泸沽湖湖滨带大型水生植物现状及变化

赵海光，孔德平，范亦农，谭志卫

(云南省环境科学研究院，云南省高原湖泊流域污染过程与管理重点实验室，云南 昆明 650034)



泸沽湖湖滨带大型水生植物现状及变化

赵海光，孔德平，范亦农，谭志卫

(云南省环境科学研究院，云南省高原湖泊流域污染过程与管理重点实验室，云南 昆明 650034)

摘要：2013年7月和2014年4月对泸沽湖湖滨带水生植物进行了调查。共采集到大型水生植物39种。大型水生植物在泸沽湖沿岸浅水区均有不同程度的分布，主要分布在西岸、南岸、河口以及湖湾。优势种为波叶海菜花、轮藻类植物、浮叶眼子菜和穗状狐尾藻；根据优势种及组成特征，可将大型水生植物群落分为14个类型。2013年7月全湖大型水生植物分布区面积约为824.47hm2。若扣除草海部分，其分布面积约为263.26hm2，资源量约为 0.81万t·FW，平均生物量 3046.6 g/m2·FW。2013 年与2010年的调查结果相比，泸沽湖湖滨带大型水生植物的分布范围显著减少。

关键词：大型水生植物；现状调查；变化；泸沽湖

0引言

泸沽湖是丽江玉龙雪山国家级风景名胜区的一个重要组成部分，它以其美丽的高原湖泊自然山水风光、神奇的摩梭母系氏族文化而蜚声于国内外。泸沽湖位于云南省西北部宁蒗县和四川省西南部盐源县的交界处，东经100°44′～100°51′，北纬27°39′～27°45′，为两省共辖。东部为四川盐源彝族自治县，西部为云南宁蒗彝族自治县，距宁蒗县城73km。

泸沽湖是一外流高原淡水湖，湖面海拔2692.2m。湖泊呈北西走向，南北长22.3km，东西宽(最宽处)7.6km。最大水深105.3m，平均水深38.4m，库容21.17亿m3，是云南九大高原湖泊中第三大高原淡水湖泊，流域面积272.45km2。泸沽湖气候属亚热带高原季风气候区，四季不分明，无酷暑寒冬。

关于泸沽湖大型水生植被种类调查的记载最早可追溯到李恒等(1979，1980，1987)发现的32种大型维管束植物，其中挺水植物11种，浮叶植物1种，飘浮植物2种，沉水植物18种，根据水生植物的生活型，他将水生植物划分为10种群落类型[1-3]。后人根据李恒的生态调查结果，又陆续发现多种大型水生植物，到目前为止，文献记载泸沽湖共有水生植物42种，隶属23科32属，共计分为20种大型水生植物群落，其中挺水植物群落有水葱(Scirpusvalidus)群落、芦苇(Phragmitesaustralis)群落、香蒲(Typhaorientalis)群落、茭草(菰，Zizanialatifolia)群落、杉叶藻(Hippurisvulgaris)群落、黑三棱(Sparganiumstoloniferum)群落和禾稗(Echinochloaphyllopogon)群落等7个群落类型，浮叶植物群落有青萍(Lemnaminor)群落、眼子菜(Potamogetondistinctus)群落、野菱(Trapaincisa)群落和荇菜(Nymphoidespeltatum)群落等5个群落类型，沉水植物群落有波叶海菜花(Otteliaacuminatavar.crispa)群落、穗状狐尾藻(Myriophyllumspicatum)群落、红线草(Potamogetonpectinatus)群落、亮叶眼子菜(Potamogetonlucens)群落、丝状绿藻(Ulothrix)群落和轮藻(Charaspp.)、丽藻(Nitellaspp.)植物群落等8个群落类型。挺水植物群落主要分布在水深0.3 ～1m的河口两侧或湖湾、浅滩及沼泽的洼地中，一般底质有较厚的淤泥；浮叶植物群落在泸沽湖很不发达，仅在湖湾或湖区局部水域零星分布；沉水植物群落主要分布在水深为1～10m的湖湾及村庄附近水域，分布最深的为轮藻属和丽藻属植物。沉水植物群落在泸沽湖非常发达，不但种类多，生物量大，而且分布宽度也远大于浮水和挺水群落类型，占绝对优势[4-9]。

