rd(暗呼吸速率)、Fv/Fm(最大光化学效率)、Fv′/Fm′(实际光化学效率)、Fv/F0(潜在活性)、qP(光化学猝灭系数)、Yield(实际量子产量)、ETR(表观电子传递速率)、SPAD(相对叶绿素含量)均有不同程度下降，与此同时，LCP(光补偿点)、NPQ(非光化学猝灭系数)则是上升趋势；(2)交让木和小叶青冈净光合速率下降主要是由气孔因素引起，中国绣球主要是非气孔限制因素；(3)Pn亦有不同程度下降，但始终大于零.即他们抗耐性较强，光合效率较高，可为通量观测系统分析该生态系统碳汇角色提供依据.

关键词：天目山;阔叶林;光合作用；叶绿素

为了解绿色植被碳循环的特征和途径[1-3]，探究植物光合特性和对环境因子的响应是基础.浙江天目山国家级自然保护区地处我国东南沿海丘陵山区中亚热带北缘，北亚热带南缘.气候具有中亚热带向北亚热带过渡的特征，拥有典型的中亚热带森林生态系统.森林覆盖率达98%，活立木总蓄积量达15万m3，其中近熟林48768m3，成、过熟林92824m3.植物区系古老，种类丰富[4]，被誉为“大树华盖闻九州”的天然植物园.常绿阔叶林是天目山的地带性植被.主要植被是常绿落叶阔叶混交林，多分布于禅源寺周边和海拔850-1100m的位置[5].以往对天目山的研究多集中于群落特征，空间分布，以及生物量等层面[6-9]，但是结合光合，叶绿素荧光，相对叶绿素含量全面分析其生理特性及其对冻雨的响应机制还未有报道.基于此，本研究选取了天目山森林生态系统通量塔监测站周边样地为代表，以样地内典型阔叶林为研究对象，通过研究其光合作用特性，总结冻雨对其影响和他们不同时间的动态变化规律，阐明典型树种对环境变化的适应性，以及在碳循环中的作用.为天目山自然保护区植被的保护，修复，重建等提供理论依据.

1材料与方法

1.1研究地区自然概况

天目山国家级自然保护区位于浙江省临安市境内，地理位置30°18′30″～30°24′55″N，119°24′47″～119°28′27″E，面积4284hm2.其中林地面积4261.1hm2,占99.5%，森林覆盖率98.1%.林地面积中乔木林3711.3hm2,占88.7%；竹林面积474.8hm2,占11.3%.土壤厚度约为 50 cm，多为黄壤土、棕黄壤土.四季分明，雨水充沛，自山麓至山顶，年平均气温为14.8～8.8℃，最冷月平均气温3.4～-2.6℃，极端最低气温-13.1～-20.2℃，最热月平均气温28.1～19.9℃，极端最高气温38.2～29.1℃，无霜期235～209d，年雨日159.2～183.1d，年雾日64.1～255.3d，年降水量1390～1870mm，年太阳辐射4460～3270MJ/m2,相对湿度76%～81%.碳通量观测塔安装在研究区的一块常绿落叶阔叶混交林样地(30°20′59″N，119°26′13.2″E)内，海拔1139m，坡度6.6°左右，坡向南偏西16°，主要乔木有小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinifolia)、交让木(Daphniphyllum macropodum)、小叶白辛树(Pterostyrax corymbosus)、短柄粃(Quercus glandulifera)、青钱柳(Cyclocarya paliurus)、天目槭(Acer sinopurpurascens)、秀丽槭(Acer elegantulum)、糙叶树(Aphananthe aspera)等.优势树种为小叶青冈、交让木、小叶白辛树等.据2012年调查，小叶青冈活立木平均高度为9.2m,胸径24.1cm;交让木活立木平均高度5.1m，胸径7.8cm；小叶白辛树活立木平均高度11.2m，胸径20.2cm.

