紫花苜蓿多元杂交后代产量和品质一般配合力分析及遗传参数的估算

王虹,师尚礼,张旭业,张黎

(甘肃农业大学草业学院,中美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州730070)



紫花苜蓿多元杂交后代产量和品质一般配合力分析及遗传参数的估算

王虹,师尚礼*,张旭业,张黎

(甘肃农业大学草业学院,中美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州730070)

摘要：为培育高产优质紫花苜蓿新品种，以筛选出的16个苜蓿优良株系的半同胞后代为材料，研究其产量和品质的一般配合力，并在此基础上进行聚类分析，结果表明，一般配合力高的株系有白花3号和速生4号，一般配合力中等的株系有速生15号、速生12号、白花1号、白花2号和速生1号等，这些株系都具有高产、优质等特点，均可作为优良亲本，参与下一步优良株系杂交组合的配置育种应用。16个株系组合的广义遗传力由大到小顺序是：相对饲用价值>干草产量>叶茎比>粗蛋白>分枝数>节间长>株高>生长速度，其中，除了株高和生长速度，其余性状的广义遗传力都较高，均在80%以上，可以作为进行早代选择的指标。该研究可为杂交育种正确评价亲本和组合提供科学依据。

关键词：紫花苜蓿；配合力；遗传参数

紫花苜蓿(Medicagosativa)作为一种多年生豆科草本植物，其草产量高，营养价值好，分布广，适口性强，素有“牧草之王”的美称[1]。近年来，随着国家农业结构的调整和畜牧业的发展，苜蓿种植面积逐年扩大，并逐步向规模化、集约化方向发展，苜蓿产业己渐渐成为农业领域中的新兴产业[2]。目前我国苜蓿品种普遍存在品种单一老化，高产期速度慢，产量低，品质差等问题，严重阻碍了苜蓿产业的发展，因此，选育高产优质紫花苜蓿新品种具有十分重要的意义。

如何选育出高产、优质的紫花苜蓿新品种，一直是苜蓿育种工作中的重要内容。紫花苜蓿为异源四倍体，在其品种内和品种间存在着丰富的遗传多样性，利用杂种优势培育紫花苜蓿新品种始终是最基本也是最重要的途径[3]。紫花苜蓿产量和品质性状的选择采用多元杂交法，这样可以将多个亲本的优良性状通过杂交集成到一个后代单株上并形成新品种。采用多元杂交时，选择的亲本必须具有代表性。如何正确地选择亲本，并予以合理组配，配合力在这方面是很有帮助的。亲本的配合力是杂交组合中亲本各性状配合能力的一个指标，是配制杂交组合的重要依据和参考指标[4]。利用配合力选配亲本组合，可以缩小处理材料的时间和范围，提高育种效果，加快育种进程。亲本配合力效应值的估算是通过对杂合状态的F1群体进行测定获得的。苜蓿产量和品质性状的一般配合力测定是开展高产优质苜蓿新品种轮回选择的重要环节。产量和品质一般配合力高的株系相互杂交，会使高产优质基因更好地累加、重组[5]。遗传力是亲代性状能遗传给子代，造成子代类似其亲本的程度和能力，是对不同世代的杂种后代群体进行数量性状选择的可靠指标[6]。遗传力大，则说明杂种群体的变异主要是由遗传造成的，反之，如果遗传力很小，说明这个性状的变异主要是由环境影响造成的。因此，培育紫花苜蓿新品种时，早期世代则可着重对遗传力值较大的性状进行选择。此外，还可由遗传力预估育种群体的遗传进度，从而为制订育种方案提供科学依据[7]。

对于苜蓿产量和品质综合评价筛选的研究有很多报道[8]，但对于其产量和品质一般配合力和遗传力的分析尚未见过相关报道。为了培育高产优质的紫花苜蓿新品种，本研究以直立丰产型甘农3号、高秋眠6～7级优质型抗蓟马甘农5号、中度秋眠5～6级速生型游客紫花苜蓿为亲本进行多元杂交，以大田选择得到的16个优良株系半同胞后代为材料，对这16个株系的F1产量构成因子及品质进行测定，计算16个株系各性状的配合力，以便从中筛选高配合力的株系，为下一步常规杂交育种的亲本利用和强优势组合的选配提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验地自然概况

