碱性盐胁迫对牛叠肚幼苗离子积累和运输的影响

李玉梅，郭修武，姜云天

（1．沈阳农业大学园艺学院，辽宁沈阳110866；2．吉林师范大学生态环境研究所，吉林四平136000；3．通化师范学院生物系，吉林通化134002）

碱性盐胁迫对牛叠肚幼苗离子积累和运输的影响

李玉梅1，2，郭修武1＊，姜云天3

（1．沈阳农业大学园艺学院，辽宁沈阳110866；2．吉林师范大学生态环境研究所，吉林四平136000；3．通化师范学院生物系，吉林通化134002）

为探讨牛叠肚对碱性盐胁迫的生理适应机制，以牛叠肚幼苗为盆栽试材，研究了低浓度（30mmol／L）和高浓度（240mmol／L）NaHCO3胁迫处理下，牛叠肚幼苗各器官Na＋、K＋、Ca2＋的积累、运输和分配特性。结果表明：经NaHCO3胁迫处理后，牛叠肚幼苗根、茎、叶中Na＋含量均显著高于对照（P＜0．05），且各器官Na＋含量由高到低依次为茎＞根＞叶；除30mmol／L处理根中K＋含量略高于对照外，各器官中K＋和Ca2＋含量均随胁迫浓度的升高呈不同幅度的下降；各器官中K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值均显著低于对照（P＜0．05），但叶片中K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值显著高于根、茎中相应比值；茎向叶选择性运输的SK，Na值和SCa，Na值均显著高于相同浓度处理下的根向茎选择性运输SK，Na值和SCa，Na值。牛叠肚幼苗主要通过茎部截留大量Na＋以及保持叶部相对较高的K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值来适应碱性盐胁迫。

牛叠肚；NaHCO3胁迫；离子分布；选择性运输

土壤盐分对植物的伤害作用大致分为两方面，一方面是盐离子的直接毒害作用（盐的原初作用），另一方面是由盐离子大量积累引起的渗透胁迫和营养亏缺（盐的次生作用）［15］，这两方面均与植株对盐离子的吸收和分配有直接或间接的关系。盐胁迫下，植物主要通过吸收和积累无机盐离子进行渗透调节［6］，以降低细胞内渗透势，防止细胞脱水［7］；当Na＋等有害离子在植株体内大量吸收和积累，植株体内的离子稳态会遭到破坏，同时对K＋、Ca2＋等离子的吸收产生拮抗作用，造成植株发生营养亏缺，渗透调节能力失衡［8］。为了维持植株正常的生理代谢，组织或器官通过对离子的选择性吸收、运输来调控离子的分布，维持较高的K＋／Na＋比和离子平衡［910］，以降低对植物的伤害。因此，在盐胁迫下，植物组织或器官对离子的吸收、运输及区隔化分布是植物适应或抵御盐渍环境的重要响应机制［5，11－12］。

牛叠肚（Rubus crataegifolius Bge．）是我国东北地区广为分布的药食兼用野生果树资源，具有适应性强，耐瘠薄、耐寒、滞尘能力强等优良特性［13－14］，是果树育种、城镇园林绿化以及生态造林的良好经济树种。但该树种在盐碱地上引种栽培状况，牛叠肚对盐碱胁迫的耐受机制到目前为止研究较少，仅从有机渗透调节、抗氧化防御系统等角度对其耐盐生理特性进行了初步探讨［15－16］，而有关盐碱胁迫下牛叠肚幼苗体内离子的吸收、分布的研究尚未见报道。因此，笔者采用盆栽土培法，研究了不同浓度NaHCO3胁迫下，牛叠肚根、茎、叶中Na＋、K＋、Ca2＋阳离子的吸收、运输和分配特性，以期从离子的积累与分配角度进一步探讨牛叠肚幼苗耐盐生理机制，为其开发利用和盐碱地区耐盐树种的选择提供理论依据。

1材料与方法

1．1材料

牛叠肚盆栽苗是笔者在2013—2014年组培快繁的生根试管苗，组培快繁的外植体（牛叠肚1年生嫩茎段）采自沈阳农业大学树莓资源圃。将移栽成活的牛叠肚生根试管苗定植到盆钵中，每盆2株，置于日光温室中进行常规养护管理。盆栽基质为园土∶腐殖质土∶草炭土＝1∶1∶2，盆钵规格为18cm×18cm，每钵装入风干土500g，土壤基本理化性状为pH 6．74，电导率352μs／cm，可溶性盐含量0．438g／kg。

1．2试验设计

NaHCO3处理浓度设置为30mmol／L和240mmol／L，每个处理3次重复。待盆中幼苗长到6～8片叶时，选取长势基本一致的苗木进行胁迫处理，盆底垫塑料托盘，以便及时将流出的盐溶液倒回盆内，防止盐分流失。胁迫处理在傍晚17：00—19：00进行，每盆施入200mL上述对应盐溶液，每5d施入1次，共施入NaHCO3盐溶液1L；对照组（CK）用配制盐溶液的净化自来水（pH 6．98）浇灌。胁迫处理22d（叶片出现盐害症状）取样测定各器官离子含量。