1.2测定方法

1.2.1光合参数测定实验分别于 2014 年10 月、11月、12 月，2015年1月、3月、4月晴朗的天气下进行.采用Li-6400XT 便携式光合测定系统(LI-COR,Inc.,USA)测定光合参数，选取事先挂牌标记的三种树种的平均木冠层阳面健康成熟的功能叶进行测定，每次测定 3 个样叶，每个树种重复3次，结果取平均值，使用红蓝光源，气体流量500μmol·s-1测得净光合速率(Pn)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、气孔限制值(Ls),其中WUE=Pn/Tr，Ls=1-Ci/Ca,使用开放气路，诱导光强约为1500μmol·m-2·s-1，诱导时间30min.测定时光强梯度为1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、30、20、10、0μmol·m-2·s-1，最长待时4min，最小2min.用Photosyn Assistant软件计算参数：最大净光合速率(Amax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd).

1.2.2叶绿素荧光参数测定选取测定光响应曲线的相同叶片，使用PAM-2500(德国WALZ公司生产)用饱和脉冲法测定其叶绿素荧光参数，充分暗适应后，以弱调制测量光(0.05μmol·m-2·s-1)测定初始荧光(F0),以强饱和光(6000μmol·m-2·s-1)激发最大荧光(Fm) ，闪光2秒.计算最大光化学效率(Fv/Fm)，潜在活性(Fv/F0)，实际最大光化学效率(Fv′/ Fm′)公式为：Fv为可变荧光且Fv=Fm-F0，Fv/Fm =(Fm-F0)/Fm，Fv/F0 =(Fm-F0)/F0，Fv′/ Fm′ (Fm′- F0′)/ Fm′

多次强饱和闪光脉冲(6000μmol·m-2·s-1，脉冲时间2秒)直至光下最大荧光(Fm′)稳定，读取光化学猝灭系数(qP)，非光化学猝灭系数(NPQ)， PSⅡ的实际量子产量(Yield)和表观电子传递速率(ETR)值.

1.2.3相对叶绿素含量的测定相对叶绿素含量采用日本产的SPAD-502 手持式叶绿素测定仪测定.以测定光合参数和叶绿素荧光参数的叶片为测定对象，每个叶片中脉两侧均匀选取5个点，取平均值.

1.3数据处理

采用Excel 2007整理数据和作图，用SPSS 13.0统计分析软件检验数据,显著性检验采用LSD法(α=0.05) ；只有交让木和小叶青冈时(中国绣球落叶，故无12月和1月数据)采用两样本独立T检验.

2结果与分析

2.1典型树种光合气体交换参数变化

3个典型树种光响应参数见图1和表 1，由图1A可知，交让木净光合速率Pn10月极显著(P<0.01)高于1月之外的其他各月，3月极显著低于4月之外的其余各月(P<0.01)，气孔导度Gs也是10月极显著(P<0.01)高于其他月，3和4月之间差异显著(P<0.05)，且极显著低于其他月(P<0.01)，胞间二氧化碳浓度Ci各月份差异不显著(P>0.05)，蒸腾速率Tr为10月极显著高于其他月(P<0.01)，其他月之间不显著(P<0.05)，气孔限制值Ls是4月显著高于其他月(P<0.05)，水分利用效率WUE是3月极显著低于4月之外的各月(P<0.01).且Ci和Gs变化趋势与之一致， Ls与之相反，由此可知，导致交让木Pn降低的原因主要为气孔限制因素；Tr、WUE则是此消彼长的关系，随时间变化其Tr显著下降，3月冻雨显著降低了其WUE；由图1B可知，小叶青冈Pn是3月显著低于4月外的其他月(P<0.05)，Gs为4月极显著低于各月(P<0.01)，其他月之间不显著(P>0.05)，Ci和Tr亦为4月极显著低于各月(P<0.01)，Ls是各月之间不显著(P<0.05)，WUE是3月极显著低于4月外的各月(P<0.01)，且Pn降低主要也由气孔限制因素引起；图1C表明中国绣球Pn、Gs、Ls差异显著(P<0.05)且变化趋势一致，Ci与之相反，即净光合速率降低主要限制因素为非气孔因素，Ci、Tr和WUE差异不显著(P>0.05).

