不同生育期喷施稀土镧和铈对大豆膜透性的Hormesis效应

孙彦坤+于越+任红玉+张兴文+赵慧莉+李瑶

摘要： 以大豆东农 42 和东农47 为试验材料，采用盆栽方式，研究苗期和开花期分别喷施不同浓度的LaCl3和CeCl3对大豆叶片膜透性的Hormesis效应。结果表明，LaCl3和CeCl3对2个大豆品种膜透性Hormesis效应的影响存在相近规律，低浓度LaCl3和CeCl3均能降低植株叶片的膜透性，开花期喷施好于苗期，稀土La的效果好于稀土Ce；喷施稀土的hormesis效应品种间也存在差异性，喷施低浓度稀土东农42膜透性低于东农47。

关键词： 镧；铈；大豆；膜透性；Hormesis 效应

中图分类号： S565.101 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2016）03-0088-03

Hormesis是指某些物理、化学因素在低剂量时对生物机体产生有益反应（刺激作用）而高剂量时则产生有害反应（抑制作用）的现象。众多学者研究表明稀土在不同剂量作用下能够产生“低促高抑”的Hormesis效应。Hormesis效应与稀土农用的合理搭配成为研究重点。

稀土农用应用于林果、蔬菜、大田作物等多种作物，实践表明适当的稀土对植物的生长发育起到重要促进作用[1]，抗逆性指标是其中重要的指标之一。有关作物抗逆性的研究很多，研究内容很广泛，提出了许多的抗逆性鉴定方法，产生了诸多的间接测定抗逆性能的生理生化指标[2-3]，其中植物膜透性是重要的抗逆性指标。植物膜透性大小是植物生理生化特性的重要参数之一，植物在逆境条件下膜透性变大，可通过测量植物组织电导率来反映植物受伤害程度。植物受胁迫时细胞膜透性改变，细胞整体结构加速破坏的重要原因是细胞膜的破坏[4]。膜质过氧化会影响细胞代谢，导致细胞死亡[5]。研究植物电导率对研究植物胁迫机理和质膜伤害程度有重要作用。近年来，稀土元素对植物膜透性的影响研究国内外有了大量报道，主要集中于稀土离子对细胞膜的作用机理[6-7]和细胞受胁迫时膜透性的变化[8-9]。

我国关于稀土应用研究起步较早，从40年前就对稀土农用及相关的植物生理效应进行了研究和推广[10]。镧和铈作为稀土元素的研究重点，近年来广泛应用于农业生产。镧不仅能促进种子的萌发，改变细胞膜透性[11-14]，同时对苗期植物也有促进生长、提高抗逆性的作用[15]。铈可以提高种子活力[16-17]，对植物的生长起促进作用[18]。但高浓度的稀土元素不仅不能起到促进生长的作用，更会造成细胞膜的损伤，使膜透性增大[19]。以上研究均说明稀土浓度遵循Hormesis效应，所以喷施浓度成为提高农作物产量的重点[20]。

稀土对大豆品质、产量和光合作用等方面Hormesis效应均有报道[21-23]，但对大豆膜透性研究不多。本研究以大豆东农42和东农47为材料，探讨在苗期和开花期分别喷施LaCl3和CeCl3对大豆膜透性的影响。研究结果为进一步探讨稀土提高植物抗逆性影响机制提供理论基础，为稀土农用和大豆稳产、增产提供数据参考。

1 材料和方法

1.1 材料培养

大豆品种为东农42和东农47。采用盆栽的方法，盆高30 cm，上口直径35 cm，下口直径25 cm。每盆装土17.5 kg，定苗4株，常规管理。试验用黑土取自东北农业大学园艺站，基础肥力为pH值7.56，有机质40.82 g/kg，速效磷 48.9 mg/kg，速效钾226.1 mg/kg，碱解氮142.1 mg/kg。

1.2 稀土浓度和取样处理

在前期研究[22]的基础上，分别于大豆苗期（6月21日）和开花期（7月7日）喷施40、80、120、160 mg/L的LaCl3和CeCl3溶液，均匀喷洒于大豆整体叶片表面，直至溶液滴下为止。以喷施等量蒸馏水为对照（CK），每个处理3次重复。每个时期喷施7 d后，取植株倒3叶，放入冰块中，带回实验室测定。

1.3 电导率的测定

采用电导仪法[24]测定大豆叶片电导率，电导率仪为 DDS-307A型。

1.4 数据分析

用Microsoft Excel 进行数据整理和绘图，利用SPSS 17.0软件对各项指标进行单因子方差分析。

2 结果与分析

2.1 LaCl3对苗期大豆叶片膜透性的影响

不同浓度LaCl3对大豆东农42和东农47苗期叶片膜透性（电导率）的影响如图1所示。随LaCl3浓度升高，2品种大豆叶片的电导率都呈现递增的趋势。在40 mg/L LaCl3处理下，2种大豆电导率的值均低于CK且都为最小值；与CK相比，大豆东农42和大豆东农47二者电导率显著下降23.90%和12.58%。在160 mg/L LaCl3处理下，2品种大豆叶片电导率均达到最大值；与CK相比，二者电导率显著上升12.06%和20.14%。可见稀土浓度与细胞抗逆性的关系整体表现为低浓度稀土促进高浓度抑制，即稀土浓度与大豆膜透性遵循Hormesis效应。而低浓度稀土降低的膜透性可能是由于稀土离子与大豆叶片细胞膜稳定结合，使细胞膜通透性下降，从而起到维持细胞稳定作用。根据图1变化趋势得出，低浓度的LaCl3能降低苗期大豆叶片膜透性，防止细胞外渗，促进苗期作物的生长，而过量的LaCl3会增大细胞膜透性，对大豆苗期生长起抑制作用。

