水氮耦合对郑麦9023结实期根系生理特性及产量的影响

徐国伟，孙　梦，王贺正，陈明灿，李友军

(河南科技大学农学院， 河南 洛阳 471003)



水氮耦合对郑麦9023结实期根系生理特性及产量的影响

徐国伟，孙梦，王贺正，陈明灿，李友军

(河南科技大学农学院， 河南 洛阳 471003)

摘要：以郑麦9023为材料，设置三个氮肥水平和两个水分处理来探讨水氮耦合下小麦根系生理特性差异及对产量的影响。结果表明：花后7～21 d，在同一水分条件下，随着施氮量的增加，根系活性、总吸收面积、活跃吸收面积及根系分泌的有机酸总量随着施氮量的增加呈先增加后降低的趋势，与200 kg·hm(-2)(N2)相比，300 kg·hm(-2)(N3)处理根系活性、总吸收面积、活跃吸收面积及有机酸总量分别降低了13.5%，9.0%，8.2%及20.9%；在同一氮肥水平下，与对照(-25 kPa)相比较，水分胁迫(-60 kPa)处理后根系总吸收面积、活跃吸收面积及有机酸总量有所增加，N3处理尤为明显。产量方面：在同一水分条件下，随施氮量的增加，小麦产量呈先增加后降低的趋势，与N1(0 kg·hm(-2))处理相比，N2处理小麦产量平均提高72.1%，N3提高了61.4%，而N3处理比N2处理平均下降了6.6%；在同一氮肥处理下，水分胁迫后小麦产量有所增加。相关分析表明结实期根系活性、总吸收面积、活跃吸收面积及有机酸总量与产量呈显著及极显著正相关关系。说明灌浆期适度水分胁迫及N2条件下根系生理活性较强，更有利于产量的形成。

关键词：小麦；水氮耦合；根系生理；产量

水分与养分是作物生长发育极为重要的两大因素，合理的水肥运筹有利于作物产量的提高。化肥在我国粮食增产中起到了不可替代的作用，施用化肥可提高作物单产60%以上[1-3]。至2010年，我国化肥消费量已达到5 562万t，约占世界化肥总消费量的34%，其中氮肥约为3 200万t，为世界第一消费大国[4]，氮肥的过量施用不仅造成了氮素利用率大幅度下降、病虫害发生严重和作物品质变劣的风险，也会造成严重的环境污染，特别是硝态氮的淋失，污染地下水资源，严重威胁人体的健康[4-6]；同时我国是水资源严重短缺的国家，农业用水占整个用水量的70%，到2030年，我国总用水量约为7 000～8 000亿m3，而届时全国实际可利用的水资源量仅为8 000～9 000亿m3，水资源开发利用将接近极限[7-8]。水肥(尤其是氮肥)投入量大，水肥资源利用效率低是我国目前小麦生产中的一个突出问题，如何提高水、肥的高效利用是农业可持续发展的重要任务。

水氮耦合效应是指土壤氮素与水分这两个体系融合为一体，相互作用、共同影响作物生长发育及产量品质形成的现象。早在1911年Montgomery等人在Mabraka就开始研究土壤肥力对玉米水分需要的影响，1953年Painten和Leamer在研究中注意到高土壤水势，施较多肥料易获得较高的产量，20世纪60年代美国Brown和Olson已经开始作物的水肥利用研究，之后国内外学者对水肥耦合进行了广泛的探究，提出了“以肥调水、以水促肥”的观点。前人围绕水氮耦合对作物产量、生长发育特性、光合特性、养分及水分利用等方面进行了众多研究[9-15]，但对结实期小麦根系生理活性的研究较少，且结论不尽一致[11-15]。植物根系不仅是水分和养分吸收的主要器官，而且可以通过调节根型、合成或分泌有机酸、激素和酶及离子等物质来调节根系对水分和养分的吸收、促进根系和地上植株的生长，从而对产量及品质产生调控作用[16-17]。黄淮海地区由于小麦易早衰，千粒重往往会降低3～5 g，每公顷减产750 kg或更多[18]。因此，延缓小麦根系衰老、提高抽穗以后的光合生产对小麦产量尤为重要。本试验通过对冬小麦结实期水分动态控制，研究不同水氮条件对小麦根系衰老特性的影响，以此探索水氮耦合机理，为提高黄淮海地区小麦生产提供理论及科学依据。

1材料和方法

1.1材料与试验地点

试验于2012—2013年在河南科技大学试验农场进行。试验田土质为粘壤土，前茬作物夏玉米，秋播时20 cm土层内土壤有机质14.2 g·kg-1，速效氮75.3 mg·kg-1，速效磷4.9 mg·kg-1，速效钾120.9 mg·kg-1。

