黄土高原天然次生林木质残体的基础特征

顾　丽, 屈宏胜, 王广儒, 李卫忠

(1.西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌 712100；2.延安市黄龙山林业局，陕西 延安 715700)



黄土高原天然次生林木质残体的基础特征

顾丽1, 屈宏胜2, 王广儒2, 李卫忠1

(1.西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌 712100；2.延安市黄龙山林业局，陕西 延安 715700)

摘要:以黄土高原黄龙山林区典型的天然次生林为研究对象，研究油松针阔混交林木质残体的基础特征.结果表明：研究区木质残体的总储量为10.73 t·hm(-2)，其中粗木质残体的储量为10.31 t·hm(-2)，占总储量的96.09%；细木质残体的储量为0.42 t·hm(-2)，占总储量的3.91%；在粗木质残体中，倒木占了绝大部分，其次为枯立木，大枝和树桩贮量很少.采用指数模型来模拟研究区主要树种木质残体的分解密度，曲线拟合度很高.拟合结果表明木质残体密度随着腐烂等级的增加而呈下降趋势；木质残体的径级主要集中在20~30 cm与30~40 cm 2个径级，二者在株数与储量分布中占绝对优势.存在状态主要为中级腐烂状态，干扰与竞争是木质残体产生的主要因素.研究区天然次生油松针阔混交林木质残体的基础特征反映了该林区森林群落演替后期木质残体的结构特征.

关键词:油松针阔混交林; 粗木质残体; 储量组成; 腐烂特征

在当前全球气候变暖的生态环境下，木质残体(woody debris, WD)对全球碳平衡与生物多样性保护起到非常重要的作用[1-3].最早有关森林木质残体的研究可以追溯到1925年，Graham首次提出倒木是森林生态系统中一个生态单位；1986年Harmon对木质残体的生态功能进行系统阐述.木质残体已成为近年来自然科学工作者关注的热点问题之一[4].当前，国外森林木质残体的研究主要涉及贮量组成、动态特征、分解动态及生态功能等[5-9].而国内对木质残体的研究起步相对较晚，对森林木质残体的研究以长白山区域较为集中.国内部分学者对福建省天宝岩自然保护区内中亚热带针阔混交林、大兴安岭藓类——兴安落叶松林、小陇山林区锐齿栎和油松天然林、广东南岭国家级自然保护区常绿阔叶林以及长白山采伐迹地落叶松和红松林的木质残体及其养分元素贮量进行了研究[10-15]，研究结果表明木质残体的贮量组成及其动态特征与所处的森林类型相关，气候带、林分的年龄结构、树种组成、微生境变化和林木的耐腐性等因子也会对其产生影响[16]；同时，森林的人为及自然干扰历史、林分生长过程以及森林演替进程等因子也同样会产生影响.天然次生油松针阔混交林是我国黄土高原森林生态系统的典型代表，目前，以典型油松针阔天然次生林木质残体为研究对象的还不多见.基于此，本文以黄土高原天然次生油松林为研究对象，探求木质残体的基础特征，分析木质残体的储量组成、径级结构及腐烂特征，揭示研究区天然次生油松针阔混交林群落演替后期木质残体的结构特征，为进一步研究木质物残体对森林生态系统生物多样性、养分循环的影响提供依据.

1研究区概况

黄龙山林区是陕北黄土高原天然次生林区，位于陕北延安市黄龙县黄土高原的东南部，山、原、川三大地貌类型并存.整个林区呈现出极度的不规则性，地质构造复杂，地形破碎，具有典型的黄土高原地理结构特点.气候类型为大陆性暖温带半湿润气候，年均日照为2 370 h，年平均降水量为600~700 mm，土壤类型为黄土和褐土，其沟壑密度在1 km·km-2以上，每年土壤侵蚀模数为108 t·km-2.该林区保存有大面积以暖温带落叶阔叶林为主的天然次生林，也是黄土高原自然生态系统保存较为完整的地区之一.研究区森林植物种类较多，华北区系植物共有580多种，乔木树种有22科29属46种.其中，主要乔木树种有油松(Pinustabulaeformi)、白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、辽东栎(Quercusliaotanggensis)、茶条槭(Acerginnala)、杜梨(Pyrusbetulaefoli)、漆树(Toxicodendronvernicifluum)、野山楂(Crataegicuneatae)、小叶杨(Populussimonii)、山桃(Prunusdavidiana)、山核桃(Juglanscathayensis)和红桦(Betulaalbosinensis)等.

