交替灌溉对紫花苜蓿生物量分配与水分利用效率的影响

张静，王倩，肖玉，庞晓攀，贾婷婷，宋锐，刘慧霞*

(1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院， 甘肃 兰州730020；

2.西北民族大学生命科学与工程学院， 甘肃 兰州 730030)



交替灌溉对紫花苜蓿生物量分配与水分利用效率的影响

张静1，王倩1，肖玉1，庞晓攀1，贾婷婷1，宋锐2，刘慧霞2*

(1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院， 甘肃 兰州730020；

2.西北民族大学生命科学与工程学院， 甘肃 兰州 730030)

摘要：交替灌溉是一种节水灌溉技术，广泛用于籽实作物和园艺作物的生产灌溉管理。本研究采用田间试验，分析了交替灌溉对紫花苜蓿地上生物量及其构成要素、根系生物量、地下地上生物量比和水分利用效率的影响，以期为紫花苜蓿生产中应用交替灌溉技术提供科学依据。结果表明，交替灌溉显著提高了紫花苜蓿水分利用效率，但没有显著影响紫花苜蓿的地上生物量；交替灌溉虽然增加了紫花苜蓿单株分枝数，但减少了单株叶片数；交替灌溉增加了0～20 cm土层的根系生物量，降低了20～60 cm 土层根系的生物量，整体上增加了0～60 cm 土层根系的总生物量；交替灌溉增加了紫花苜蓿的地下地上生物量比，提高了紫花苜蓿植株适应干旱的能力。上述结果说明，交替灌溉能够提高紫花苜蓿水分利用效率而不减产，一方面通过增加紫花苜蓿根系发育能力而提高其耐旱性，另一方面增加了单株分枝数，因此交替灌溉能够适用于收获营养体的紫花苜蓿生产的灌溉管理。

关键词：交替灌溉；紫花苜蓿；水分利用效率；产量构成

紫花苜蓿(Medicagosativa)作为优质豆科牧草，不仅能够为家畜提供营养价值高和适口性好的饲草，而且能够改良土壤和防风固土[1]，广泛种植于美国[2]、欧洲[3]、加拿大[4]和中国[5]。目前我国紫花苜蓿种植面积达400多万hm2[6]，随奶牛产业发展而具有逐渐增加的趋势，主要分布在北方地区。大面积的紫花苜蓿需要灌溉维系其正常的生长发育，特别是在干旱半干旱地区[7]，这势必会加强水资源不足的困境，因此，采用合理的灌溉方式，提高紫花苜蓿水分利用效率，始终是国内外紫花苜蓿栽培草地管理的核心。

紫花苜蓿栽培草地的灌溉方式主要有常规灌溉和喷灌两种[8]，其中喷灌因投资过大，仅适用于经济发达的国家和地区，具有高投入高产出的特性[9]，而很难在发展中国家大面积推广；常规灌溉的水量并不是全部用于紫花苜蓿的初级生产，部分由于蒸腾而损失[10]，不仅增加了与其他经济作物和农作物争夺灌溉水资源的态势，而且增加了水分的无效消耗。因此挖掘新的灌溉方式，让每一滴水生产出更多的植物性产品，是提高紫花苜蓿水分利用效率的关键科学问题之一，更是进一步节水增产的关键和最终潜力所在。交替灌溉是一种田间节水灌溉技术，其主要利用不同区域经受一定程度的水分胁迫，刺激根系吸收补偿功能，复水后增加植物对水肥的吸收能力，从而提高作物水分利用效率和改善作物的品质[11-12]。交替灌溉技术始于澳大利亚的葡萄(Vitisvinifera)灌溉[13]，目前已经被推广到美国、加拿大、中国等国家和地区，主要用于西红柿(Lycopersiconesculentum)[12]、葡萄[14]、苹果(Maluspumila)[15]等园艺作物和玉米(Zeamays)[16]、棉花(Gossypiumhirsutum)[11]、油菜(Brassicacampestris)[17]等农作物，其中园艺作物主要收获果实，而农作物主要收获籽实，其核心是交替灌溉缩短了园艺作物和农作物营养生长期[12-17]，然而紫花苜蓿收获的主要目标是茎叶等营养体。交替灌溉能否增加收获营养体的紫花苜蓿的生物量，尚需科学的实验提供证据。本研究采用大田试验的方法，分析了交替灌溉对紫花苜蓿地上生物量、根系生物量、根系分布、地下地上生物量比和灌溉水分利用效率的影响，以期为紫花苜蓿栽培草地合理灌溉方式的选择提供科学依据。