1.2试验设计

以郑麦9023为材料，进行灌水(W)×氮肥用量(N)两因素随机区组试验。水分处理：从播种至花后9 d，土壤水分维持在田间最大持水量的75%，在花后9 d至成熟，各施肥处理的基础上进行2种土壤水分处理：对照：正常水分处理(Ψsoil=-25 kPa，相当于田间最大持水量的75%)和适度土壤干旱(Ψsoil=-60 kPa，相当于田间最大持水量的55%)，安装真空表式负压计监测土壤水分，陶土头底部置于15 cm土层处。每天6∶00～7∶00、11∶00～12∶00、16∶00～17∶00时记录负压计读数，当读数低于设计值时，每平方米浇水5 L(W1)和10 L(W2)。灌浆期(4月20日—5月30日)无有效降水，故对试验的水分处理设置影响不大；氮肥处理：进行三种施氮肥 (尿素) 处理，分别为：0 kg·hm-2(N1)、200 kg·hm-2(N2)和300 kg·hm-2(N3)，其中N2、N3 50%底施，50%拔节期结合浇水追施，磷钾肥施用量为P2O5120 kg·hm-2，K2O 120 kg·hm-2，全部基施。小区面积20 m2，随机排列，重复3次。10月17日播种，播种前灌足底墒水，播种后的基本苗为150 万·hm-2。田间管理按一般高产麦田进行。

1.3取样与测定

1.3.1标记在抽穗期，各处理选择生长一致同日开花的旗叶50个，标记开花日期挂上纸牌。

1.3.2根系伤流量的测定分别于花后7及21天，每处理取标记纸牌的植株3株，于下午6∶00在离地面约10 cm处剪去地上部分植株，将预先称重的带有脱脂棉的玻璃试管倒套于留在田间根系的剪口处，盖上塑料薄膜，于第2天早8∶00取回试管称重，两次称重的差值即为根系伤流量[19]。

1.3.3根系有机酸总量测定分别于花后7及21天，参照李延轩[20]等测定方法，从挖取土方中选取根系完好的植株6株，先用自来水冲洗根部5～10次，然后用蒸馏水清洗3～5次，再用重蒸水清洗2～3次。用滤纸吸干根表面水分后，将根系置于装有300 ml重蒸水的塑料烧杯中，用海绵固定植株，并培养于人工气候箱中(温度25℃，相对湿度70%，光照强度为600 μmol·m-2·s-1)，6 h后收集溶液，并贮于棕色瓶中，保存在4℃冰箱中。将收集到的溶液先过两层滤纸，再过0.45 μm滤膜，除去碎屑杂物，以旋转蒸发皿40℃减压浓缩，定容至10 mL，贮于-20℃。用高效液相色谱(HPLC，Waters)测定溶液中有机酸总量。

1.3.4根系总吸收面积及活跃吸收面积的测定分别于花后7及21天，每处理取标记纸牌的植株3株，采用甲烯蓝蘸根法测定根系总吸收表面积与根系活跃吸收表面积[19]。

1.3.5产量及穗部性状考查于成熟期每小区选代表性植株3行，每行取5株，分别考查每穗粒数、每穗实粒数、千粒重等性状。每小区按实收株数测产。

1.4数据处理与分析

本试验数据用SAS/STAT(version 6.12，SAS Institute，Cary，NC，USA)进行方差分析，SigmaPlot 10.0进行图表绘制。

2结果分析

2.1水氮耦合对小麦根系活性的影响

根系伤流反映了根系吸收、合成和运输营养及根系同化的能力，是根系发达程度和生命活动强弱等内在因素的外在表现。由图1可知：随着灌浆的进程，根系活力明显降低。花后7天：在同一水分处理下，随施氮量的增加，根系活性呈先增加后降低的趋势(图1)，与N1处理相比，N2处理根系活性平均增加77.9%，N3处理平均提高64.3%，与N2处理相比，N3处理根系活性平均降低13.6%，可见，过量施肥(N3)并不能显著增加结实期根系活性；在同一氮肥处理下，水分胁迫后根系活性有所增加，表明适度的水分胁迫(-60 kPa)能够维持根系活力。花后21 d根系活性的变化规律与花后7 d一致。

图1水氮耦合处理下根系活性的变化

Fig.1Effect of water and nitrogen coupling on root activity during grain filling

2.2水氮耦合对小麦根系总吸收面积与活跃吸收面积的影响

根系吸收表面积的大小反映了根系吸收养分能力的大小。由图2可知：随着灌浆的进程，根系总吸收面积明显降低。花后7天：在同一水分处理下，随施氮量的增加，根系总吸收面积呈先增加后降低的趋势(图2)，与N1处理相比，N2处理根系总吸收面积平均增加42.4%，N3处理平均提高33.5%，与N2处理相比，N3处理根系总吸收面积平均降低9.0%，表明高氮(N3)并不能显著增加结实期根系吸收面积；在同一氮肥处理下，水分胁迫后根系总吸收面积有所增加，在N3条件下表现尤为明显，表明适度的水分胁迫能够延缓根系吸收面积减少的进程。花后21 d，根系总吸收面积的变化趋势与花后7 d趋于一致。