试验在甘肃农业大学兰州牧草试验站进行，试验站位于兰州市西北部，地处黄土高原西端，海拔1517.3 m，属温带半干旱大陆性气候，年降水量200～320 mm，年蒸发量1664 mm，年均日照2770 h，年均气温9.7℃，最热月平均气温29.1℃，最冷月平均气温-14.9℃，区内地势平坦，肥力均匀，土壤类型为黄绵土，黄土层较薄，土壤有机质含量0.84%，pH 7.5，土壤含盐量0.25%，有效氮95.05 mg/kg，有效磷7.32 mg/kg，有效钾182.8 mg/kg[9]。

1.2材料来源

选取灌区直立丰产型甘农3号紫花苜蓿(M.sativacv. Gannong No.3)、中度秋眠5～6级速生型游客紫花苜蓿(M.sativacv. Eureka)和高秋眠8～9级速生抗蓟马甘农5号紫花苜蓿(M.sativacv. Gannong No.5)为亲本材料，2008年7月，三亲本种子以1∶1∶1的比例在甘肃农业职业技术学院榆中农场(周边无苜蓿)混合播种，2009年隔离外源花粉，群体开放授粉，收获所有单株的第一代种子，于当年7月中旬种植收获的第一代杂交种子[10]。2010年通过大田表型选择，筛选优良单株248个，分株收种。2011年春季将收到的种子种植成株系行，经过2012年和2013年连续两年综合评价筛选，得到了16个优良株系。2013年8月，筛选出的16个优良株系，隔离3个亲本和周围外源花粉，群体开放授粉，分系收种，这样得到的每份株系种子的母本各不相同，而父本由于是16个株系群体中的任意花粉，因此，可近似看作父本相同[11]。本试验以入选的16个优良株系所收获得半同胞种子和甘农3号、甘农5号、游客苜蓿为材料进行研究(表1)。

表1　供试苜蓿材料名称及来源

GSAU:Gansu Agricultural University.

1.3试验方法

1.3.1试验设计与田间管理16个优良株系的半同胞后代单株种子和3个对照甘农3号、甘农5号和游客播种采用随机区组设计，每个株系后代种子播种2行，行长3.5 m，行距 0.3 m，重复 3 次。2014 年4月18日播种，播量15 kg/hm2，均为条播。整个生育期不浇水，适时人工锄草。

1.3.2测定指标及方法草产量：在每茬初花期，每个株系随机取样1 m样段，并做好标记，齐地刈割后称重量，重复3次，取平均值，根据鲜干比计算干草产量。测产时，每个株系称鲜草200 g，自然风干后称重，计算鲜干比。年度产量为各茬草产量之和。

株高：第一茬初花期测产前，每个株系随机选择10株，测量其自然高度，3次重复，取平均值。

分枝数：第一茬初花期测产前，每个株系随机取10株，测定从根茎直接长出的分枝，3次重复，取平均值。

叶茎比：在第一茬鲜草测产时，每个株系分别取有代表性的鲜草样200 g，茎叶分离，测定茎重量和叶重量，计算叶茎比(叶重量/茎重量)，3次重复，取平均值。

生长速度：第一茬草从分枝期开始，每个株系随机选取10个单株，做好标记，每隔7 d测定一次生长高度，直到初花期，生长速度=生长高度/生长天数，3次重复，取平均值。

节间长：第一茬初花期测产前，每个株系随机选择10株，测量每个单株最长一节的长度，3次重复，取平均值。

营养品质的测定：第一茬苜蓿获得干草产量后，取部分干草，粉碎过 0.2 mm筛并保存。粗蛋白质(CP，crude protein)采用凯氏定氮法测定，中性洗涤纤维(NDF，neutral detergent fiber)和酸性洗涤纤维(ADF，acid detergent fiber)分别按中性洗涤剂法和酸性洗涤剂法测定[12]。相对饲用价值(RFV，relative feeding value)以干物质100%为基础计算，相对饲用价值=(消化性干物质×干物质采食量)/1.29，消化性干物质(DDM，digestible dry matter)=88.9-0.779×酸性洗涤纤维(干物质的百分数)，干物质采食量(DMI，dry matter intake)=120/中性洗涤纤维(干物质的百分数)[13]，3次重复，取平均值。