1调查范围与方法

1.1调查时间

于2013年7月和2014年4月对泸沽湖湖滨带进行了两次大型水生植物调查，其中一次做断面调查(2013年7月)，另外一次做点样调查(2014年4月)。此次断面调查，所得的水生植物生物量及资源现存量为泸沽湖全年最高。

1.2采样点布设及采样方法

本次调查范围为除草海以外的部分。采样断面(采样点)的确定：在对泸沽湖全面调查的基础上，根据其水动力学条件和出、入湖河流情况，湖湾的位置及水生植物的分布情况(分带和覆盖度)等，选数条具有代表性的断面，在所设断面上均匀分布样点，具体采样断面(或采样点)见图1。调查范围主要为泸沽湖流域云南部分，即宁蒗县永宁乡落水行政村，包括小洛水、尼赛、里格、大渔坝、小渔坝、洛水村、三家村、普洛和山垮等。

水生植物采集方法：挺水和浮叶植物样方面积一般采用1×1m2，植株稀疏群落(< 100株/m2)采用2×2m2，植株密度大(> 100株/m2)采用0.5×0.5m2样方；沉水植物样方面积为0.5×0.5m2。将样方内的所有水生植物进行收割取样带回，冲洗干净并去除杂质后，按植物种类分别称取湿重。在采样过程中，用手持式GPS定位不同水生植物群落的分布边界。

1.3水生植物调查内容

调查统计泸沽湖湖滨带大型水生植物(具体包括挺水、浮水和沉水)种类、生物量和分布范围等。

植物种类的鉴定参考有关文献[10，11]。根据大型水生植物的分布界限和GPS数据，在已有的泸沽湖遥感影像地图上确定分布区域，分区计算大型水生植物的分布面积和生物量。

2调查结果

2.1泸沽湖湖滨带水生植物种类组成

2013年7月和2014年4月的调查结果表明，泸沽湖水陆交错带大型水生植物较为丰富，共计39种，隶属24科(见表1)，其中包括蕨类植物2种，占总种类的5.3%；单子叶植物29种，占74.4%；双子叶植物7种，占18.9%；以及轮藻类植物(包括轮藻和丽藻)。按照水生植物的生活型，挺水植物为 13种，占33.3%，分属于禾本科、莎草科等7科；漂浮植物为2种，占5.1%，分属于浮萍科和满江红科；浮叶植物6种，占15.4%，分属于龙胆科、眼子菜科等6科；沉水植物18种，占46.2%，分属于轮藻科、眼子菜科、茨藻科和水鳖科等9科。

2.2水生植物生物量及覆盖度

2013年7月和2014年4月，对泸沽湖大型水生植物定量采集了10个断面/点(具体采样点见图1)，共计采集82个样方。各样方生物量170.4～14669.6g/m2·FW，平均值为2272.6g/m2·FW，其中雨季(2013年7月)水生植物生物量265.2～14669.6g/m2·FW，平均值为3046.6g/m2·FW；旱季(2014年4月)水生植物生物量170.4～4810.0g/m2·FW，平均值为999.3g/m2·FW。两个季节都以分布最深的轮藻类的单位面积生物量最大，最高值分别可达14669.6g/m2·FW和4810.0g/m2·FW。经分区计算，泸沽湖大型水生植被现存量约为0.81 万t·FW(去除草海部分，且为全年最高值)。

表1　泸沽湖湖滨带大型水生植物调查名录

泸沽湖大型水生植物沿湖岸带呈环带状分布，面积约为824.47hm2，占湖泊总面积的14.7%，若去除草海部分，大型水生植物分布面积约为263.26hm2，占湖泊总面积的4.7%。从三大类植物群落类型来看，沉水植物分布面积占96.1%，浮叶和漂浮植物分布面积占2.7%，挺水植物分布面积占1.2%。泸沽湖水生植被分布状况见图2 和表2。

表2　泸沽湖主要水生植被分布概况

(hm2)