根系活跃面积在不同处理间的趋势与总吸收面积保持一致。

2.3水氮耦合对小麦根系有机酸总量的影响

根系有机酸参与成土作用、促进矿物溶解，改变根际土壤理化性状，促进植物对养分的吸收、降低金属等有毒元素对植物的毒害等功能。由图2可知：随着灌浆的进程，根系有机酸含量明显降低。花后7天：在同一水分处理下，随施氮量的增加，根系有机酸含量呈先增加后降低的趋势(图4)，与N1处理相比，N2处理根系有机酸含量平均增加47.2%，N3处理平均提高26.3%，与N2处理相比，N3处理根系有机酸含量平均降低20.9%，表明过量的氮肥(N3)并不能显著增加结实期根系有机酸含量；在同一氮肥处理下，水分胁迫后根系有机酸含量有所增加，在N3条件下表现尤为明显，表明适度的水分胁迫能够改善高氮(N3)根际环境，促进根系分泌有机酸的总量。花后21 d，根系有机酸含量的变化趋势与花后7 d趋于一致。

图2　水氮耦合处理下小麦根系总吸收面积的变化

图3　水氮耦合处理下小麦根系活跃吸收面积的变化

图4水氮耦合处理下小麦根系有机酸总量的变化

Fig.4Effect of water and nitrogen coupling on root organic acid during grain filling

2.4水氮耦合对小麦产量及其构成因素的影响

小麦的穗数、穗粒数、千粒重是产量评价的重要指标，不同水氮处理对产量及粒重存在影响。在同一水分条件下，随施氮量的增加，小麦产量呈先增加后降低的趋势(表1)，与N1处理相比，N2及N3处理小麦产量平均提高72.1%及61.4%，而N3处理比N2处理平均下降了6.6%，表明施氮量超过N2水平后进一步增施氮肥并没有带来明显的增产效应，产量反而显著降低；在同一氮肥处理下，水分胁迫后小麦产量有所增加，但与对照(-25 kPa)无明显差异。

表1　水氮耦合处理对小麦产量及其构成

注：不同字母表示在P<0.05水平上差异显著。

Note: Values followed by a different letter are significantly atP<0.05.

就产量构成因素看：在同一水分条件下，随施氮量的增加，小麦穗数呈增加的趋势，但N2与N3处理间无明显差异，穗粒数与粒重随施氮量的增加，表现为先增加后降低的趋势，尤其是千粒重，N2处理较N3平均增加1.35 g，说明过量施肥并不能明显地提高籽粒的重量。由于本试验是在花后9天进行水分处理，故水分对穗数及穗粒数无影响。与对照(-25 kPa)相比，水分胁迫后千粒重有所增加，尤其在N2及N3处理下显著增加，表明适度水分处理可以提高籽粒的重量。

2.5水氮耦合下对小麦根系特性指标与千粒重及产量的相关分析

结实期根系性状与小麦产量存在一定的相关性(表2)，根系活性及吸收面积大小在花后7天与产量之间呈极显著正相关，吸收面积大小及有机酸含量在花后21天与产量间呈显著的正相关。从分析可知，根系活性、吸收面积的大小及有机酸的含量显著影响地上部的衰老及籽粒灌浆的进程，从而影响产量的形成。

3讨论与结论

植物根系既是水分和养分吸收的主要器官，又是多种激素、氨基酸和有机酸合成的重要场所，其形态和特性与作物产量及品质形成有着非常密切的关系[16-17]。长期以来，国内外学者就土壤水分含量和灌水时期、灌水方式、肥料施用量、种类、施用时期及方法等对小麦根系形态结构、根系的生理特性、根系对环境的响应、根系生长的调控等方面开展了广泛而深入的研究[10-17,21-23]。根系的形态结构与活性及其与养分吸收利用的关系一直是研究的一个热点，其核心问题是高产作物应该具有什么样的根系形态生理特征。

表2　水氮耦合下根系性状与小麦产量的相关分析

注(Note)：*<5%; **<1%.