2.2 CeCl3对苗期大豆叶片膜透性的影响

随CeCl3浓度的增加，大豆东农42和东农47苗期叶片电导率与对照相比呈现先降低后递增的趋势（图2）。在CeCl3浓度为40 mg/L时，2个大豆品种叶片电导率均达到最低值；与CK相比，二者降幅分别为21.07%（P<0.05）和 13.64%（P>0.05）。在80 mg/L浓度下，电导率较40 mg/L下有所增加，但仍低于CK。在160 mg/L浓度下，2品种大豆叶片电导率均达到最大值；与CK组相比，二者增幅分别为 7.84%（P>0.05）和20.03%（P<0.05）。CeCl3处理体现了稀土的低浓度促进、高浓度抑制的特性，说明适量的CeCl3可以降低细胞膜通透性，维持细胞膜稳定，但高浓度的稀土对大豆产生胁迫，不利于苗期大豆的生长。可见，2品种大豆苗期喷施CeCl3降低叶片膜透性的效果，对大豆东农42叶片的促进作用大于大豆东农47。

2.3 LaCl3对开花期大豆叶片膜透性的影响

不同浓度LaCl3对开花期大豆东农42和东农47叶片膜透性（电导率）的影响如图3所示。与CK相比，2种大豆叶片电导率随LaCl3浓度的增加而递增。在40 mg/L LaCl3处理下，2种大豆的叶片电导率值均低于CK且达到最小值，二者较CK分别显著低25.37%和17.64%。在 120 mg/L 浓度处理下，2种大豆叶片膜透性与80 mg/L相比略有下降（P>0.05）；当浓度为160 mg/L时，2大豆品种叶片电导率达到最大值，与CK相比高2.65%（P>0.05）和16.63%（P<0.05）。说明喷施40 mg/L LaCl3使大豆叶片膜透性下降，该浓度稀土改[CM（25]善了细胞膜系统结构，从而改善了植物的抗逆性能。而高浓度LaCl3不仅不能降低2种大豆叶片膜透性，而且还会促进大豆叶片生成活性氧自由基，造成细胞膜损伤，膜透性增大。

2.4 CeCl3对开花期大豆叶片膜透性的影响

不同浓度CeCl3对开花期大豆东农42和东农47 叶片膜透性（电导率）的影响如图4所示。随CeCl3浓度的增加，大豆东农42和东农47叶片电导率呈现递增的变化趋势。当CeCl3浓度为40 mg/L时，2种大豆的叶片电导率值均为最低，与CK相比，二者下降幅度分别为17.22%（P<0.05）和9.78%（P>0.05）。在80 mg/L浓度下，电导率变化趋势同图2相似，即膜透性继续保持增加的趋势，结果虽然高于 40 mg/L 浓度处理但低于CK值。当CeCl3浓度为160 mg/L时，电导率数值达到最大，与CK相比，二者分别高出10.21%（P>0.05）和31.44%（P<0.05）。有研究表明，大豆开花期喷施低浓度CeCl3可以减少细胞膜的活性氧自由基含量，从而起到降低大豆叶片膜透性作用[27]。本试验中，在40 mg/L CeCl3处理下2品种大豆细胞的膜透性为最小，此浓度与卢丽英等人研究CeCl3处理对大豆鼓粒期的最佳浓度[28]一致。而当稀土浓度过高时作用相反，因为稀土浓度过高可能会造成细胞的不可逆伤害，会对大豆产生一种逆境胁迫的作用，从而导致细胞膜老化。与开花期LaCl3处理相比，虽然2种稀土的最适浓度均为40 mg/L，但CeCl3处理叶片膜透性降低较LaCl3处理小。

3 结论与讨论

试验表明，在苗期和开花期喷施低浓度LaCl3和CeCl3均能降低大豆东农42和东农47的叶片膜透性，遵循稀土Hormesis效应。在LaCl3和CeCl3 40 mg/L浓度下，大豆东农42和东农47的膜透性均达到最低，此浓度下膜透性降幅最明显，此时植物细胞抗逆性最强。刘曦等研究认为稀土处理大豆的最佳浓度为30 mg/L[27]，本研究与之相近。大豆喷施最佳浓度的稀土后，随着稀土浓度的增加，2种大豆叶片膜透性逐渐增大。在160 mg/L浓度下，大豆叶片膜透性达到最大值，此浓度稀土喷施对大豆的抑制作用最明显。说明此时稀土已经对大豆叶片细胞膜造成破坏，如果浓度继续增加可能会对大豆叶片细胞造成不良影响，影响大豆的生长和结荚。综合比较稀土浓度对细胞膜透性的影响，2种稀土对大豆膜透性均遵循Hormesis效应。

LaCl3和CeCl3均能降低大豆叶片膜透性，但呈现的效果却不同。对于东农42和东农47，苗期和花期喷施 40 mg/L LaCl3和CeCl3，膜透性均达到最低，而东农42苗期二者喷施下膜透性降幅分别为23.90%和21.07%，花期降幅达25.37%和17.22%。对于东农47，苗期喷施不同浓度的LaCl3和CeCl3，膜透性降幅分别为12.58%和 13.67%，而开花期喷施降幅达17.64%和9.78%。可见，LaCl3处理均优于CeCl3处理，开花期处理优于苗期处理。其原因可能是LaCl3与大豆叶片细胞膜结合更稳定，降低了细胞通透性，而开花期温度的升高促进了稀土离子与细胞膜的更紧密结合。金琎等对萝卜叶面喷施低浓度的镧和铈，结果显示2种稀土皆遵循Hormesis效应，减少了酸雨胁迫，提高萝卜抗逆性，且镧的促进作用强于铈[26]，本研究结果与之一致。

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