1.3.3一般配合力计算与遗传参数估算方法一般配合力(general combining ability, GCA)的计算方法，所测定的16个杂交后代株系组合的生产性能一般配合力，实际上是各母本株系生产性能的一般配合力。一般配合力计算公式：g=x-u。式中，g为亲本株系的一般配合力，x为以其中一个株系为母本所配的组合在某个性状的平均值，u为这个性状的所有16个组合的总平均值[14]。

遗传参数估算公式，广义遗传力：H2=[V1-V2]/[V1+(r-1)V2]；变异系数：GCV (%)=s/u。式中，H2为广义遗传力；V1为株系间均方，V2为株系内环境误差，r为样本数；s为方差分析标准差，u为总平均值[15]。

1.4数据分析

利用 Excel 2003 软件进行数据录入，用 SPSS 16.0软件，采用单因素方差分析方法，对各指标进行不同株系间差异性分析，根据单因素方差分析结果，计算各性状的一般配合力和遗传力，用DPS软件计算欧式距离，并在此基础上进行一般配合力聚类分析，绘制聚类图。

2结果与分析

2.1供试材料产量和品质性状的方差分析

由表2可以看出，在干草产量性状上，白花1号最高，为22.72 t/hm2，显著高于对照和其他株系。速生12号的株高最高，为86.26 cm；分枝数白花2号显著高于对照和其他株系，为21.67个。节间长性状上，白花3号最高，为7.37 cm；速生15号的叶茎比最高，为0.95，显著高于对照和其他株系；生长速度上速生1号最高，为2.30 cm/d，显著高于对照和其他株系，剩余株系间差异不显著；在粗蛋白质性状和相对饲用价值性状上，速生4号最高，分别为22.74%和163.85%，显著高于对照和其他株系。16个株系组合在8个性状上差异均达显著水平，表明 8个农艺性状在所配组合上表现差异较大。为此，对这 8个农艺性状之间的差异进一步作配合力分析。

表2　供试苜蓿材料产量和品质方差分析

注：表中不同小写字母表示不同株系间差异显著(P<0.05)。编号对应株系见表1。下同。

Note: Different lowercase letters indicate significant differences between different germplasms atP<0.05.The codes with related strain names were seen in table 1. The same below.

2.2供试苜蓿材料农艺性状一般配合力效应值的分析

育种上，一般配合力高的亲本，其杂交组合多数表现良好。表3列出了16个株系组合和3个对照8个农艺性状的一般配合力效应值。 结果显示，同一株系不同性状间和同一性状不同株系间一般配合力效应值存在明显差异。速生1号、速生4号和白花3号在8个性状上的一般配合力均表现正值，说明这3个亲本在杂种优势上的主要表现是对8个性状的促进改良作用，可作为提高产量和改善营养品质的优良亲本。速生15号、速生12号、白花1号和白花2号的一般配合力总和较高，速生15号的叶茎比一般配合力最高(0.14)，速生12号的株高一般配合力最高(14.57)，白花1号的干草产量一般配合力最高(6.70)，白花2号的分枝数一般配合力最高(7.88)，即速生15号、速生12号、白花1号和白花2号与其他株系组配的杂交组合的叶茎比、株高、干草产量和分枝数的一般配合力效应分别比各杂交组合在这4个性状上一般配合力效应增加了0.14，14.57，6.70和7.88。以上7个株系的一般配合力总和均显著高于对照甘农3号、甘农5号和游客。速生26号、直立、速生17号、速生2号多数性状的一般配合力效应值都为负值，利用价值较小。

2.3供试苜蓿材料生产性能一般配合力的聚类分析

根据苜蓿8个性状的一般配合力指标，综合评价每个株系组合的产量和品质，应用干草产量、株高、分枝数、节间长、叶茎比、生长速度、粗蛋白和相对饲用价值共8个指标，对19个株系一般配合力进行聚类分析，将其聚为3类(表4)。在表4中19个苜蓿株系的农艺性状一般配合力分为高、中、低3个类群。其中白花3号和速生4号聚为第Ⅰ类，生产性能一般配合力高，为37.705；白花2号、白花1号、速生15号、速生12号、速生1号、游客、速生20号和甘农3号为第Ⅱ类，生产性能一般配合力中等，为12.419；速生19号、甘农5号、速生5号、速生11号、大叶2号、速生2号、速生17号、直立和速生26号为第Ⅲ类，该类群的生产性能一般配合力低，为-19.395。