1材料与方法

1.1试验区概况

本试验在甘肃省玉门市境内的国营黄花农场(97°11′ E，40°23′ N)开展，其地处河西走廊西端，海拔1395 m。该区属于典型的大陆性干旱荒漠气候，年平均降水量59.5 mm，年蒸发量2250 mm，最高温度40.4℃，最低温度-29.1℃，年平均气温6.8℃，年日照时数3280 h，无霜期129 d，有效积温2800℃，平均风速为3.0 m/s，盛行西风，最大风速达27.0 m/s。土壤类型为灌溉灰棕土，质地分为中、轻、粘质土及轻沙土，土壤pH值为8.1，有机质质量分数20 g/kg，速效N含量91 mg/kg，速效P含量79 mg/kg，速效K含量191 mg/kg。

1.2试验设计

本试验采用裂区试验设计，灌溉方式为主区，灌溉量为副区，重复3次。以紫花苜蓿品种亮苜2号(Liangmu No.2，美国)为供试材料，该品种的产量在两年后保持稳定，因此于2012年4月20日首先在试验田内起垄，垄的走向与条播的走向一致，垄宽1 m，两垄之间形成距离为30 cm的沟，沟顶宽和沟底宽分别约为30和25 cm，沟深30 cm，然后人工条播，播深3 cm，播种量22.5 kg/hm2，行距25 cm。灌溉方式处理包括2个水平，分别为交替灌溉和常规灌溉(当地传统灌溉垄沟式处理)。交替灌溉指每条沟用数字标记，第1次灌溉时仅灌标记为奇数的沟，标记为偶数的沟不灌溉；第2次灌溉时仅灌标记偶数的沟，标记为奇数的沟不灌溉，以此类推；常规灌溉指每次灌溉时标记为奇数和偶数的沟均灌溉。灌溉量处理以当地农户生产紫花苜蓿的灌溉量187 mm为基础，向上向下延伸设置4个水平，分别为122，150，178，206 mm，为当地紫花苜蓿常规灌水量的65%，80%，95%和110%，用I1、I2、I3、I4来表示，每个灌水梯度下又分为交替灌溉和常规灌溉两种灌溉方式，共计8(2×4)个处理，交替灌溉的灌溉量为常规灌溉的1/2，为61，75，89，103 mm。每个处理的小区面积为120 m2(长10 m，宽12 m)，相邻小区间设置0.5 m的保护行。除草、植物保护等措施各小区保持一致，灌溉2次，日期分别为5月7日和6月9日，取样时间为2014年6月。

1.3指标测定

紫花苜蓿始花期(6月16日)，在小区中间位置(离小区边缘距离大于2 m)的行内随机选择10株紫花苜蓿测定其株高、分枝数、叶片数和茎粗。

地上生物量的测定：每小区采用对角线法在苜蓿种植行内选择3个0.5 m×0.5 m的样方，刈割其地上生物量后，带回实验室在105℃下杀青30 min，75℃下烘至恒重后称重。

根系生物量：0.5 m×0.5 m的样方收获完地上生物量后，用小土铲在垂直的土壤中，每20 cm一层挖取根系，挖至60 cm处，每个土样先用0.5 mm的网筛过筛，然后将其放在双层纱布内洗净，剔除杂物，然后将样品带回实验室放在105℃的烘箱中，烘24 h，冷却后称重，即为各层根系的干重[18]。

地下/地上=地下生物量/地上生物量

水分利用效率(WUE，kg/hm2·mm)=地上生物量(kg/hm2)/灌水量(mm)

1.4统计分析

采用SPSS 20.0 软件中一般线性模型进行两因素方差分析，差异显著性则通过ANOVA软件包中的Duncan进行多重比较，采用Excel 2003软件制图。

2结果与分析

2.1交替灌溉对紫花苜蓿地上部分的影响

试验结果表明，灌溉量显著影响了紫花苜蓿的地上生物量，而灌溉方式、灌溉量与灌溉方式互作对紫花苜蓿地上生物量影响不显著(表1)。随着灌溉量逐渐增加，无论是交替灌溉还是常规灌溉，紫花苜蓿地上生物量均逐渐增加，随后趋向平稳，当灌溉量超过当地农户灌溉水平的80% (I2)时，紫花苜蓿的地上生物量变化不显著。