有研究表明，在调亏灌溉下小麦产量和水分利用效率提高，主要在于灌浆期根系吸收速率大，收获指数高[21-23]。本研究表明，轻度水分胁迫后根系活性，吸收面积有所增加，为地上部提供了充足的养分、水分和植物激素，改善了地上部的生长，有利于产量的形成。本研究还发现，随着施氮量的进一步增加，根系生理活性降低，根系分泌有机酸总量降低，这是由于根系周围NH4+浓度较高，较高的NH3会使光合磷酸化、氧化磷酸化解偶联，并能抑制光合作用水的光解，对根系产生一定的毒害作用[22]，另外氮代谢需要依赖碳代谢提供碳源和能量，需要还原力、ATP和碳骨架，势必竞争地上部的光合产物，不利于根系活性的维护。轻度水分胁迫后，N3条件下根系活力及吸收面积明显增加，说明水分处理改善了根际环境，增强土壤的通透能力，延缓根系衰老进程。

根系分泌物的组成和含量是植株根系生理的重要组成部分，它反映了整个植株的生理状况，对于植物缓解外界胁迫、促进养分有效性以及土壤与植物之间的物质交流等具有重要作用[24]。本研究表明轻度水分胁迫后根系有机酸含量增加，尤其是在N3条件下明显增加，较高的根系有机酸可以通过改变根际物理、化学及其生物学性质，提高根际土壤养分的生物有效性、促进作物的生长，有利于产量的形成[24]；另外根系有机酸通过影响根系激素的合成或与激素的协同作用，调节作物生长。本试验下施氮区轻度水分胁迫籽粒重量显著增加，而重度水分胁迫下，根系有机酸的含量明显降低，千粒重显著降低(数据另文发表)，说明根系微环境发生变化影响地上部籽粒灌浆，具体原理有待进一步研究。

关于不同水分及氮肥处理对小麦产量的影响，前人进行了众多的研究。不同的灌水时期及不同的施氮量对产量的影响表现不一。有研究认为[25]，在一定范围内灌水量增加可以提高小麦单位面积穗数，但灌水过多对高产田单位面积穗数提高较小，同时可使穗粒数减少，千粒重降低。也有研究得出[26]，拔节期随施氮量增加，冬小麦产量及穗数、穗粒数均增加，但超过一定量后，施氮量继续增加穗粒数则明显下降，导致产量降低。本研究通过结实期水分处理观察产量及构成的变化。本试验表明，水氮对产量存在互作效应，适度的水分胁迫有利于籽粒产量的提高，这是由于适度的水分胁迫能够促进根系生理活性的提高，促进根系分泌有机酸，改变根际土壤理化性状，降低有毒元素对作物根系的毒害，延缓根系的衰老，从而为地上部提供了充足的养分、水分和植物激素，改善了地上部的生长，有利于产量的形成。相关分析也表明，结实期根系生理活力与产量呈显著与极显著的正相关关系，说明灌浆期维持根系的生理活力有利于产量的形成。

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Effects of water and nitrogen interaction on root characteristics and yield of Zhengmai 9023 during grain filling stage

XU Guo-wei, SUN Meng, WANG He-zheng, CHEN Ming-can, LI You-jun

(AgriculturalCollege,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang,Henan471003,China)

Abstract：The purpose of this study was to investigate leaf senescence and yield differences by three nitrogen levels and two water treatments during grain filling stage under the condition of nitrogen and water coupling. A winter wheat cultivar Zhengmai 9023 was grown in the field. Root activity, total absorbing surface area, activity absorbing surface area and total organic acid in root, as well as yield, were measured at 7 and 21 day after flowing stage. The results showed that root physiological indexes, such as root activity, total absorbing surface area, activity absorbing surface area and total organic acid content, were increased first and became decreased later with the increase of nitrogen application amount. Compared the treatment with 200 kg·hm(-2) (N2), root physiological indexes including Root activity, total absorbing surface area, activity absorbing surface area and total organic acid content by 300 kg·hm(-2) (N3) treatment were decreased by 13.5%, 9.0%, 8.2% and 20.9%. Compared with the control (-25 kPa), total absorbing surface area, activity absorbing surface area and total organic acid content in root became increased under -60 kPa water stress when nitrogen level remains the same. In particular, the effect was very predominant by N3 treatment. For yield, under the same water treatment, with the increase of nitrogen application, wheat yield went increased first and then became decreased. Compared with N1 treatment, wheat yields were increased by 72.1% and 61.4% by N2 and N3, respectively. Yield by N3 treatment was 6.6% lower than that by N2. With the same nitrogen fertilization, wheat production after water stress was improved, which was nevertheless significantly different from the control. Correlation analysis showed that there were significantly and extremely significant positive correlations between root activity, absorption surface area, total organic acid content and the yield, indicating that root physiological activity is enhanced by proper water stress during wheat filling stage and N2. The production can be facilitated thereby.

Keywords:wheat; water and nitrogen coupling; root character; yield

中图分类号：S511

文献标志码：A

作者简介：徐国伟(1978—)，男，副教授，博士，主要从事水稻栽培与生理的研究。 E-mail: gwxu2007@163.com。

基金项目：河南省教育厅科学技术研究重点项目(13A210266)；江苏省作物栽培生理重点实验室开放基金(027388003K11009)

收稿日期：2015-02-30

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.02.08

文章编号：1000-7601(2016)02-0049-06