不同类型烟草烟叶氯含量性状的遗传分析

2016-05-03龙瑶刘仁祥王国琴王浏杰周君浩

江苏农业科学 2016年3期

龙瑶+刘仁祥+王国琴+王浏杰+周君浩

摘要：以不同类型的13个烟草品种（系）为材料，采用不完全双列杂交（incomplete diallel cross method，NCII）交配设计，研究烟叶氯含量性状的杂种优势及配合力。结果表明：不同类型、不同品种之间烟叶氯含量存在显著差异，其中白肋烟类型的平均氯含量较高，为0.61%；烤烟品种Va116的氯含量最高，为0.67%；杂交组合烟叶氯含量表现为正向超亲类型的占30%，优势最强的是红花大金元×湄潭大蛮烟；表现为负向超亲类型的占22.5%，Va116×GDH02组合的负向超亲劣势最强；父本一般配合力（general combining ability，GCA）差异显著，一般配合力最高的是湄潭大蛮烟，为39.70，最低的是TN90，为-27.94；一般配合力方差为31.64%，特殊配合力方差为68.36%；烟草烟叶氯含量性状的广义遗传力为56.77%，狭义遗传力为17.96%。由结果可知，氯含量性状在不同类型烟草上遗传资源丰富，可以为适氯烤烟的筛选提供良好的遗传材料。在实际育种工作中，需要充分考虑外界环境条件及亲本材料的配合力，选育出符合生产上优质烤烟要求的新品种。

关键词：烟草；氯含量；杂种优势；配合力；遗传力

中图分类号： S572.03 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）03-0132-04

烟草作为我国重要的经济作物之一，面积和总产量居世界第一位，同时在我国的消费量也居世界之首，其带来的产业在国民经济中占据十分重要的位置，是我国重要的支柱产业及财政收入的重要来源，也是烟区农民脱贫致富的一种手段[1-3]。不同的植物对氯的需求不同，氯是烟株在生长发育过程中的必要营养元素[4-5]。烟草对氯较为敏感，烟叶氯含量过高，糖类代谢受阻，淀粉积累过多，叶片厚而脆，燃烧性下降，阴燃时间短，易熄火，烟叶内的烟碱含量和总氮含量过高，烤烟商品等级变低，利用价值降低；氯含量过低，叶片枯萎，油分较少，成丝率低，香吃味变劣[6-9]。一般认为，优质烟草烟叶的适氯范围应在0.3%～0.8%之间，但是研究表明，我国烤烟氯含量较低[10-11]。种内不同烟草类型间杂交容易创造更多变异，本研究选择不同类型的烟草作为亲本，配制杂交组合，分析杂种后代氯含量性状的杂种优势、亲本及子代氯含量性状的配合力表现，旨在能够筛选出可作为高氯源亲本的材料。在以后的品种改良工作中，以此为依据，选择和组配亲本时充分考虑亲本材料的配合力及杂交组合特殊配合力，预测杂种后代的杂种优势表现，获得优质的杂交后代，培育出氯含量适宜的优质烟草品种。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验选用G70、K326、Va116等5个烤烟品种作为母本，选用马里兰烟、湄潭大蛮烟、青梗等8个不同类型的烟草品种（系）作为父本，亲本材料见表1。采用不完全双列杂交（NCⅡ）交配设计，组配40个杂交组合。