2研究方法

2.1样地设置与测定

在黄土高原黄龙山林区虎沟门林场天然次生油松针阔混交林分内，选择典型地段设置面积1 hm2(100 m×100 m)的天然油松针阔混交林固定样地，依据相邻网格法将每个样地分割成25个20 m×20 m的样方，测量样地内直径≥2.5 cm的枯立木、倒木、根桩、大枝与小枝木质残体，记录其树种名称、长度、胸径、大小头直径、着生的苔藓状况(高度、盖度、种类)、树皮状况，以及着生的草本、木本植物的种类、数量、高度等.

木质残体的分解等级以Harmon et al[1]的粗木质残体概念和分类标准为依据，以Sollins[17]制定的5级划分系统为基础，采用Waddell提出的方法[18]进行分解等级的划分，将黄土高原天然次生油松天然针阔混交林木质残体分为5个腐烂等级.取不同树种和不同腐烂等级的样品测定其储量与密度；采用截取圆盘方法，截取的圆盘厚度为5 cm，对腐烂较为严重的木质残体则用铝盒采样、标号，并带回实验室称重.根据径级的大小采取随机取样的方法，其中每一分解等级取5个样品.研究区油松木质残体有完整的腐烂等级，而白桦与山杨树种都没有Ⅴ级木质残体的分布，共取样115个.

2.2数据分析

数据利用统计软件MS Excel 2007和SPSS19. 0进行统计分析.

3结果与分析

3.1储量特征

研究区天然次生林木质残体的储量结构见图1a，其中，粗木质残体的储量为10.31 t·hm-2，占总储量的96.09%；细木质残体的储量为0.42 t·hm-2，仅占总储量的3.91%.粗木质残体中，倒木的储量占绝大部分，为5.99 t·hm-2，所占比例达到55.82%.表明倒木是林内粗木质残体的主要来源，自然竞争、树木老龄死亡和病虫害等是倒木形成的主要原因.树木枯死后被大风刮倒，使得大量枯立木转为倒木，这种现象在山脊部位和山地迎风坡表现更为明显.粗木质残体的储量比例仅次于倒木的为枯立木，储量比例达到21.81%.从图1b可以看出，各腐烂等级木质残体的储量构成差异较大.腐烂等级为Ⅱ级与Ⅲ级时，木质残体的储量最多，分别为4.08和3.47 t·hm-2，二者储量比例合计达到70.36%.

3.2径级分布

天然油松针阔混交林的木质残体株数与储量比例随径级大小的分布见图2.从图2可看出：20 cm

3.3腐烂特征

3.3.1不同腐烂等级的密度利用不同腐烂等级粗木质残体的密度来分析其腐烂特征，分解密度所采用的数学模型是指数模型，其密度的求算结果与方差分析结果如图3所示.结果表明，油松树种木质残体5个腐烂等级的密度都相应高出白桦与山杨，同时，3个主要树种间的木质残体密度差异达到极显著水平(P<0.000 1)，而同一树种5个腐烂等级间的木质残体密度差异也达到极显著水平(P<0.000 1).通过对研究区内3个主要树种木质残体密度与腐烂等级之间的关系进行模拟，显示拟合相关系数均大于0.99(表1)，表明随着腐烂等级的增加，其分解密度呈下降趋势(图3)，这与袁杰等[19]对秦岭火地塘林区天然次生油松林倒木密度的研究结果相一致.

