氮素和水分添加对荒漠草原短花针茅氮磷特征的影响

白春利，刘永志，王明玖，单玉梅，哈斯呼

(1.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031)



氮素和水分添加对荒漠草原短花针茅氮磷特征的影响

白春利1,2，刘永志2，王明玖1*，单玉梅2，哈斯呼1

(1.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031)

摘要：植物氮(N)、磷(P)含量特征为研究植物的养分利用状况提供了重要的手段。为判断草地生态系统植被限制性元素及对环境的适应策略，在短花针茅荒漠草原的自由放牧区进行了N和水分添加试验，研究在N和水分添加条件下优势植物短花针茅叶的N、P含量及其化学计量特征。通过对N添加、水添加和N水同时添加3个处理的测定表明，短花针茅通过提高叶N含量来增强对贫瘠生境的适应能力。N和水分是影响短花针茅N吸收的限制因子。短花针茅叶N、P含量及N∶P对N添加和水添加的响应在成熟期较枯萎期敏感；N对成熟期叶的N、P含量、N∶P以及枯萎期的N∶P有显著影响，而水分仅对成熟期叶的N、P含量有影响。

关键词：氮素添加；水分添加；短花针茅；氮含量；磷含量；氮磷比

人类活动剧烈地改变着许多生态学过程，如放牧强度的增加，使草地生物量生产与分解的平衡状态受到破坏，导致土壤氮(N)含量下降。研究认为N含量的变化会改变生态系统中植物群落的结构和组成、功能性状，生态化学计量特征，进而影响其生态学过程。全球变化加剧了降水变异系数的增加，对草原生态系统群落特征、土壤理化性质、群落生产力及凋落物分解、碳通量以及化学计量特征等生态学过程有着明显的调控作用。植物采取何种养分利用方式来适应环境中养分的变化决定了该物种在群落中的竞争地位，从而改变群落的结构、组成和生态系统的演变方向。因此研究N与水分交互作用对草地生态系统植物的影响有重要的意义。

植物体内化学元素的循环不仅受到自身对元素的需求，也受到周围环境化学元素供给的影响[1]。为了适应环境，植物通常能够主动地调整养分需求从而有效地利用有限的养分资源[2]。高的养分利用效率就意味着较低的投入可以有高的产出[3]。较强的养分利用效率能够保证植物在群落中的优势地位[4]。通过提高养分利用效率来产生更多的生物量可能是植物适应贫瘠环境的一种重要的竞争性策略[5]。而植物N、磷(P)含量特征的研究为研究植物的养分利用状况提供了重要的手段[2,6]。张丽霞等[7]对内蒙古典型草原生态系统中N添加对羊草(Leymuschinensis)和黄囊苔草(Carexkorshinskyi)N、P化学计量学特征的影响研究表明，群落中各物种对养分添加的响应是不同的。所以，认为某一生态系统是受某种单一养分的限制是不恰当的。安卓等[8]在N添加对黄土高原典型草原长芒草(Stipabungeana)N、P重吸收率及碳(C)∶N∶P化学计量特征的影响研究表明，P是黄土高原天然草地群落的主要限制因子，并且随N沉降增加，其限制作用加剧。长芒草在贫瘠的土壤中生存的重要机制是提高N、P重吸收率。张文彦等[9]通过系统采集中国北方温带草原和青藏高原区主要草地类型的草地样带上132个采样点的33个主要优势植物叶，分析了植物叶N和P的生态化学计量学特征，结果表明，高寒草地植物的N、P含量高于温性草地植物，但其N∶P却低于温性草地。