A：交让木　B：小叶青冈　C：中国绣球图1　天目山典型阔叶林树种光合气体交换参数Fig.1　Photosynthetic gas exchange parameters of the typical broad-leaved species in Tianmushan

由表1可知，同一树种不同月份各参数表现为：交让木的光饱和点LSP 1月、3月之间极显著(P<0.01)，且都极显著低于其余各月，光补偿点LCP 各月之间极显著(P<0.01)，表观量子速率AQY各月之间极显著(P<0.01)，4月最低，1月最高，暗呼吸速率Rd 10、11月之间不显著(P>0.05)，都极显著低于其他各月且其他各月之间极显著(P<0.01)，最大净光合速率Amax 3月显著低于4月(P<0.05)，极显著低于其余各月(P<0.01)；小叶青冈LSP 3月显著低于1月(P<0.05)，极显著低于其余各月(P<0.01)，LCP 除10，11月外其余各月之间极显著(P<0.01)，AQY、Rd各月之间极显著(P<0.01)，Amax趋势跟交让木一致，且差异极显著(P<0.01)；中国绣球LSP 为10月>11月>4月，即4月显著低于11月(P<0.05)，极显著低于10月(P<0.01)，LCP 为4月>11月>10月，各月之间极显著(P<0.01)，Rd 10月>11月>4月，各月之间不显著(P>0.05)，Amax为10月>4月>11月，各月之间极显著(P<0.01).

同一月份不同树种：LSP在10月是交让木、中国绣球之间不显著(P>0.05)，都极显著高于小叶青冈(P<0.01)，11月是交让木极显著(P<0.01)高于中国绣球和小叶青冈，后两者之间不显著(P>0.05)，12月和1月都是交让木极>小叶青冈，极显著(P<0.01)，3月小叶青冈显著高于交让木(P<0.05)，4月为交让木>小叶青冈>中国绣球，差异极显著(P<0.01)；LCP 为10月小叶青冈、交让木之间不显著(P>0.05)，显著高于中国绣球(P>0.05)，11、4月均是交让木>小叶青冈>中国绣球，差异极显著(P<0.01)，12、3月均是交让木>小叶青冈，差异极显著(P<0.01)，1月则是小叶青冈>交让木，差异极显著(P<0.01)；AQY 10月为交让木显著(P<0.05)高于小叶青冈和中国绣球，11月交让木>中国绣球>小叶青冈，差异极显著(P<0.01)，12月小叶青冈极显著高于交让木(P<0.01)，1、3月均是交让木>小叶青冈，差异极显著(P<0.01)，4月中国绣球>小叶青冈>交让木，差异极显著(P<0.01)；Rd 10、11、12、3均以交让木最低，1月为小叶青冈低，4月则是小叶青冈最大，均是差异极显著(P<0.01)；Amax为10月交让木极显著高于中国绣球(P<0.01)，中国绣球显著高于小叶青冈(P<0.05)，11、12、4月分别为交让木>小叶青冈>中国绣球、交让木>小叶青冈、中国绣球>交让木>小叶青冈，均是极显著(P<001)，1和3月交让木和小叶青冈之间均不显著(P>0.05).

表1　天目山典型阔叶林树种不同季节的光响应参数

数据为平均值±标准误差，不同小写字母表示同一列差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示同一行差异显著(P<0.05)，下同.

Different small letters in the same cohumn and capital letters in the same row indicated significant differences at P<0.05. The same below.

2.2典型树种叶绿素荧光变化

表2展示了3个典型树种不同月份和冻雨胁迫下的叶绿素荧光特性，同一树种不同月份各参数结果为：最大光化学效率Fv/Fm交让木3月显著低于其余各月(P<0.05)，其余各月之间不显著(P>0.05)，小叶青冈趋势与交让木基本一致，中国绣球则是11月<4月，差异不显著(P>0.05)；实际光化学效率Fv′/Fm′交让木的趋势跟Fv/Fm 一致，3月极显著低于10月(P<0.01)，小叶青冈11和10月之间不显著(P>0.05)，极显著高于其余各月(P<0.01)，中国绣球11月>4月，不显著(P>0.05)；潜在活性Fv/F0三树种跟Fv/Fm 趋势都比较一致，显著性为交让木10月极显著高于其余各月(P<0.01)，4月最低，小叶青冈3月极显著低于其余各月(P<0.01)，中国绣球两月之间不显著(P>0.05)；光化学猝灭系数qP 交让木3月极显著低于其余各月(P<0.01)，小叶青冈趋势大致相同，3月显著低于4月以外的其余各月(P<0.05)，中国绣球为4月>11月，差异极显著(P<0.01)；非光化学猝灭系数NPQ交让木为3月极显著高于其余各月(P<0.01)，小叶青冈为4月显著高于其他各月(P<0.05)，中国绣球11月>4月，差异极显著(P<0.01)；实际量子产量Yield 交让木同季节两个月之间不显著(P>0.05)，季节间显著(P<0.05)，小叶青冈跟交让木基本一致，秋季极显著高于春季，中国绣球4月>11月，差异极显著(P<0.01)；表观电子传递速率ETR 交让木为3月显著低于12月(P<0.05)，极显著低于其余各月(P<0.01)，小叶青冈为3月显著低于4月以外的其余各月(P<0.05)，中国绣球为4月>11月，差异极显著(P<0.01).

