非24小时光周期对生菜生长的影响

TakanobuHIGASHI

几乎所有的生物体都具有内源生物钟，可以产生周期为24 h的生理节律。这种生理节律与外部环境相协调，可对生物体的多种生理过程进行管理。对于动物来说，这种生理节奏由大脑中的内源生物钟产生，当生理节奏需要与不同时区重新同步时，就会产生时差感。与此相反，植物的生物钟功能在细胞水平运行并互相作用，从而使植物组织、器官以及整个植物体产生生理节律。植物的生理节律可管理植物基因表达的时间，如光合作用基因在从早上到中午期间、糖分转移基因在从黄昏到深夜期间、以及控制芳香物质生成基因在从深夜到早上期间的表达高峰。

生物钟包含输入路径、核心振荡器和输出途径三个部分。输入途径可以将环境的昼夜节律和其他外部刺激传递到核心振荡器。核心振荡器可产生24 h的周期节律。输出路径可以将核心振荡器产生的周期节律输出，从而控制植物各种各样的生理活动。生理节奏的相干共振（CR）是生物钟对植物生理节奏管理过程中的一个关键要素。CR可以使植物生理节律的周期与外部的昼夜节律相匹配，从而使得作物地上部重量得以最大化。根据研究，当外部环境的昼夜节律延长或缩短4 h，植物的生长速度可减缓50%。该现象表明生物钟可以影响植物生长，在生产中可以通过调控植物生物钟来促进植物生长。但目前上述研究成果还没有在农业生产上进行应用。

生菜是植物工厂中最主要的栽培作物之一。根据相关研究成果，LED光照下生长的生菜生理节奏周期短于24 h。该研究的目的即是研究生菜CR的发生规律及其对生菜的影响，检验是否可通过采用较短的光周期来增加生菜产量。

材料和方法

作物及栽培系统

试验作物为散叶生菜，品种分别为Cos和Greenwave。光源为红色LED（660 nm），蓝色LED（450 nm）和白色荧光灯。栽培装置为深液流系统，系统内营养液EC和pH分别保持在6.0和2.0。在该系统储液箱内设有潜水泵，可使系统内的营养液以10～15 L/min的速度进行循环。

栽培环境

将生菜种子播在海面块上，放置于荧光灯下进行育苗。当种苗密度较大时，海绵块表面的光合有效光量子密度（PPFD）是450 ?mol/（m2·s）。而当种苗密度较小时，海绵块表面的PPFD则降为250 ?mol/（m2·s）。该期间室内空气温度、相对湿度和CO2浓度分别控制在22℃，50%和1000 ?mol/mol。光期和暗期均为12 h。5天后，将长势均一的种苗移栽到水培系统中，进行试验。

试验处理是不同的光周期、光质和光强。试验中，作物分别给予9 h光期：9 h暗期，10 h光期：10 h暗期，11 h光期：11 h暗期，以及12 h光期：12 h暗期等4个光周期处理。使用红色LED，红蓝LED（红蓝光之比为8：2）和白色荧光灯提供光照，生菜叶片上的光合有效光量子通量密度设置为180～250、200～250和250～450 ?mol/（m2·s）等3个水平。生菜在水培系统中栽培15天后收获，用于分析CR对生菜地上部重量的影响。

结果与讨论

光期与暗期时长对地上部重量的影响

图1 显示了所有处理中地上部重量。对于生菜Greenwave来说，在不考虑光质的情况下，24 h光周期的地上部重量最大。考虑到该品种生菜的生物钟大概是24 h，该结果表明24 h比较接近该品种生菜的CR。但对于生菜Cos来说，红光下24 h光周期处理的生产地上部重量最大，而红蓝光和白色荧光下并未出现上述现象。

根据Higashi等研究结果，生菜在LED光照下的内置生理节律较短，可以考虑在LED光照下，使用较短的光期和暗期循环来促进生菜的生长。但是该试验并未观察到上述现象。这可能是由于生菜在育种过程中所发生的基因突变造成的。也就是说Cos和Greenwave生菜在品种选育的过程中出现了CR基因突变体，导致本试验在红光LED下未出现较短光周期下的地上部重量高于24 h光周期的地上部重量。

为了验证上述设想，本试验使用Cos和Greenwave生菜的重组品种来测量其内置生理节奏。首先将播种后的穴盘放置在荧光灯下进行培育，光期和暗期时长均为12 h。2周后，使用红光连续照射生菜种苗。1周后，将生菜种苗移栽到水培系统，进行不同的光周期。图2则显示了在18、22、24和28 h光周期处理的地上部重量，不同光周期处理的地上部重量。该结果表明，不管是Cos生菜的重组品种，还是Greenwave生菜的重组品种，22 h光周期下的生菜地上部重量最大。该结果证明了上述猜测，即Cos和Greenwave生菜的基因突变是造成其在LED光照和较短光周期处理下的地上部重量较低的原因。因此，作物品种会对CR的效果产生一定影响。

图3展示了Cos和Greenwave生菜在不同光照和不同的光周期处理下的地上部重量。与红光下培育的生菜相比，荧光灯下不同光周期处理的生菜地上部重量差别较小。该结果表明在荧光照射下，光周期处理对生菜生长的影响较小，而红光下不同光周期处理下生菜地上部重量的差别可达到两倍。造成该结果的原因可能是植物光敏色素在不同光源下的反应所造成的。光敏色素可以在不同的光照条件下产生不同的反应，进而使植物的生理节律与外部的光环境相适应。也就是说红光下光周期对生菜生长有较大的影响。

CR影响评价

表1为不同光质下光周期处理对CR效率（P）的影响。在本研究中，红色光下的P最高，荧光灯下的最低。对于Greenwave生菜来说，LED下的P几乎是荧光灯下的2倍。这可能是由于LED所发出的光谱范围很窄，极易引起植物对光周期的强烈反应。因此，可以通过综合控制LED照明的波长、光强和照射时间来获得更高的P。

结论

该试验使用人工光源研究了CR对生菜Cos和Greenwave生长的影响。根据试验结果，CR显著影响了生菜Greenwave的生长，但对生菜Cos的影响较小。而且红色LED下的CR效率要高于荧光灯。上述结果表明生菜的CR效率受品种和光质的影响。考虑到LED的光强和光质可以精确调控，可使用LED调节植物CR来获得更高的产量。

（摘译自：Takanobu HIGASHI， Shuhei NISHIKAWA，

Nobuya OKAMYRA，et al. Evaluation of Growth under Non-24 h Period Lighting Conditions in Lactuca sativa L[J].Environmental Control in Biology，2015， 53（1）：7-12.）

译者简介：李明（1983-），男，山西长治人，农业部规划设计研究院设施农业研究所工程师，主要从事设施园艺工程研究。