近年来，由于不利气候条件和过度放牧利用使得荒漠草原生态系统能量输出大于能量输入，导致土壤含N量和含水量降低，草原生态系统退化十分严重。为了保护这一独特的草原类型，长期以来，众多学者从生态系统基本特征、群落特征、主要植物生物生态学特征、牧草再生性、营养物质动态及合理利用与经营模式等方面对荒漠草原生态系统进行了详细的研究，积累了丰富的科学资料。而对荒漠草原植物N、P变化、化学计量及与土壤N、水因子的相关性研究较少。本试验选择在自然条件恶劣，降水量低，土壤养分极为贫乏的短花针茅(Stipabreviflora)荒漠草原，研究在N添加和水添加条件下优势植物短花针茅叶的N、P含量及其化学计量特征，为判断草地生态系统植被限制性元素及对环境的适应策略提供参考[10]。

1材料与方法

1.1研究地概况

试验选择在内蒙古农牧业科学院综合实验示范中心进行。该中心位于乌兰察布市四子王旗王府一队，地理坐标N 41°47′17″，E 111°53′46″，海拔1450 m。冬季漫长寒冷，夏季短促凉爽，降水少而集中，温差大，日照充足；春秋两季气温变化剧烈，大风日数多，≥10℃的年积温为2200～2500℃，无霜期90～120 d。平均日照时数为3117.7 h。1961-2010年平均降水量311.4 mm。年均降水量年际间差异很大，2003年降水量为566.7 mm，而1958年降水量仅为181.2 mm[11]。草原优势植物为短花针茅、无芒隐子草(Cleistogenessongorica)。研究区地处阴山北麓的风蚀沙化区，土壤营养元素组成具有高钾(K)、低P、少N的特点，全氮(TN)含量平均为1.27 g/kg，全磷(TP)含量平均为0.31 g/kg，有机质含量为1.0%～1.8%，腐殖质层厚约20～30 cm。土壤类型为淡栗钙土。

1.2试验设计与方法

2011年在自由放牧区设4种处理，包括对照(CK)、氮素添加(ND)、水分添加(WD)和氮素与水分同时添加(NWD)，每个处理区面积为3 m×4 m，各处理间距为1 m。将4个处理区设网围栏保护，5次重复。从2011年5月中旬起，每15 d添加1次水分，由人工均匀地将水喷洒在WD和NWD处理区，每次加水量相当于10 mm降水，全年添加10次。N的添加量为纯N 17.5 g/m2，5月和8月降雨时进行人工添加。

1.3采样方法与室内分析方法

在2012年植物生长的初期、成熟期和枯萎期(即6，8，10月)，于每个处理中将短花针茅齐地面剪割(1 m×1 m)后，带回实验室，将叶分离，在65℃条件下烘干72 h，用球磨仪粉碎，然后测定TN、TP含量。TN、TP采用N、P联合测定方法进行[12]。

1.4数据处理

短花针茅叶N、P含量及N∶P总体特征所用数据分别为各处理叶3个取样期的平均值。用SAS软件(SAS Institute，Cary，North Carolina，USA)对数据进行统计分析。

2结果与分析

2.1N、P含量及N∶P总体特征

与CK相比，ND、WD和NWD分别显著提高了短花针茅叶TN和TP的含量(P<0.05)， NWD与ND、WD相比较，其TN含量也有显著增加(P<0.05)，在ND与WD之间则无显著差异(P>0.05)。说明单独添加N或者水分都可以增加短花针茅叶的TN含量，而NWD处理N和水分表现出耦合效应，比单独ND或WD的效果更明显。P含量从高到低依次为WD，NWD，ND和CK，其中WD显著高于ND和CK(P<0.05)，与NWD相比差异不显著(P>0.05)；ND和CK之间没有显著差异(P>0.05)(表1)。说明叶中TP含量与水分关系密切，而与N的多少关系不大。从ND和NWD较CK显著提高了N∶P(P<0.05)、WD降低了N∶P的结果，也说明了这个问题。

表1　加氮和加水处理短花针茅叶N、P含量及N∶P特征

注：同一列平均数后有相同字母表示差异不显著(P>0.05)。ND:氮素添加Nitrogen addition；WD:水分添加Water addition；NWD:氮素和水分同时添加Nitrogen and water addition；CK: 对照 Control。下同。Note：Same letters indicate non-significant differences on the same column atP>0.05. The same below.