表2　天目山典型阔叶林叶绿素荧光参数

同一月份不同树种各参数结果为：10、12月交让木>小叶青冈，差异极显著(P<0.01)，其余6个参数二者均不显著(P>0.05)；11月qP、Yield、ETR均为交让木>小叶青冈>中国绣球，差异极显著(P<0.01)，其余四个参数三者不显著(P>0.05)，1、3月qP为小叶青冈>交让木，差异显著(P<0.05)，ETR交让木>小叶青冈，差异极显著(P<0.01)，3月Fv/F0 为交让木>小叶青冈，差异显著(P<0.05)， 其余各参数二者不显著(P>0.05)；4月Fv/F0为小叶青冈>中国绣球>交让木，NPQ小叶青冈>交让木>中国绣球，ETR中国绣球>交让木>小叶青冈，差异均极显著(P<0.01)，剩余4个参数差异不显著.

2.3典型树种相对叶绿素含量变化

3个典型树种相对叶绿素含量SPAD见表3，同一树种而言，交让木为3月极显著低于其他各月(P<0.01)，12，4，1之间不显著(P>0.05)，小叶青冈为12、11、1月极显著高于3、4月(P<0.01)，中国绣球为4月>11月，差异极显著(P<0.01).同一月份来说，不同树种之间均达到极显著差异水平(P<0.01).

表3　天目山典型阔叶林相对叶绿素含量

3讨论

3.13个典型树种光合参数、叶绿素荧光、相对叶绿素含量的特性

研究各树种光合作用的季节变化特性，对分析其在森林生态系统碳循环中的作用有重要意义[10].影响净光合速率降低的原因主要为气孔限制因素和非气孔限制因素，Ci下降和Ls升高为气孔限制因素，Ci升高和Ls降低为非气孔限制因素[11]，本实验中，随季节变化3树种Pn均有不同程度下降，交让木和小叶青冈均是Ci下降和Ls升高，是气孔限制因素，中国绣球Ci升高和Ls降低，是非气孔限制因素.交让木和小叶青冈Tr降低可能是气孔导度降低所致，这与陈思思等[12]对拔节期杨麦对低温冻害的响应的研究，周建等[13]低温对广玉兰幼苗影响的研究结果相一致.WUE是植物生存的关键因子[14],交让木和小叶青冈的 WUE均是先上升后下降再上升，说明冻雨胁迫一定程度上影响了二者对碳同化和水分耗散的关系，这与曾光辉等[15]冬春季节柑橘叶片光合机构运转研究结果相一致.

LSP和LCP反映植物对光照条件的适应范围，本研究中，正常情况下，交让木、小叶青冈和中国绣球均具有较高的 LSP 和较低的 LCP，说明3 种植物对光照的利用能力都较强，比较而言，交让木拥有更高的LSP 和较低的 LCP，冻雨胁迫下抵御能力更强.AQY反映植物弱光下光能利用能力[16]，AQY一般介于0.03与0.07之间，值越高说明植物叶片对光能的转化效率越高.本研究显示，交让木和小叶青冈的AQY显著高于中国绣球，小叶青冈和中国绣球的AQY均在0.03和0.07之间，交让木则在10月、12月、1月和3月都超过了上限0.07，说明其光能利用效率在三者中最高，利用弱光的能力强[17]，在冻雨胁迫下能较充分利用有限的光能进行化能合成作用，吸收固定更多的二氧化碳，积累更多的有机物质.Amax是衡量植物叶片光合作用潜力的重要指标，在最适环境中，表示叶片的最大光合能力[18].本研究表明，3种植物Amax均随温度降低而下降，3月冻雨时交让木和小叶青冈出现最低值，4月又有所恢复，综合而言，3者光合潜力都比较高，对低温、冻雨胁迫的抵御能力较强，这与管铭等[19]研究千岛湖次生林光合特性结果相一致.植物的呼吸作用是植物生长所必需的生理代谢活动[20]本研究中，12月交让木和小叶青冈Rd 均下降，暗呼吸速率最低，说明其能充分利用低温弱光环境，通过减少呼吸消耗来尽可能的积累有机物质.