1.2 试验设计

2014年在贵州大学烟草科研实验基地种植13个亲本和40个杂交组合。田间试验采用随机区组设计，2次重复，每个小区45株，株间距0.55 cm，四周设有保护行。

1.3 测定项目和方法

待参试材料烟叶达到生理成熟时，每小区随机选取3株，每株取植株4张中部叶，放入烤房，按当地烘烤技术进行烘烤。采用《烟草化学》中的莫尔法[12]进行烟叶氯含量测定。

1.4 数据统计

1.4.1 杂种优势计算杂种优势分析参考《作物育种学总论》[13]，相应公式为：

中亲优势=（F1-MP）MP×100%；

正向超亲优势=（F1-HP）HP×100%；

负向超亲优势=（F1-LP）LP×100%。

式中：F1为杂交1代值；MP为双亲平均值；HP为高亲值；LP为低亲值。

1.4.2 统计方法杂种优势分析采用Excel软件，方差分析、配合力及遗传力分析采用DPS软件。

2 结果与分析

2.1 亲本材料间氯含量的差异分析

亲本材料间的性状差异是进行品种改良的物质基础[14]。不同亲本烟草氯含量的测定结果（表2）显示：在选用的4个不同类型的烟草品系中，烤烟与白肋烟的氯含量差异显著，与其他类型烟草差异不显著。白肋烟与烤烟、晒晾烟之间氯含量差异显著，与晒晾烟氯含量差异甚至达到极显著。香料烟与晒晾烟氯含量差异显著。白肋烟的平均氯含量最高，为0.61%；其次是香料烟、烤烟；平均氯含量最低的是晒晾烟，氯含量为0.27%。由结果看出，不同烟草类型间烟叶氯含量存在显著差异，烟草氯含量改良的遗传资源丰富。

由表3可以看出，13个亲本材料差异性表现为：Va116与南江三号差异显著，与G70、永胜晒烟、NC82、青梗、马里兰烟、红花大金元、K326、湄潭大蛮烟、GDH02差异极显著。TN90、巴斯玛与G70、永胜晒烟差异显著，与NC82、青梗、马里兰烟、红花大金元、K326、湄潭大蛮烟、GDH02差异极显著。南江三号与湄潭大蛮烟、GDH02之间差异显著。烤烟品种Va116烟叶氯含量最高，达0.67%，不超过优质烤烟的氯含量范围，其次是白肋烟品种TN90（0.61%）、香料烟品种巴斯玛（057%），NC82、青梗、马里兰烟、红花大金元、K326、湄潭大蛮烟、GDH02的氯含量均低于0.30%。结果表明，不同亲本材料氯含量变化范围大，亲本材料之间存在差异，其中Va116、TN90、巴斯玛与其他品系组配杂交组合，杂交后代更容易出现变异。

2.2 烟叶氯含量杂种优势表现分析

杂种优势是品质改良的有效途径之一[15]，分析杂交种一代的杂种优势表现为今后的烟草品质改良工作提供了依据。由表4可以看出，不同杂交组合间的杂种优势差异大，40个杂交组合中，正向超亲类型占30%，正向超亲优势最强的组合为红花大金元×湄潭大蛮烟，优势率为128.35%。22.5%的杂交组合氯含量远低于双亲的平均值，Va116×GDH02呈现出最强的杂种劣势，优势率为-68.89%。其余47.5%的杂交组合表现出无优势。结果表明，双亲中某一亲本材料氯含量高，其杂交后代氯含量也有可能比低氯亲本还要低。双亲均为低氯亲本组配的杂交后代，其氯含量有可能超过亲本。

2.3 烟草氯含量性状的配合力分析

配合力分为一般配合力（general combining ability，GCA）、特殊配合力（special combining ability，SCA），品种配合力的优劣关系到烟草育种成效，研究烟草有关性状配合力遗传效应，可为烟草配合力育种及利用杂种优势进行亲本选配提供参考依据[16]。

2.3.1 不同组合间氯含量配合力方差分析一般配合力的高低是由自交系所含有利基因位点的多少决定的，特殊配合力受基因间的显性、超显性和上位性效应控制，只能在特定的组合中由双亲等位基因或非等位基因间的互作而反映出来，不可遗传[13]。由表5可知，母本一般配合力不显著，父本一般配合力显著，说明不同烟草类型间烟草烟叶氯含量存在差异。杂交后代的特殊配合力达到极显著的差异，即特殊配合力对氯含量有明显影响。结果表明，杂种后代既受到加性效应（主要来自父本）的影响，也受到非加性效应的影响。

2.3.2 一般配合力效应值分析一般配合力是一个亲本与其他多个亲本杂交后遗传给子代性状的平均表现[17]。表6为供试4个不同类型的烟草烟叶氯含量性状的一般配合力，表现出正向、负向2种效应，其中烤烟、白肋烟表现为负效应，香料烟、晒晾烟表现为正效应。由结果可知，不同类型亲本的一般配合力在子代的氯含量性状上发挥不同的作用，能够对杂交后代氯含量产生影响。