WD增加了短花针茅叶的TN含量，也表明了水分对养分吸收的重要性。所以，仅从短花针茅对N和P的吸收利用角度考虑，提高N和水分水平，对叶增N有利；仅提高水分，即可达到叶增P的效果。

2.2N、P含量及N∶P相关关系

不同处理短花针茅叶的N、P含量及N∶P相关分析表明，N与P含量、N与N∶P呈显著的正相关关系(图1，R2=0.5933～0.9862;R2=0.8064～0.9995;P<0.01)；对各处理N、P含量及N∶P进行Pearson检验结果进一步表明(表2)，WD和CK处理P与N∶P不相关，其他各处理N与P、N与N∶P、P与N∶P均显著相关(P<0.01)。说明在一定范围内N∶P的变化与N含量有关，而当N含量低于某一值时，N∶P降低，N∶P的变化主要由P含量的变化来决定。

2.3成熟和枯萎叶的N、P含量及N∶P的变化

对成熟期和枯萎期的短花针茅叶N、P含量及N∶P单因素方差分析表明(表3)，在成熟期，与CK相比，ND、WD和NWD显著增加了叶的N、P含量(P<0.05)；ND和NWD还显著增加了叶的N∶P(P<0.05)。NWD处理区叶的N、P含量和N∶P均高于或显著高于其他3个处理，说明在这个时期给土壤输入N和水分可以提高短花针茅的养分含量，进而增加生物量。在枯萎期，各处理的N、P含量及N∶P都低于成熟期，这是由于养分转移到根部贮藏起来。NWD处理区叶的N含量和N∶P均显著高于其他3个处理(P<0.05)，各处理对P含量的影响不显著，说明在短花针茅枯萎期，ND、WD处理区，叶养分含量受环境给予的影响程度减小，而NWD耦合了ND、WD对短花针茅枯萎叶N、P含量及N∶P的影响并达到显著水平。总的来说，在短花针茅叶的成熟期和枯萎期生境中输入N和水分同样可以提高其N、P含量及N∶P，其中成熟期更为明显。

图1　加N和加水处理短花针茅叶P、N含量及N∶P相关关系Fig.1　Scatter plots showing the relationship between S. breviflora leaf N concentrations, P concentrations and N∶P ratios under nitrogen and water addition treatments

项目ItemNDPN∶PWDPN∶PNWDPN∶PCKPN∶PN0.992*0.997*0.988*0.941*0.763*0.899*0.765*0.941*P0.980*0.4120.881*0.505

注：*表示在0.01水平上显著相关。

Note:*shows the significant correlation at the 0.01 level.

2.4生长期和各不同处理对N、P含量及N∶P的影响

N、P含量及N∶P均受到生长期和各处理及其交互作用的影响。由表4可以看出，生长期和各处理对短花针茅叶N、P含量及N∶P的影响程度达到了极显著水平(P<0.0001)；生长期和各处理的交互作用对短花针茅叶N含量的影响程度也达到了极显著水平(P<0.0001)；生长期和各处理的交互作用对短花针茅叶P含量及N∶P的影响程度达到了显著水平(P<0.05)。

表3　加N和加水处理对短花针茅叶N、P含量及N∶P的影响

表4　不同生长期加N和加水处理对短花针茅叶N、P含量及N∶P的影响

P为差异的显著性水平。Pis the significant level of difference.