3树种的SPAD随季节变化先上升后下降，即轻度低温有利于植物叶绿素含量的增加[21]，3月冻雨时最低，4月恢复正常水平，这与邵怡若等[22]低温胁迫对幼苗光合影响结果一致.本研究中3者SPAD在低温、冻雨胁迫下不同程度下降，一则可能是叶绿素合成酶活性下降.再则可能是分解加速.

叶绿素荧光与光合作用中各种反应过程密切相关，任何环境因子对植物光合作用的影响都可通过叶片叶绿素荧光动力学反映出来[23]，植物光合作用受到抑制最初影响的就是PSII，主要表现是光化学活性下降[24],所以叶绿素荧光分析技术常用来检测植物光合机构对环境胁迫的响应[25].本研究表明，3种植物的Fv/Fm，Fv′/Fm′和Fv/F0均随季节变化先下降后上升，3月冻雨时为最低值，通常高等植物Fv/Fm范围是0.7-0.85，当受到胁迫时明显下降[26].交让木除3月之外，其余各月无明显差异，冻雨时显著下降，这与余丽玲等[27]低温胁迫对西洋杜鹃叶绿素荧光的影响分析相一致.小叶青冈则是随季节变换，开始降低，冻雨时最低，这与郑国华等[28]研究低温和细菌对枇杷叶绿素荧光的结论相吻合.这说明二者的光系统受到了不同程度的胁迫，这与他们的净光合速率降低的结果相一致.然而，随着4月份温湿度的升高，又都恢复正常，说明二者的光系统并未受到不可逆的破坏且交让木的耐胁迫能力更强.qP和NPQ表征植物对胁迫做出的应对机制，前者反应植物光合活性的高低，光系统的开放比例，后者体现植物耗散过剩光能的自我保护能力[29].冻雨胁迫之下，交让木和小叶青冈都是以低的qP值减少光系统的开放比例，降低单位时间内光合电子传递的速度，同时通过高的NPQ将过剩光能以热能形式耗散掉，从而避免植株被低温伤害，这与杨华庚等[30]低温对油棕光合指标影响结论相符.Yield和ETR均随季节变化而降低，3月冻雨时最低，说明冻雨损坏了其光合机构，导致光合电子传递效率下降，这与刘辉和刘建[31-32]对杨梅和桉树低温胁迫研究的结果一致.

Pn 决定着植物物质积累能力的高低，是植物自身生理和环境生态因子综合作用的复杂过程[33]，其值与自身和外界环境因素密切相关.本研究表明，交让木和小叶青冈的净光合速率均值均随季节变化先减后增再减再增，冻雨严重降低了该值，中国绣球亦是先减后增，这与姜艳娟等[34]西双版纳雾凉季植物光合特性结论相一致.低温、冻雨引起净光合速率降低，除了酶促反应缓慢之外，或许还产生了一定程度而得光抑制，甚至光氧化，以致不能增加清除活性氧的能力.

4结论

4.1天目山3种典型阔叶林树种光合能力总体表现为交让木>小叶青冈>中国绣球，同一树种而言，光合能力是秋季>冬季>春季.

4.2冻雨胁迫使3种典型树种净光合速率降低，交让木和小叶青冈主要是因为气孔限制因素，中国绣球则主要是非气孔限制因素.

4.3冻雨胁迫使3种典型树种SPAD、Fv/Fm 、Fv′/Fm′、Fv /F0、qP、Yield、ETR不同程度降低，NPQ上升.

4.43种典型树种Pn始终大于零，即3树种适应性较强，光合释氧能力均比较显著，可为天目山通量观测系统分析该地森林生态系统在碳循环过程中扮演碳汇角色提供有力佐证.此外，本文缺少夏季特征，后续工作会完善夏季测定，以便分析该区域内典型树种光合特性年变化特点.