2.3大型水生植物生物多样性评估

泸沽湖大型水生植物的生物多样性采用Margalef丰富度指数(Margalef's richness index)进行评价，它表示一个群落或环境中物种数目的多寡，亦表示生物群聚(或样品)中种类丰富程度的指数。公式为：D=(S-1)/ln(N)，式中S为群落中物种数目，N为观察到的个体总数[12]。

根据随机性采取的小样方计算泸沽湖滨带(主要为沉水植物)Margalef物种丰富度指数D为2.06。

2.4主要的水生植物群落

由于泸沽湖湖床崎岖不平，其生境条件多样，其水生植被的结构及面貌富有自己的特色。按照水生植物的生活型，可分为挺水植物群落、浮叶植物群落和沉水植物群落。

2.4.1挺水植物群落

(1)茭草(菰)群落

主要分布于南部湖区，水深较浅的湖湾浅滩中，水深一般为30～90cm。上层优势种为菰，下层为沉水植物，主要为穗状狐尾藻、波叶海菜花等。

(2)芦苇群落

主要分布于草海及个别湖湾，呈点状或带状分布，分布水深约为0.3～1.5m左右，湖底一般较为平坦。群落优势种为芦苇，其间零星生长数量不多的其它水生植物且种类较繁杂；湖床有较厚的淤泥沉积。

(3)水葱群落

主要分布于湖泊四周的湖湾或浅滩，水深50～100cm左右。该群落上层优势种为水葱，群落下层为沉水植物和浮叶植物，如穗状狐尾藻、紫萍、眼子菜等。

(4)香蒲群落

该群落分布较少，仅零星生长于个别湖湾中，分布水深为30～100cm，属于沼泽性群落，靠岸浅水地段间或有水芹、水蓼、李氏禾等湿生植物生长；湖床一般有较厚的沉积淤泥。

(5)杉叶藻群落

该植物主要分布于草海东部边缘，分布水深20～40cm，常与其它水生植物伴生。

(6)李氏禾群落

主要分布于草海等，是草海最常见水生植物，在挺水植物缺乏的浅水区，李氏禾常露出水面，呈地毯状遮蔽水面。伴生植物在不同水域差异很大。

2.4.2浮叶植物群落

(1)浮叶眼子菜群落

该群落主要分布于南部湖区，呈带状分布。本群落很少有其它水生植物伴生。

(2)野菱群落

该群落在泸沽湖中分布较少，只分布于南部湖区的湖湾中，呈零星点状分布。其间伴生一些沉水植物，如穗状狐尾藻、篦齿眼子菜等。

2.4.3沉水植物群落

沉水植物群落是泸沽湖水生植被的主体，在湖体四周呈环带状分布。群落的组成主要为眼子菜科和水鳖科植物。

(1)波叶海菜花群落

本群落是泸沽湖分布最广、面积最大的沉水植物，在水生植物群落中占有重要的地位，在湖泊周围呈带状出现，分布水深一般为1～5m。波叶海菜花是泸沽湖的特有种，其叶丛深沉，在3～5m的深水中，叶柄长达 2.5m，叶片长达90cm， 宽3～6 cm，边缘波状卷曲，互相交织，铺成3～4m厚的水下绿茵，遮蔽湖底，花葶长5～6m，将花托出水面，结果后卷缩成弹簧状倒卧叶层。波叶海菜花叶、花葶和种子可食。波叶海菜花花期较长，由春至秋，在湖岸区都可见到水面漂浮的白花，沿湖岸呈连续带状分布，从春到秋都可见，观赏价值较大。

(2)亮叶眼子菜群落

分布于水深5～7m的水域，与波叶海菜花群落相接。

(3)穗状狐尾藻群落

本群落植物分布范围较小，并且面积也不大，常与其它的水生植物群落镶嵌出现，分布水深为0.5～2.0m左右；湖底粉沙质。

(4)轮藻类植物群落

本文中，轮藻、丽藻统称为轮藻类植物，是泸沽湖中分布最深的水生植物，最深可达10～15m左右，在全湖基本上都有分布。该群落常常形成单优势种，很少与其它水生植物伴生。