株高、单株分枝数、单株叶片数、茎粗对灌溉量和灌溉方式的响应均出现显著的差异。灌溉量显著影响了紫花苜蓿株高，而灌溉方式对紫花苜蓿株高没有显著影响，紫花苜蓿株高随着灌溉量的增加呈现先增加后降低的变化趋势(表2)，其在灌溉量为农户灌溉水平的95% (I3)时最大(P<0.05)；灌溉量与灌溉方式的互作效应对紫花苜蓿株高的影响不显著。灌溉量对紫花苜蓿的单株分枝数和单株叶片数影响不显著，而灌溉方式显著影响了紫花苜蓿的单株分枝数和单株叶片数(表3)，表现为交替灌溉显著增加了紫花苜蓿的单株分枝数(P<0.05)，而显著降低了紫花苜蓿单株叶片数(P<0.05)，灌溉量与灌溉方式的互作对紫花苜蓿的单株分枝数和单株叶片数影响不显著。灌溉量、灌溉方式及两者互作对紫花苜蓿的茎粗无显著影响(图1)。

表1　交替灌溉对紫花苜蓿地上生物量的影响

AFI: 交替灌溉 Alternative furrow irrigation; CI: 常规灌溉 Conventional irrigation. IV: 灌溉量 Irrigation volumes; IM: 灌溉方式 Irrigation modes. *, ** 分别表示该处理在0.05和0.01水平具有显著效应；ns则表示该处理无显著效应；不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)，下同。 *, ** indicates significant effect at 0.05 and 0.01 level, respectively; ns indicates no significant effect; Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at 0.05 levels，the same below.

表2　交替灌溉对紫花苜蓿株高的影响

表3　交替灌溉对紫花苜蓿分枝数和叶片数的影响

E:灌溉方式为主效应Irrigation modes as main effect.下同The same below.

图1　交替灌溉对紫花苜蓿茎粗的影响Fig.1　Effect of alternative furrow irrigation on stem diameter of alfalfa　　　IV>0.05，IM>0.05，IV×IM>0.05 即灌溉方式，灌溉量，灌溉方式与灌溉量的交互作用均不显著地影响紫花苜蓿茎粗。It means IV, IM, IV×IM has no significantly effect on stem diameter of alfalfa.

2.2交替灌溉对紫花苜蓿地下部分的影响

灌溉量对0～20 cm和20～40 cm土层的根系生物量无显著影响，而灌溉方式对0～20 cm和20～40 cm土层的根系生物量有显著影响(表4)，表现为交替灌溉显著增加了0～20 cm的根系生物量(P<0.05)，却显著降低了20～40 cm土层的根系生物量(P<0.05)，但灌溉量与灌溉方式的互作对0～20 cm和20～40 cm土层的根系生物量没有显著影响；灌溉量和灌溉方式对40～60 cm和0～60 cm土层的根系生物量均具有显著影响(表5)，表现为灌溉量从65% (I1)增加到110% (I4)的过程中，40～60 cm土层根系生物量呈现先降低后增加的变化趋势，0～60 cm土层根系生物量随灌溉量的增加呈现先保持稳定随后下降的变化趋势，交替灌溉显著降低了40～60 cm土层的根系生物量(P<0.05)，却显著增加了0～60 cm土层的根系总生物量(P<0.05)，但灌溉量与灌溉方式互作对40～60 cm和0～60 cm土层的根系生物量没有显著的影响。

2.3交替灌溉对紫花苜蓿地下和地上生物量比值的影响

灌溉量和灌溉方式均显著影响了紫花苜蓿地下和地上生物量比值，但是灌溉量与灌溉方式的交互作用不影响紫花苜蓿地下和地上生物量比值(表 6)。随着灌溉量增加，地下和地上生物量比值呈现先下降随后保持平稳的趋势，而交替灌溉显著增加了地下和地上生物量的比值(P<0.05)，说明交替灌溉促进紫花苜蓿将更多的光合产物向地下分配。