参考文献:

[1]赵海凤,闫昱霖,张彩虹，等.森林参与碳循环的3种模式：机制与选择[J].林业科学,2014,(10):134-139.

[2]汪森.森林生态系统碳循环研究进展[J].安徽农业科学,2013，41(4)：1560-1563.

[3]郑丽波.浅论我国森林碳汇现状及进展[J].内蒙古林业调查设计,2014,37(1):26-28.

[4]杨淑贞.天目山兰科植物的分类和区系特点[J].浙江林学院学报,1997,14(4):363-369.

[5]芮璐.天目山国家级自然保护区植物资源及环境的综合评价[J].科技信息：科学教研,2008,15:147.

[6]王敬,韦新良,徐建，等.天目山针阔混交林空间分布格局特征[J].浙江农林大学学报,2014,31(5):668-675.

[7]秦登,刘鹤,赵明水，等.天目山柳杉叶水势日变化及其与空气温湿度和PAR的相关性[J].植物资源与环境学报,2014,23(1):39-43.

[8]仇建习,汤孟平,沈利芬，等.天目山近自然毛竹林空间结构与胸径的关系[J].生态学报,2015,35(12):1-13.

[9]方国景,汤孟平.天目山常绿阔叶林优势种群胸径的空间连续性分析[J].浙江农林大学学报,2014,31(5):663-667，32(4)：410-414.

[10]许大全.光合速率、光合效率与作物产量[J].生物学通报,1998,34(8):8-9.

[11]许大全.光合作用效率[M].上海：上海科学技术出版社,2002.

[12]陈思思,李春燕,杨景，等.拔节期低温冻害对扬麦光合特性及产量形成的影响[J].扬州大学学报,2014,35(3):59-64.

[13]周建,杨立峰,郝峰鸽，等.低温胁迫对广玉兰幼苗光合及叶绿素荧光特性的影响[J].西北植物学报，2009，29(1)：0136-0142.

[14]张毅龙，张卫强，甘先华.低温胁迫对 6 种珍贵树种苗木光合荧光特性的影响[J].生态环境学报,2014,23(5):777-784.

[15]曾光辉,郭延平,王法格，等.冬、春季节柑桔叶片光合机构运转的研究[J].浙江大学学报：农业与生命科学版,2006，32(4)：410-414.

[16]李合生．现代植物生理学[M]．北京：高等教育出版社,2002:125-125.

[17]JOESTING H M, McCARTHY B C, BROWN K J. Determining the shade tolerance chestnut using morphological leaf parameters. Forest Ecology and Managenment.2009,257(1):280-286.

[18]丁俊祥,邹杰,唐立松，等.克里雅河流域荒漠-绿洲交错带 3 种不同生活型植物的光合特性[J].生态学报,2015,35(3):1-13.

[19]管铭,金则新，李月灵，等．千岛湖次生林优势种植物光合生理生态特性[J]．生态学报,2015,35(7)：1-13.

[20]汪赛,伊力塔, 余树全，等.模拟酸雨对青冈光合及叶绿素荧光参数的影响[J].应用生态学报,2014,25(8):2183-2192.

[21]王致远,赵广东,王兵，等.丝栗栲、苦槠和青冈幼苗叶片光合生理指标对人工增温和施氮的响应[J].水土保持学报,2014,28(4):293-298.

[22]邵怡若,许建新,薛立，等.低温胁迫时间对 6 种幼苗生理生化及光合特性的影响[J].生态学报,2013,33(14):4237-4247.

[23]殷秀敏,伊力塔,余树全，等．酸雨胁迫对木荷叶片气体交换和叶绿素荧光参数的影响[J]．生态环境学报,2010,19(7)：1556-1562.

[24]管铭,金则新,王强，等.千岛湖次生林优势种植物光合特性对不同光环境的响应[J].应用生态学报,2014,25(3):1615-1622.

[25]李晓,冯伟，曾晓春.叶绿素荧光分析技术及应用进展[J].西北植物学报，2006(10)：2186-2196.

[26]王琰,陈建文,狄晓燕.不同油松种源光合和荧光参数对水分胁迫的响应特征[J].生态学报,2011,31(23):7031-7038.