(5)篦齿眼子菜群落

该植物群落在泸沽湖内分布较少，仅见于个别湖湾中，分布水深为1.0～1.5m左右，其伴生种类较多，如穗状狐尾藻、大茨藻、金鱼藻等，其群落外侧还有菰、水葱等挺水植物。

(6)黄花狸藻群落

该植物主要分布于草海，分布水深20～100cm，常与其它水生植物伴生，如穗状狐尾藻。

3讨论

3.1泸沽湖大型水生植物种类变化

泸沽湖大型水生植物种类数目最早记载为36种[1]，后人又陆续发现多种水生植物，到目前为止，文献记载的大型水生植物共计42种[4, 8]。本次调查中，共计发现39种，其中有新发现的但也存在已记载而此次未发现的，总体来说，泸沽湖的湖滨带大型水生植物种类相对稳定。

3.2重要物种多样性现状及变化分析

波叶海菜花是泸沽湖的特有种，在水生植物群落中占有重要的地位，其花期较长，由春至秋，在湖岸区都可见到水面漂浮的白花，基本沿湖岸呈连续带状分布，分布水深约为1～5m。 除轮藻类植物外，波叶海菜花是泸沽湖分布面积最广的植物，分布面积约为50.3hm2，占所有被调查大型水生植物分布面积的19.1%，其生物量72.0～2007.6g/m2·FW，平均值为588.4g/m2·FW，其中雨季(2013年7月)水生植物生物量75.0～2007.6g/m2·FW，平均值为649.5g/m2·FW，旱季(2014年4月)水生植物生物量72.0～996.0g/m2·FW，平均值为484.6g/m2·FW。泸沽湖波叶海菜花的分布面积约占全湖面积的0.9%，约占大型水生植被分布面积的19.1%(扣除草海部分)。

1979年和1980年对云南省高原湖泊(包括泸沽湖)调查时波叶海菜花在泸沽湖中分布水深一般为1～5m，常见于5m深处[1, 2]；后来调查发现，泸沽湖波叶海菜花在水深为2～10m的范围内沿湖或环岛成环带状分布，群落盖度极大，可达70%～90%，常常形成单优群落[3, 4]；2010年调查时，波叶海菜花生长于3～5m的深水中，分布面积约为157.86hm2，夏季平均生物量为7990.37g/m2·FW，冬季平均生物量为946.92g/m2·FW[8]。与历史记录相比，波叶海菜花群落的分布深度明显变浅，并且单位面积生物量也急剧减少。初步分析原因：一是人为大量采捞海菜花作为牲畜饲料或食用；二是草食鱼类种群数量增加；再者是旅游业和周围面源污染进入湖内，使湖体水质下降，影响其生长。

轮藻类植物(包括丽藻和轮藻两大类)是泸沽湖分布最深且单位面积生物量最大的大型沉水植物，一般分布在其它水生植物的外界，分布水深一般为8～11m，最深可达15m。在所有调查的10个断面中，除位于四川的采样断面外，其它9个位于云南部分的采样断面上均有轮藻类植物的分布，雨季(2013年7月)生物量220.0～14669.6g/m2·FW，平均值为3459.9g/m2·FW；旱季(2014年4月)轮藻植物生物量342.0～6012.5g/m2·FW，平均值为1664.2g/m2·FW。轮藻类植物的分布约占全湖面积的2.5%，约占大型水生植被分布面积的53.6%(扣除草海部分)。

3.3水生植物优势种和群落类型变化

泸沽湖的水生植物种类和数量之丰富在全国高原湖泊中是十分少见的。泸沽湖大型水生植物群落类型的最早记载为10个[1]，后又陆续发现多个群落类型，最后统计为20个[2-9]，表明泸沽湖的水生植被多样性在增加。

泸沽湖的优势种变化不大，波叶海菜花仍然是泸沽湖分布最广的种类，环湖四周基本上都可以见到该植物的生长；其次为轮藻类植物，为泸沽湖分布最深的沉水植物，而且生物量较大；再次为浮叶眼子菜，主要分布于湖南部，其分布面积有所增加，有挤压其它物种生长的趋势；第四为穗状狐尾藻，在所有的调查断面上均存在它的分布，与2010年相比其分布范围有增大的趋势[8]。