3讨论

3.1短花针茅叶N、P含量及N∶P总体特征

叶的N、P含量和N∶P反映了植物对当地土壤条件的适应[13]。在发育时间较长、温暖地区被高度淋溶的土壤中，P是植物生长更为主要的限制因子。而在土壤发育时间较短、中高纬度的土壤中，N则是主要的限制因子[14]。植物加强对短缺营养元素的吸收能力是适应养分贫瘠环境的一种主要策略[15]。张丽霞等[7]研究发现羊草和黄囊苔草成熟叶中P含量随N含量的增加而增加。张彦文等[9]研究表明，在温性荒漠草原N含量和P含量有显著的正相关性。对短花针茅叶的N、P含量及N∶P总体特征研究表明，各处理随N含量的增加P含量也在增加。植物组织的N∶P被广泛应用于植物N、P相对限制性的诊断[16]。生态化学计量学理论认为，有机体的元素组成比值是相对稳定的，偏离该恒定值可能意味着其中一种营养元素受到限制。关于N含量和N∶P的相关性关系的结论并不一致。张文彦等[9]对中国典型草原优势植物功能群N、P化学计量学特征研究中认为，其相关性不显著；而杨阔等[13]对青藏高原草地植物群落冠层N、P化学计量学分析认为，N含量和N∶P显著相关。导致这种关系不一致的原因可能与研究对象不同有关。本研究表明，短花针茅叶N含量和N∶P具有显著相关性，而P含量与N∶P相关性不确定。

3.2不同生长期ND和WD对短花针茅叶的N、P含量及N∶P的影响

Knops等[17]在美国Biocon实验平台上研究结果认为，ND增加了植物活体和凋落物中N含量，降低了活体植物中的木质素含量。其他科学家通过实验研究也表明ND可以显著地增加成熟叶和枯萎叶中的N含量[18-21]。本研究中ND和NWD增加了成熟和枯萎叶中N含量。有研究认为水分添加使植物组织TP含量下降的原因是水分的添加促进了植物的生长，生物量的增加稀释了组织中TP的含量。也有研究证明植物对P的吸收与水分条件呈正相关关系，就是说水分的添加应该提高植物的TP含量。植物在生长的不同阶段通过调节自身不同生长器官的元素含量比例来适应生境是其适应生境的生理表现，其TP含量的增减或是上述两个因素之间不断地相互调节的结果。Lv等[4]在内蒙古典型草原的水分添加试验研究表明，水分添加对植物成熟叶片的TN含量没有影响，显著降低了TP含量，而对枯萎叶片的TN、TP含量有显著影响。这也说明在土壤水分条件较好的典型草原，WD对植物TN含量影响减弱。本研究得出ND降低了短花针茅叶的P含量，而有WD的处理则提高了成熟期叶的P含量，说明水分可以提高成熟期短花针茅叶对P的吸收。同时从另一个角度说明水分条件是短花针茅荒漠草原的制约因子。Van Heerwaarden等[21]研究还发现，有6种植物叶中的N∶P显著增加。但也有相反的研究结果。张丽霞等[7]研究发现ND并没有显著改变植物叶的N∶P，这可能是由于植物能够通过某些机制控制其对不同养分元素的吸收以维持体内的元素之间的平衡。本研究得出ND处理区，无论成熟叶还是枯萎叶都显著增加了N∶P，而WD处理区N∶P与CK没有显著差异。这可能是由于实验区土壤中N是主要限制因子，ND显著提高了叶中N含量，从而显著提高了N∶P。

通常，大尺度上植物叶片的N、P化学计量特征是与生境长期适应的结果，而本研究发现植物个体水平上N、P化学计量特征在不同的处理间有显著的差异，这说明植物具有灵活的自我调节机制来适应生境因子的变动，而没有形成相对稳定的化学计量关系，这或许与该生境受N和水分制约有关。因此，可以把某一物种的化学计量特征作为判断生境变化的参考因子来研究大尺度上生态的变化趋势。

4结论

短花针茅荒漠草原生境中，N和水分的不足影响到了短花针茅叶片化学元素的组成。短花针茅的养分含量随季节的变化而不同，特别是在成熟叶与枯萎叶之间，短花针茅的叶在枯萎的过程中将养分转移到生长组织中，以减少养分的损失，提高植物的养分利用效率，进而适应生境。

References：

[1]Hooper D U, Johnson L. Nitrogen limitation in dryland ecosystems: Responses to geographical and temporal variation in precipitation. Biogeochemistry, 1999, 46: 247-293.