表4　供试苜蓿材料的生产性能一般配合力聚类结果

2.4供试苜蓿材料生产性能遗传参数的估算

遗传力是性状遗传方差占表型方差的大小，一定程度上反映了上一代性状稳定传递给下一代的相对能力[16]。根据方差分析结果估算了 8个性状的遗传力和变异系数，由表5可知，各性状广义遗传力大小顺序为相对饲用价值>干草产量>叶茎比>粗蛋白>分枝数>节间长>株高>生长速度，其中除株高和生长速度外，其他性状的广义遗传力均较高(80%以上)，说明这几个性状受遗传作用比较大，特别是相对饲用价值的遗传力最高(97.64)，受外界环境因素的影响最小，在杂种的早中期世代进行选择效果比较显著。从遗传变异系数来看，19个株系在8个性状的变异系数差异较大，其中分枝数和干草产量的遗传变异幅度最高，GCV分别为28.97和21.62，表明这两个性状的选择潜力较大。

表5　供试苜蓿材料生产性能的遗传力和遗传变异系数

3讨论

亲本选配是杂交育种中一个十分复杂的问题，亲本选配得当，才有可能出现性状良好的后代[17]。育种过程中的亲本除了要符合优点多、缺点少、性状互补等选配原则外[18]，亲本的优良性状还必须具有较强的遗传传递力，不然即使都用最好的品系作亲本也不一定能得到好的杂交种[19]。杂交育种实质上是配合力育种，配合力是评定亲本在杂交育种中利用价值的一个重要统计参数。配合力的应用早已不仅仅局限在玉米(Zeamays)上，而是推广到其他任何一种授粉方式的作物上和各种性状上。国内外学者从不同角度对紫花苜蓿的配合力进行了研究。早在1991年，吴永敷和孟丽君[20]通过测定11个抗蓟马的苜蓿无性系的配合力，筛选出9个配合力高的无性系，为培育抗虫品种提供了基础材料；Riday和Brummer[21]研究表明，不同基因型或不同种群的苜蓿杂交可表现出显著的特殊配合力效应；杨青川等[11]对105个苜蓿单株的耐盐性进行一般配合力测定，通过杂交选择育种，得到了70个耐盐苜蓿新材料；孙彦等[15]对入选的高产优株的一般配合力进行了评价与分析，收到70株产量一般配合力较高的单株相互杂交的种子，完成一次筛选耐盐苜蓿的轮回选择；陈海玲等[22]以8个苜蓿雄性不育系和4个优良苜蓿品种为亲本，对其F1代的干草产量性状进行配合力分析，筛选出不育系2号、10号、12号一般配合力较高，可作为优良的亲本。Bhandari等[23]利用从USDA-ARS中筛选的9份高产材料研究了杂交种在产量上的遗传配合力和杂种优势，发现高产的紫花苜蓿种质间的杂交种产量较高，一般配合力达到显著水平。为了改善苜蓿的品质和提高其产量，各国学者进行了深入的研究[24]，然而大多数都是通过大田表型选择和生物统计学方法筛选优质高产紫花苜蓿品种，具有较大的盲目性和主观性。因此，评价参与杂交的入选株系在苜蓿优质高产育种中的潜力，并尽早鉴别其优劣，进行一般配合力的测定无疑对优质高产紫花苜蓿新品种的选育是非常有帮助的。本研究选用的16个苜蓿株系中，白花1号在干草产量上的GCA效应值最大，可以推断，在作为育种亲本时，可将高干草产量性状稳定的遗传给后代，是一个优良的高产亲本。速生12号、白花2号、白花3号和速生1号在后代遗传改良中，分别对株高、分枝数、节间长和生长速度等性状的改良有明显优势作用，以上株系均可作为优良的高产亲本。以速生15号亲本配组，平均会使F1的叶量丰富，营养价值升高；以速生4号亲本配组，平均会使F1的粗蛋白质和相对饲用价值增大，这两个株系品质性状GCA效应较好，可用作品质改良的亲本。亲本速生4号和白花3号在产量和品质性状上均表现出了较强的配合力，其F1代的株系组合具有干草产量高，植株高大，分枝数多，叶量丰富，生长速度快，粗蛋白含量和相对饲用价值较好等特点，可见高产和优质在一定程度上是可以统一起来的。因此，在组合选择方面，推荐组合白花3号和速生4号，产量和品质优势更明显。