不同亲本的氯含量性状GCA值（表7）显示，Va116、红花大金元、湄潭大蛮烟、青梗、巴斯玛、GDH02氯含量性状的一般配合力都较高，表现为正效应，GCA值最高的是湄潭大蛮烟，为39.70。其余7个亲本表现为负效应，GCA值最低的是TN90，为-27.94。结合表4看出，以湄潭大蛮烟、青梗作父本的杂交组合没有出现负向超亲的现象，但巴斯玛、GDH02作父本的杂交组合中，杂交后代氯含量比低氯亲本还低。结果表明，Va116、红花大金元、湄潭大蛮烟、青梗可作为高氯源亲本，改良氯含量过低的材料。TN90氯含量虽然高，但是其一般配合力低，不宜用来改良低氯材料。巴斯玛、GDH02一般配合力虽然高，但是其杂交后代有负向超亲的现象，同样不宜用来作改良的材料。

2.3.3 杂交组合的特殊配合力效应值分析特殊配合力主要受基因非加性效应控制，即基因的显性和上位性效应，不可遗传[18]。从表8可以看出，不同杂交组合差异较大，特殊配合力（special combining ability，SCA）值变化范围较大，变异范围为-59.33（K326×湄潭大蛮烟）～89.76（红花大金元×巴斯玛）。在40个杂交组合中，有20个杂交组合表现为正效应，其余杂交组合表现为负效应。以G70作为母本的杂交组合中，与湄潭大蛮烟、南江三号的杂交组合表现为负效应，其余表现为正效应；以K326为母本，湄潭大蛮烟、巴斯玛、GDH02为父本的杂交组合表现为负效应，其余杂交组合正向效应；以Va116为母本的杂交组合，父本为TN90、巴斯玛、GDH02、永胜晒烟的杂交组合表现为负向效应，其余表现为正效应；以红花大金元作为母本的杂交组合中，红花大金元×马里兰烟、红花大金元×湄潭大蛮烟、红花大金元×青梗、红花大金元×永胜晒烟、红大×南江三号杂交组合表现为负效应，其余表现为正向效应；以NC82作为母本的杂交组合中，NC82×湄潭大蛮烟、NC82×GDH02杂交组合表现为正效应，其余为负效应。

结合表7、表8看出，G70与马里兰烟的GCA效应为负效应，但其杂交组合表现出的SCA效应是正效应。红花大金元与青梗表现出的GCA效应为正效应，但其杂交组合的SCA效应表现为负效应。表明亲本一般配合力效应及其杂交组合的特殊配合力效应有表现不一致的情况。用DPS软件进行配合力方差估计，一般配合力方差为31.64%，特殊配合力方差为68.36%。结果表明，氯含量在杂交后代的表现方面以特殊配合力更为重要，即杂交后代中氯含量的高低主要受非加性效应的影响。同时也说明在品种的改良上应注意亲本的选择和组配，不仅需要考虑亲本的一般配合力，也需要充分考虑2个亲本材料之间的特殊配合力。

2.3 遗传力分析

遗传力是表示数量性状遗传过程中遗传决定与环境影响相对重要性的数量指标，遗传力分为广义遗传力、狭义遗传力。广义遗传力所体现的是个体的表现型由基因型所决定的程度；狭义遗传力是数量性状育种值方差在表型方差中所占的比例，狭义遗传力剔除了显性效应和上位性效应[19]。氯含量的广义遗传力为56.77%，说明烟草烟叶氯含量有56.77%的概率由遗传因素决定，氯含量性状传递力较高。狭义遗传力为17.96%，说明氯含量性状不易在早代选择。在实际育种工作中，针对氯含量性状的遗传率较低，在早期世代应采用较大规模的集团种植，防止遗传基因丢失。