[2]Zeng D H, Chen G S. Ecological stoichiometry: a science to explore the complexity of living systems. Chinese Journal of Plant Ecology, 2005, 29(6): 1007-1019.

[3]Xing X R, Han X G, Chen L Z. A review on research of plant nutrient use efficiency. Chinese Journal of Applied Ecology, 2000, 11(5): 785-790.

[4]Lv X T, Wang Q B, Han X G. Nutrient resorption response to fire and nitrogen addition in a semi-arid grassland. Ecological Engineering, 2011, 37: 534-538.

[5]Aerts R. Nutrient resorption from senescing leaves of perennials: are there general patterns. Journal of Ecology, 1996, 84: 597-608.

[6]Qing Y, Sun F D, Li Y,etal. Analysis of soil carbon, nitrogen and phosphorus in degraded alpine wetland, Zoige, southwest, China. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(3): 38-47.

[7]Zhang L X, Bai Y F, Han X G. Differential responses of N∶P stoichiometry ofLeymuschinensisandCarexkorshinskyito N additions in a steppe ecosystem in Nei Mongol. Acta Botanica Sinica, 2004, 46(3): 259-270.

[8]An Z, Niu D C, Wen H Y,etal. Effects of N addition on nutrient resorption efficiency and C∶N∶P stoichiometric characteristics inStipabungeanaof steppe grasslands in the Loess Plateau, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(8): 801-807.

[9]Zhang W Y, Fan J W, Zhong H P,etal. The nitrogen: phosphorus stoichiometry of different plant functional groups for dominant species of typical steppes in China. Acta Agrestia Sinica, 2010, 18(4): 503-509.

[10]Geng Q. The Study on the Homeostasis and Growth Rate of a Higher Plant and Their Mechanism[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2005.

[11]Chen H J. The Response of Reproductive Characteristics and Ecological Stoichiometry of Main Plant Population to Stocking Rate in Inner Mongolia Desert Steppe[D]. Huhhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2011.

[12]Aerts R. Nitrogen partitioning between resorption and decomposition pathways: a trade-off between nitrogen use efficiency and litter decomposition. Oikos, 1997, 80: 603-605.

[13]Yang K, Huang J H, Dong D,etal. Canopy leaf N and P stoichiometry in grassland communities of Qinghai-Tibetan Plateau, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 17-22.

[14]Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101: 11001-11006.

[15]Qi Z M, Wang K Y. Effects ofFargesiadenudatadensity on its litterfall production, nutrient return, and nutrient use efficiency. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(9): 2025-2029.

[16]Zhao Q, Zeng D H. Diagnosis methods of N and P limitation to tree growth: A review. Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29(1): 153-163.

[17]Knops J M H, Naeemw S, Reich P B. The impact of elevated CO2, increased nitrogen availability and biodiversity on plant tissue quality and decomposition. Global Change Biology, 2007, 13: 1960-1971.

[18]Henry H A L, Cleland E E, Field C B,etal. Interactive effects of elevated CO2, N deposition and climate change on plant litter quality in a California annual grassland. Oecologia, 2005, 142: 465-473.

[19]Huang J Y, Zhu X G, Yuan Z Y,etal. Changes in nitrogen resorption traits of six temperate grassland species along a multi-level N addition gradient. Plant and Soil, 2008, 306: 149-158.

[20]Xia J Y, Wan S Q. Global response patterns of terrestrial plant species to nitrogen addition. New Phytologist, 2008, 179: 428-439.

[21]Van Heerwaarden L M, Toet S, Aerts R. Nitrogen ang phosphorus resorption efficiency and proficiency in six sub-arctic bog species after 4 years of nitrogen fertilization. Journal of Ecology, 2003, 91: 1060-1070.

参考文献：

[2]曾德慧, 陈广生. 生态化学计量学: 复杂生命系统奥秘的探索. 植物生态学报, 2005, 29(6): 1007-1019.

[3]邢雪荣, 韩兴国, 陈灵芝. 植物养分利用效率研究综述. 应用生态学报, 2000, 11(5): 785-790.