2.4交替灌溉对水分利用效率的影响

灌溉量、灌溉方式及其两者的互作均显著影响了紫花苜蓿水分利用效率(表 7)。随着灌溉量增加，紫花苜蓿水分利用效率呈降低的态势；然而交替灌溉却提高了紫花苜蓿水分利用效率，灌溉量从65% (I1)增加到110% (I4)的过程中，交替灌溉使紫花苜蓿水分利用效率均显著提高了48.53%，43.90%，51.30%，42.31%(P<0.05)，其中在灌溉量为当地农户的95% (I3)时，交替灌溉提高紫花苜蓿水分利用效率的幅度最大。

3讨论

交替灌溉因其明显的节水效果，目前广泛地应用于希腊[19]、巴西[20]、非洲[21]、澳大利亚[13]和中国等国家和地区的西红柿、葡萄、苹果、甜菜(Betavulgaris)、玉米、棉花、小麦(Triticumaestivum)的生产。本研究结果表明交替灌溉不仅没有显著降低紫花苜蓿地上生物量，而且显著提高了其水分利用效率，这不仅与温室条件下木瓜(Chaenomelessinensis)对交替灌溉的响应一致[22]，而且与田间条件下葡萄[14,19]、玉米[16]和棉花[11]对交替灌溉的响应一致，这说明交替灌溉这种高效节水技术不仅适用于收获果实的园艺作物和收获籽实的农作物，而且也适用于收获营养体的紫花苜蓿。紫花苜蓿具有高耗水的特性，而交替灌溉与喷灌相比具有成本低的特点，与常规灌溉相比具有节约用水量的特性，且交替灌溉并不显著影响紫花苜蓿地上生物量，这表明采用交替灌溉技术灌溉紫花苜蓿栽培草地时，不仅不影响产量，而且具有节水和降低成本的优点，主要是因为交替灌溉迫使紫花苜蓿根系土壤产生异质性，分布在干燥区的植物根系在干旱胁迫下促进植物根系信号通过木质部向地上部分传导，调节叶片气孔，降低奢侈蒸腾耗水和蒸发消耗，但不影响紫花苜蓿的净光合作用[22]，而分布在湿润区的植物根系能够为地上部提供充足的水分，使地上部的水分吸收维持在相对平稳的水平[23-24]，同时交替灌溉较常规灌溉能够显著的减少地表径流和深层水分的渗漏[25]，实现了紫花苜蓿生产节水而不减产的目标。从紫花苜蓿产量构成要素分析，交替灌溉能够显著增加紫花苜蓿的单株分枝数，这与交替灌溉对水稻(Oryzasativa)有效分蘖数的影响结果趋同[26]，说明交替灌溉不仅能够增加豆科植物的分枝数，而且能够增加禾本科植物的分蘖数；但交替灌溉降低紫花苜蓿的单株叶片数，主要是叶片生长对水分亏缺十分敏感[22]，所以交替灌溉所产生的水分胁迫会减缓叶片的生长，从而减少叶片数[27]。因此紫花苜蓿植株在交替灌溉的管理方式下，通过分枝数增加和叶片数降低间的权衡，维持了地上部分产量的相对稳定。

表4　交替灌溉对紫花苜蓿0～20 cm和

表7　交替灌溉对紫花苜蓿水分利用效率的影响

尽管交替灌溉没有明显增加紫花苜蓿的地上生物量，但显著增加了土壤0～20 cm土层的根系生物量，这与甘肃武威地区小麦和玉米根系对交替灌溉的响应趋同[28]，一方面是紫花苜蓿的生长发育过程中，其根系在交替灌溉下处于干湿交替的环境中，增强了其代谢功能[29]，诱发出大量的新生侧根和根毛[30]，增加了根系生物量；另一方面交替灌溉下灌水沟间的水势差促进土壤水分横向运动加强，维持了表层土壤的含水量，保证了紫花苜蓿根系能够吸收到水分而满足其正常生长[24,31]。河西走廊地区紫花苜蓿0～20 cm土层的根系生物量占总生物量的比例超过52%以上[32]，因此虽然交替灌溉降低了20～60 cm土层根系生物量，但交替灌溉下0～60 cm整体土层中紫花苜蓿根系生物量显著增大，这与番茄根系生物量对交替灌溉的响应一致[33]。根系是植物吸收、转化和储藏水分和养分的主要器官[34]，其发达与否直接关系到植物获取养分和水分的能力，从而维持植物地上生物量的相对稳定，交替灌溉增加植物根系的生物量，说明交替灌溉增加了植物根系与土壤的接触面积，从而有利于植物在地下更大的范围内吸收养分、水分和微量元素[35]，有利于根系对地上茎叶生长的养分供给。