1)x为腐烂等级，y为木质残体密度/(g·cm-3).

3.3.2不同腐烂等级倒木与枯立木的比例倒木与枯立木是组成研究区内油松天然针阔混交林木质残体的重要组成部分.从图4可以看出，Ⅱ和Ⅲ级集中了大部分的倒木与枯立木的储量比例，而轻度腐烂与高度腐烂等级的储量比例均较小.Ⅱ和Ⅲ级的储量比例合计为倒木储量比例的69.98%，为枯立木储量比例的73.49%，二者占据了储量的绝对优势；分布在高度腐烂等级(Ⅴ级)的储量比例很低，为倒木储量比例的3.45%，为枯立木储量比例的1.02%.

4讨论

黄土高原天然次生油松针阔混交林木质残体总储量为10.31 t·hm-2，在国内长白山森林中的木质残体贮量范围(7.9~16.2 t·hm-2)内[15]，高于甘肃小陇山油松林木质残体储量(7 706.00 kg·hm-2)[12]，是温带针叶林木质残体储量下限的36%左右[20].而南美落叶阔叶林、北美洲的温带针叶林和落叶阔叶林的木质残体贮量[1,6,21]均高于本研究结果.这除了与所属区域森林类型及地区性差异有关外，木质残体直径界定标准的不同也是其储量产生差异的原因之一.森林木质残体的径级结构特征会受到林龄和林内个体竞争的双重影响，研究区天然油松针阔混交林经长期封禁保护和自然演替发展，细木质残体的储量比例不足4%，形成了以20~40 cm(直径)为主的木质残体径级特征.研究区天然油松针阔混交林的木质残体的密度随着腐烂等级的增加而下降；同时，以Ⅱ分解等级与Ⅲ分解等级的木质残体贮量最多，这样的变化趋势与老龄林及演替后期的森林的研究结果[22]相一致，即高分解等级的木质残体贮量随着林龄的增加，所占比例也不断增大.

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(责任编辑:叶济蓉)

Characteristics of woody debris in a natural secondary forest on Loess Plateau, China

GU Li1, QU Hongsheng2, WANG Guangru2, LI Weizhong1

(1.College of Forestry, Northwest A&F University, Shanxi, Yangling 712100, China;2.Forestry Bureau of Huanglong, Huanglong, Shanxi, Yan′an 715700, China)

Abstract:Woody debris (WD) plays an indispensable role in ecosystem nutrient cycling and forest development. We studied the characteristics of WD in natural secondary Pinus tabulaeformis mixed stands in Huanglong Mountain, Loess Plateau. Results showed that: (1) the gross reserve of WD of natural mixed forest was 10.73 t·hm(-2), with 10.31 t·hm(-2)(96.09%) from coarse woody debris and 0.42 t·hm(-2)(13.91%) from fine woody debris. And coarse woody debris was mainly attributed to fallen trees; (2) Exponential models indicated that decomposition density of WD was inversely proportional to decaying level; (3) Woods at diameter of 20-30 cm and 30-40 cm were the main source of WD reserve in terms of quantity and proportion. To summerize, overall evaluation of WD in natural secondary forest provides insight into structural characteristics of wood in late succession stage of mixed forest development.

Key words:natural secondary forest; woody debris; reserve composition; decaying characteristics

DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2016.01.006

中图分类号:S75

文献标识码:A

文章编号:1671-5470(2016)01-0030-05

作者简介:顾丽(1983-)，女，博士.研究方向：森林经理学.Email:guli_bj@126.com.通讯作者李卫忠(1964-)，男，副教授.研究方向：森林经理学.Email:wzhli6465@163.com.

基金项目:国家自然科学基金资助项目(31300538)；西北农林科技大学基本科研业务费专项资金资助项目(QN2013082).

收稿日期：2015-05-18修回日期：2015-10-14