3 结论与讨论

关于烟草烟叶氯含量性状的研究已经有很多报道，许永锋等研究表明，施氯量对叶片氯含量的影响最为显著，施氯量为24 kg/hm2处理的烤后烟叶化学成分较为协调[20]。向永生等指出，适量施氯可以改善烤烟氯素营养，并且提高烟叶品质[21]。关博谦等研究表明，施用氯肥后土壤中的氯含量升高，但随着烤烟吸收土壤中的氯和雨水冲刷，土壤中的氯含量会快速下降[22]。李强等提到，供氯量对烟叶有直接影响，供氯量及供氯方法不易把握[23]。从前人研究来看，虽然合理施用氯肥可以有效地调节烟叶中氯含量，但在施肥管理上相当麻烦。如果可以通过育种手段，改良含氯量低的材料，培育出含氯量适宜的品种，这将大大减少后期管理工作。本研究以不同类型的烟草品种作为材料，按照NCII交配设计组配40个杂交组合，探讨烟草中氯含量性状的杂种优势、GCA、SCA效应。结果表明，不同类型、不同品种之间烟叶氯含量存在差异，烤烟与不同类型烟草杂交的杂交后代表现出来的杂种优势各异，可利用不同类型的烟草品系来组配杂交组合，改良含氯量低的材料，选育出含氯量适宜的优质烟草品种。双亲中有1个亲本是高氯材料，其杂种后代氯含量比低氯亲本还低；相反，双亲都是低氯材料，其后代有可能产生正向超亲的现象，所以仅依靠亲本性状的表现来选择和组配亲本是不严谨的，这与前人的研究一致。烟草烟叶氯含量的多少受非加性效应和加性效应（主要来自父本）的共同影响，一般配合力较高的亲本，其杂种后代的特殊配合力也有可能较低。因此，在组配杂交组合材料的选择上要充分考虑亲本的一般配合力以及杂交组合的特殊配合力。在低氯材料的改良上，可以选用湄潭大蛮烟、青梗作为高氯父本材料，其他优质烟草品系作为母本来组配杂交组合，采用组合育种的方法，选育出符合生产上优质烟草的品种。由于氯含量性状的广义遗传力较大，狭义遗传力较小，因此在实际育种工作中，不宜在早代进行选择，早期世代最好采用较大规模集团种植。在本研究中，Va116、红花大金元的一般配合力也都较高，但在本研究中这2个材料均用作母本，其作为父本时，与其他类型烟草品系进行组配，杂交后代的特殊配合力并不清楚，这方面还需要进一步研究。

参考文献：

[1]李永平. 云南省烟草育种进展及发展对策[J]. 中国烟草科学，2001，22（3）：19-21.

[2]Shull G H. The composition of a field of maize[J]. Breed Assoc，1908，4（1）：296-301.

[3]Sun Q X，Ni Z F，Liu Z Y. Differeniial gene expression between wheat hybrids and their parental inbreds in seedling leaves[J]. Euphytica，1999，106（2）：117-123.

[4]金闻博，戴亚. 烟草化学[M]. 北京：清华大学出版社，1994：8-9.

[5]廖红. 高级植物营养学[M]. 北京：科学出版社，2003：235-238.

[6]李永忠，罗鹏涛. 氯在烟草体内的生理代谢功能及其应用[J]. 云南农业大学学报，1995（1）：57-61.

[7]王东胜，刘贯山，李章海. 烟草栽培[M]. 合肥：中国科学技术大学出版社，2002：87-88.

[8]闫克玉，李兴波，谢华，等. 河南烤烟（40级）各等级烟叶阴燃时间测定报告[J]. 烟草科技，1994（2）：12-14.

[9]何永良. 贵州烤烟施氯量的初步研究[J]. 中国烟草，1987（4）：24-29.

[10]曾兆佳，李佳颖，马君红，等. 凉山烤烟氯含量状况及其与烟叶质量的关系分析[J]. 山东农业科学，2014，46（2）：23-28.

[11]李强，周冀衡. 我国烤烟氯含量区域特征及与其他化学成分的相关性研究[J]. 作物研究，2009（增刊1）：197-201.

[12]肖协忠. 烟草化学[M]. 北京：中国农业科技出版社，1997：202-205.

[13]张天真. 作物育种学总论[M]. 北京：中国农业出版社，2003：145-149.

[14]杨铁钊. 烟草育种学[M]. 郑州：河南科学技术出版社，1990：88-90.

[15]陆芳芳，陆卫平，刘萍，等. 糯玉米淀粉RVA黏度的杂种优势分析[J]. 作物学报，2006，32（4）：503-508.