交替灌溉对植物生物量的影响分为地上和地下两个部分。紫花苜蓿地下部分与地上部分生物量的比值，体现了紫花苜蓿物质分配特征，其大小反映了植物在干旱胁迫下应对环境所产生的生存对策[36]。本研究结果表明，交替灌溉显著增加了紫花苜蓿地下生物量与地上生物量的比值，即交替灌溉促进光合产物更多地向地下部分分配，这是因为交替灌溉时植物遭受的干旱胁迫，会首先影响根系的生长，而植物首先通过补偿生长弥补根系生产力，客观上形成了交替灌溉促进地下物质的积累[37]，当地下物质积累相对满足植物生长需求时，才开始向地上部分输送养分，因此交替灌溉促进物质向根系分配是植物对交替灌溉的适应性应答，这客观上增加了紫花苜蓿的耐旱能力，保证了适度干旱胁迫下根系对水分和养分的吸收，以维持地上生物量的稳定[38-39]。

综上所述，本研究结果表明交替灌溉提高紫花苜蓿水分利用效率的同时，虽然没有显著降低紫花苜蓿的地上生物量，但显著增加了紫花苜蓿根系生物量，说明交替灌溉能够应用于紫花苜蓿生产的灌溉管理。然而紫花苜蓿收获的茬数在不同地区存在分异，有些地区仅收获1茬，而有些地区收获次数高达3～4次[40-41]。本研究仅仅证实了交替灌溉对第1茬收获期紫花苜蓿的影响，但其对第2茬和第3茬收获期紫花苜蓿的影响还需进一步研究。

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Effects of alternate furrow irrigation on the biomass allocation and water use efficiency of alfalfa

ZHANG Jing1, WANG Qian1, XIAO Yu1, PANG Xiao-Pan1, JIA Ting-Ting1, SONG Rui2, LIU Hui-Xia2*

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.CollegeofLifeScienceandEngineering,NorthwestUniversityforNationalities,Lanzhou730030,China

Abstract:Alternate furrow irrigation has been widely applied to crop production in order to optimize the harvesting of seeds and fruits. A field experiment was conducted to determine the effects of alternate furrow irrigation on alfalfa above-ground yield and its components, root biomass, root to shoot ratio and water use efficiency. The experiment aimed to establish whether alternate furrow irrigation can apply to alfalfa whose harvest target is vegetative mass. The results showed that alternate furrow irrigation significantly improved the water use efficiency of alfalfa. Moreover, there was no significant effect on above-ground biomass because branches per plant increased while leaf numbers per plant decreased. Alternate furrow irrigation increased root biomass at 0-20 cm and 0-60 cm soil levels, but decreased root biomass at 20-60 cm. Alternate furrow irrigation also increased root to shoot ratio, therefore improving alfalfa’s drought resistance under water stress. These results prove that alternate furrow irrigation not only improves water use efficiency but also maintains the yields of alfalfa. It does so by improving plant drought resistance by encouraging root system development and increasing the number of branches per plant. The results thus indicate that alternate furrow irrigation can be applied to the management of alfalfa production.

Key words:alternative furrow irrigation; alfalfa; water use efficiency; yield components

*通信作者

Corresponding author. E-mail:Liuhuixia2@aliyun.com

作者简介：张静(1989-)，女，甘肃通渭人，在读硕士。E-mail:zhangjing14@lzu.edu.cn

基金项目：甘肃省科技重大专项项目(2013GS05907), 兰州大学中央高校基本科研业务费(lzujbky-2014-m01), 公益性行业(农业)科研专项经费(201403048-3)和西北民族大学创新团队计划项目经费资助。

收稿日期：2015-05-07；改回日期：2015-06-29

DOI：10.11686/cyxb2015232

http://cyxb.lzu.edu.cn

张静，王倩，肖玉，庞晓攀，贾婷婷，宋锐，刘慧霞. 交替灌溉对紫花苜蓿生物量分配与水分利用效率的影响. 草业学报, 2016, 25(3): 164-171.

ZHANG Jing, WANG Qian, XIAO Yu, PANG Xiao-Pan, JIA Ting-Ting, SONG Rui, LIU Hui-Xia. Effects of alternate furrow irrigation on the biomass allocation and water use efficiency of alfalfa. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(3): 164-171.