[27]余丽玲,陈凌艳,何天友，等.低温胁迫对西洋杜鹃叶片叶绿素荧光参数的影响[J].西南林业大学学报,2013,33(6):1-6.

[28]郑国华,潘东明,牛先前，等.冰核细菌对低温胁迫下枇杷光合参数和叶绿素荧光参数的影响[J].中国生态农业学报, 2010，18(6)：1251-1255.

[29]罗明华,胡进耀,吴庆贵，等.干旱胁迫对丹参叶片气体交换和叶绿素荧光参数的影响[J]．应用生态学报,2010,21(3):619-623.

[30]杨华庚,林位夫.低温胁迫对油棕幼苗光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J].中国农学通报,2009,25(24):506-509.

[31]刘辉,郭延平,胡美君，等.杨梅光合作用的低温光抑制[J].亚热带植物学报,2005,13(4):338-342.

[32]刘建,项东云,陈健，等.低温胁迫对桉树光合和叶绿素荧光参数的影响[J].桉树科技,2009,26(1):1-6.

[33]郑元,陈诗,王大玮，等.滇青冈光合响应曲线研究[J].西南林业大学学报,2013,33(3):25-30.

[34]张娇,施拥军,朱月清，等.浙北地区常见绿化树种光合固碳特征[J].生态学报,2013,33(6):1740-1750.

Photosynthetic Physiological Characteristics of the Broad-Leaved Forests in the Tianmu Mountain Nature Reserve

MA Jin-li1,JIANG Hong1，2,GONG Sha-sha1，SHU Hai-yan3,FANG Cheng-yuan1,WU Meng-lin1，SUN Wen-wen1,CHEN Xiao-feng1

(1.International Ecological Research Center of Zhejiang Forestry University, Hangzhou 311300,China;2.International Earth System Scientific Institute, Nanjing University, Nanjing 210093, China;3.Ministry of Education Key Laboratory of Eco-environments of Three Gorges Reservoir Region, School of Life Science, South West University, Chongqing 400715,China)

Abstract:In order to understand photosynthetic Carbon sequestration ability, adaptability and the internal mechanism of different months and the seasonal variation of the typical broad-leaved species in Tianmushan National Nature Reserve, we measured their photosynthesis light response, chlorophyll fluorescence and chlorophyll relative content in autumn and winter. The species included Daphniphyllum macropodum, Cyclobalanopsis myrsinaefolia and Hydrangea chinensis Maxim. The results showed as the followings. (1)along with the seasonal variation, Pn (net photosynthetic rate), LSP(light saturation point), Amax(maximum net photosynthetic rate), AQY(apparent quantum efficiency), Fv′/Fm′(the actual photochemical efficiency), Yield (the actual quantum yield), ETR (the apparent electron transport rate), as well as SPAD (the chlorophyll relative content) were all decreased firstly and then increased in different degree, and LCP(light compensation point) and NPQ (Non photochemical quenching coefficient) were increased; (2) the decrease of Daphniphyllum macropodum, Cyclobalanopsis myrsinaefolia Pn were mainly controlled by stomatal factor, and Hydrangea chinensis Maxim were non-stomatal factor (3) The means of Pn decreased to varying degrees, but always greater than zero. Overall, they had strong resistance and higher photosynthetic efficiency, could provide the basis to the flux observation system analysis of this ecosystem as carbon sequestration.

Key words:Tianmushan; broad-leaved species; photosynthesis; chlorophyll

文献标志码：中国分类号：Q945.79S718.5A

文章编号：1001-2443(2016)02-0157-07

作者简介：马锦丽(1990-)，女，河南商丘人，硕士研究生，研究方向植物生理生态；通讯作者：江洪(1955-)，男，重庆人，教授，博导，主要研究方向为全球变化生态学、定量环境遥感和生态系统进化等.

基金项目：国家自然科学基金 (61190114和41171324)；高等学校博士学科点专项科研基金(20110091110028)；科技部国家科技基础条件平台项目“地球系统科学数据共享网” (2005DKA32300)；浙江省重点科技创新团队(2010R50030).

收稿日期：2015-12-02

DOI：10.14182/J.cnki.1001-2443.2016.02.012

引用格式：马锦丽，江洪，龚莎莎，等.天目山自然保护区典型阔叶林的光合生理特性[J].安徽师范大学学报：自然科学版，2016，39(2)：157-163.