3.4湖滨带大型水生植物分布面积变化

2010年对泸沽湖大型水生植被的分布面积进行了测定与计算[8]，2010年泸沽湖水生植被分布面积355. 0hm2(扣除草海部分)，占湖泊总面积的7.09%；2013年调查时，水生植被的分布面积约为263.26hm2(扣除草海部分)，占湖泊总面积的4.7%，分布面积和覆盖度均有所减小，这可能是泸沽湖水体中营养物质的增加使得水体透明度降低，影响水生植被生长，从而导致其分布面积减少。

4结语与建议

泸沽湖是一个植被类型多样、物种较丰富的地区。此次调查共计采集到水生植物39种，全湖大型水生植物分布区面积约为824.47hm2，若扣除草海部分，其分布面积约为263.26hm2，资源量约为 0.81万t·FW。

由于该地区经济发展落后，当地百姓对植物资源的利用和依赖程度高，导致对植被的分布、多样性的严重破坏与威胁。笔者认为应主要从以下几个方面加强保护：

(1)加强宣传，提高当地民众保护意识。首先使当地百姓认识人为活动与野生植物保护关系的重要性；其次，大力宣传国家有关野生植物保护的法规与政策；再次，制定配套法规，加强执法机构建设。

(2)加强部门间的协作，加大特有植物保护区的建设力度，在不同层次和水平上实现对各地段上植物多样性的保护。

(3)推进泸沽湖生态移民搬迁与安置工程，把人为活动控制在一定的空间范围内。生态移民措施可以有效缩小人类的生活区间，缓解生物多样性受胁迫压力，从而保护生态系统生物多样性。

(4)建设湖滨修复带。湖滨带湿地是陆地生态系统和水生生态系统之间重要的生态交错区域，具有截污过滤，改善水质，控制沉积和侵蚀，调蓄洪水，保持生物多样性、鱼类和鸟类栖息繁殖场所，降温散湿，休闲、旅游等多种功能，是健全的湖泊生态系统不可缺少的有机组成部分。

参考文献：

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Current Status of Aquatic Macrophyte and Analysis of Its Variation in Lakeside Zone of Luguhu Lake

ZHAO Hai-guang, KONG De-ping, FAN Yi-nong, TAN Zhi-wei

(Yunnan Institute of Environmental Science, Yunnan Key Laboratory of Pollution Process and Management of Plateau Lake Watershed, 650034 Kunming Yunnan, China)

Abstract：Field surveys for aquatic macrophytes in lakeside zone of Luguhu Lake were carried out in July, 2013 and April, 2014. Thirty-nine species of aquatic macrophytes were collected. They were distributed in the shallow water areas along the lakeshore, especially in the west and south lakeshore, river estuaries and lake bends. The dominant species included Otteliaacuminata(Gagnep.) Dandy var. crispa(Hand.-Mazz.) H. Li, Characeae, Potamogetonnatans L., MyriophyllumspicatumL.. The aquatic macrophyte community was divided into 14 types according to the dominant species and their composition characteristics. In July, 2013, the distribution area of aquatic macrophytes in lakeside zone of the lake was 824.47 hm2. If not taking account to Caohai, the area was about 263.26 hm2, and the resources quantity was 8100 t·FW, and the average biomass was 3046.6 g/m2·FW. Compared with the survey results in 2010, the distribution areas of aquatic macrophytes in lakeside zone of Luguhu Lake have reduced obviously.

Key words：aquticmacrophyte; current status; variation; Luguhu Lake

中图分类号：X52

文献标志码：A

文章编号：1673-9655(2016)03-0048-06

作者简介：赵海光(1981-)，男，汉族，工程师,博士，研究方向：湖泊生态。

基金项目：云南省泸沽湖生态安全基线调查，云南省环境保护厅生物多样性保护专项项目“泸沽湖、洱海、抚仙湖三大高原湖泊水生态调查与评估”。

收稿日期：2015-11-02