[6]青烨, 孙飞达, 李勇, 等. 若尔盖高寒退化湿地土壤碳氮磷比及相关性分析. 草业学报, 2015, 24(3): 38-47.

[7]张丽霞, 白永飞, 韩兴国. 内蒙古典型草原生态系统中N素添加对羊草和黄囊苔草N∶P化学计量学特征的影响. 植物学报, 2004, 46(3): 259-270.

[8]安卓, 牛得草, 文海燕, 等. 氮素添加对黄土高原典型草原长芒草氮磷重吸收率及C∶N∶P化学计量特征的影响. 植物生态学报, 2011, 35(8): 801-807.

[9]张文彦, 樊江文, 钟华平, 等. 中国典型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究. 草地学报, 2010, 18(4): 503-509.

[10]庚强. 高等植物内稳性和生长率机理的研究[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2005.

[11]陈海军. 荒漠草原主要植物种群繁殖性状及化学计量特征对载畜率的响应[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2011.

[13]杨阔, 黄建辉, 董丹, 等. 青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析. 植物生态学报, 2010, 34(1): 17-22.

[15]齐泽民, 王开运. 密度对缺苞箭竹凋落物养分归还及养分利用效率的影响. 应用生态学报, 2007, 18(9): 2025-2029.

[16]赵琼, 曾德慧. 林木生长氮磷限制的诊断方法研究进展. 植物生态学报, 2005, 29(1): 153-163.

Effects of nitrogen and water addition on herbage N and P concentrations ofStipabreviflorain a desert steppe grassland

BAI Chun-Li1,2, LIU Yong-Zhi2, WANG Ming-Jiu1*, SHAN Yu-Mei2, Hasihu1

1.CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China; 2.InnerMongoliaAcademyofAgricultural&Animal-HusbandrySciences,Hohhot010031,China

Abstract:Knowledge of herbage nitrogen (N) and phosphorus (P) in plants is fundamental to the study of absorption and utilization of nutrients by the plants. In order to better understand limiting factors and plant adaption strategies to environmental factors in the grassland ecosystem, water and N enhancement experiments were carried out in a Stipa breviflora steppe. Four treatments were set up: nitrogen addition (ND), water addition (WD), nitrogen and water addition (NWD) and control (CK) with five replicates in a free grazed paddock in a S. breviflora desert steppe, Inner Mongolia. The S. breviflora leaf N and P concentrations and their stoichiometry under different treatments were analyzed. It was found that S. breviflora enhanced adaptability to barren habitats by increasing leaf N content. Uptake of N by S. breviflora was limited by low soil N and water contents. The absolute leaf N and P contents and the N∶P ratio were more sensitive to the environmental addition of N and water in mid season than in late season. The availability of environmental N greatly influenced the leaf N and P contents and N∶P ratio in mid season and the N∶P ratio in late season when plants were withering. However, the availability of water only affected the leaf N and P content in mid season and not in late season.

Key words:nitrogen addition; water addition; Stipa breviflora; nitrogen content; phosphorus content; N∶P ratio

*通信作者

Corresponding author. E-mail:wangmj_0540@163.com

作者简介：白春利(1980-)，女，内蒙古乌兰察布人，博士。E-mail:nmgbcl@126.com

基金项目：内蒙古科技创新引导奖励资金计划(20140701)和国家牧草产业体系(CARS-35-27)项目资助。

收稿日期：2015-09-01；改回日期：2015-11-16

DOI：10.11686/cyxb2015391

http://cyxb.lzu.edu.cn

白春利，刘永志，王明玖，单玉梅，哈斯呼. 氮素和水分添加对荒漠草原短花针茅氮磷特征的影响. 草业学报, 2016, 25(3): 251-256.

BAI Chun-Li, LIU Yong-Zhi, WANG Ming-Jiu, SHAN Yu-Mei, Hasihu. Effects of nitrogen and water addition on herbage N and P concentrations ofStipabreviflorain a desert steppe grassland. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(3): 251-256.