本研究以直立丰产型甘农3号、高秋眠6～7级优质型抗蓟马甘农5号、中度秋眠5～6级速生型游客紫花苜蓿为亲本进行多元杂交，通过对入选的16个杂交后代株系组合的生产性能一般配合力的综合评价和聚类分析，筛选出一般配合力高的一类株系白花3号和速生4号，其产量和品质表现都较好，生产性能总配合力为37.705，一般配合力中等的株系有速生15号、速生12号、白花1号、白花2号和速生1号等，这类株系在单独某一性状上的配合力均最高，生产性能总配合力为12.419。总配合力能够直观地反映杂交组合的利用价值，让一般配合力中等或较高的株系相互杂交，可以完成一次轮回选择，继续进行下一轮的统计分析。速生19号、甘农5号、速生5号、速生11号、大叶2号、速生2号、速生17号、直立、速生26号的一般配合力较低，利用价值不大，建议重点考察，决定继续选择或淘汰。

遗传力反映了亲代性状值传递给后代能力的大小，它可作为亲代和子代相似程度的指标[25]，体现了遗传变异和环境变异的作用[26]。本研究表明，相对饲用价值、干草产量、叶茎比、粗蛋白质、分枝数和节间长均有较高的广义遗传力，为高遗传力性状，说明这些性状受环境影响相对较小，若进行早代选择，可达到显著效果。株高和生长速度的广义遗传力均较小，说明受环境影响相对较大，宜进行晚代选择[27]。各个性状的遗传力对于栽培技术也有较重要的指导意义，本研究结果中株高和生长速度的广义遗传力较低，通过栽培技术手段来增加株高和生长速度是提高产量水平的一个重要改进[28]。分枝数的遗传变异率最大，说明苜蓿的主要变异来源于分枝数，与王运涛等[29]的研究结果一致。

4结论

通过对入选的16个优良株系组合杂种一代的产量和品质一般配合力的分析和评价，筛选出一般配合力高的株系白花3号和速生4号，一般配合力中等的株系速生15号、速生12号、白花1号、白花2号、速生1号和速生20号，这些亲本都有高产、优质等特点，均可作为优良亲本，参与下一步优良株系杂交组合的配置育种。

16个株系组合的广义遗传力排序为：相对饲用价值>干草产量>叶茎比>粗蛋白>分枝数>节间长>株高>生长速度，其中，除了株高和生长速度，其余性状的广义遗传力都较高，均在80%以上，可以作为早代选择的指标。

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Determination of general combining ability and estimation of genetic parameters for yield and quality in alfalfa

WANG Hong, SHI Shang-Li*, ZHANG Xu-Ye, ZHANG Li

CollegeofGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity,Sino-USCenterforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China

Abstract:To breed high yielding high quality alfalfa cultivars, seeds of 16 half-sib lines with good performance, obtained from the progeny of multiple crosses, were selected. General combining ability (GCA) and the broad-sense heritability (H2) for yield and quality were analyzed and evaluated. Cluster analysis was conducted based on GCA. Two genotypes with high GCA (White flower No. 3 and Fast-growing No.4) and eight strains with moderate GCA (Fast-growing No.15, Fast-growing No.12, White flower No.1, White flower No.2 and Fast-growing No.1 etc.). Strains with high yield and quality can be used as parents in the next crossing cycle. The estimated H2 values for attributes affecting relatively feeding value were in the order>hay yield>leaf-stem ratio>crude protein>branch number>internode length>plant height>growth rate. Most H2 values were >80%, which means they could be used as early generation selection indicators in a breeding programme.

Key words:alfalfa; general combining ability; genetic parameter

*通信作者

Corresponding author. E-mail: shishl@gsau.edu.cn

作者简介：王虹(1989-)，女，甘肃兰州人，硕士。E-mail: 740666573@qq.com

基金项目：农业部“牧草种质资源保种繁殖项目”(NB2130135)资助。

收稿日期：2015-04-01；改回日期：2015-06-11

DOI：10.11686/cyxb2015170

http://cyxb.lzu.edu.cn

王虹,师尚礼,张旭业,张黎. 紫花苜蓿多元杂交后代产量和品质一般配合力分析及遗传参数的估算. 草业学报, 2016, 25(3): 126-134.

WANG Hong, SHI Shang-Li, ZHANG Xu-Ye, ZHANG Li. Determination of general combining ability and estimation of genetic parameters for yield and quality in alfalfa. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(3): 126-134.