1．3测定指标与方法

胁迫处理22d后，每个处理随机取6株幼苗洗净后，分别将根、茎、叶分开，置烘箱中105℃杀青10min，在80℃下烘干至恒重，然后将根、茎、叶3部分烘干样品，用植物粉碎机磨碎过1mm筛后放入干燥器中备用。

各离子含量测定参考王宝山等［17］的方法。分别称取各处理根、茎、叶研磨粉碎后的样品50mg放入灼烧至恒重的坩埚中，550℃高温炉中灰化20 h，冷却至室温后，用1mL浓硝酸溶解灰分，最后用去离子水定容至50mL，采用原子吸收分光光度计法测定Na＋、K＋和Ca2＋含量。

根、茎、叶的离子运输选择性系数参考韩志平等［18］和徐威等［19］的计算方法。

1．4数据处理

采用Excel 2007进行数据整理、作图，SPSS20．0进行统计分析，LSD法进行多重比较，所测数据以3次重复平均值及标准误差（SE）表示。

2结果与分析

2．1NaHCO3胁迫对牛叠肚幼苗各器官Na＋含量的影响

如图1所示，对照及30mmol／L和240mmol／L NaHCO3胁迫处理，牛叠肚幼苗各器官中Na＋含量从高到低的分布次序均为茎＞根＞叶，且Na＋含量在相同浓度处理不同器官之间均存在显著差异（P＜0．05）。由同器官不同浓度处理之间Na＋含量变化看，随着NaHCO3胁迫浓度的升高，茎中Na＋含量依次显著升高，而根和叶中Na＋含量则先升高后下降，且Na＋含量均显著高于对照；但叶中Na＋含量在30mmol／L与240mmol／L处理之间无显著差异，而根中Na＋含量则在这2种处理浓度之间存在显著差异（P＜0．05）。其中，低浓度（30mmol／L）NaHCO3胁迫处理下，根、茎、叶中Na＋含量分别是对照相应器官的2．34倍、2．01倍和1．77倍；而240mmol／L胁迫处理下，Na＋含量则分别是对照相应器官的1．74倍、2．20倍和1．67倍。相关分析表明，茎中的Na＋含量与盐浓度之间呈正相关（r＝0．705，P＜0．05），而根和叶中的Na＋含量与NaHCO3盐浓度之间无显著相关性（r＝0．174，P＞0．05；r＝0．494，P＞0．05）。结果表明，低浓度和高浓度NaHCO3胁迫下，牛叠肚幼苗根、茎、叶中均积累了大量的Na＋，但各器官维持较稳定的离子区域化分布格局，并将其吸收的绝大部分Na＋贮存、截留在茎中，以减轻碱性盐胁迫对叶片的伤害。

图1 NaHCO3胁迫牛叠肚幼苗根、茎、叶中的Na＋，K＋和Ca2＋含量Fig．1 Na＋，K＋and Ca2＋content in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings under NaHCO3stress

2．2NaHCO3胁迫对牛叠肚幼苗各器官K＋含量的影响

由图1还可见，对照及240mmol／L NaHCO3胁迫处理，牛叠肚幼苗各器官中K＋含量顺序均为茎＞叶＞根，而30mmol／L NaHCO3胁迫处理下各器官的K＋含量则为茎＞根＞叶，且K＋含量在各器官间的差异均达到显著水平（P＜0．05）。在不同浓度处理之间，随着NaHCO3胁迫浓度的升高，根中K＋含量先升高后下降，而茎和叶中K＋含量则呈现逐渐下降的趋势。其中，30mmol／L NaHCO3胁迫处理下，根中K＋含量仅比相应的对照增加1．61%，而茎和叶中K＋含量分别比相应对照下降3．03%和40．54%；高浓度（240mmol／L）NaHCO3胁迫处理下，根、茎、叶中的K＋含量显著下降，分别比相应对照下降67．74%、41．41%和51．35%。经相关分析表明，牛叠肚幼苗在NaHCO3胁迫下，根部（r＝－0．947，P＜0．01）和地上部（茎r＝－0．937，P＜0．01；叶r＝－0．707，P＜0．05）的K＋含量均与盐浓度呈负相关。结果表明，高浓度NaHCO3胁迫处理下，牛叠肚幼苗植株体内的K＋优先向茎和叶分配，以保证植株地上部对K＋的营养需求，限制Na＋向地上部运输，从而减轻碱胁迫对植株造成的伤害。

2．3NaHCO3胁迫对牛叠肚幼苗各器官Ca2＋含量的影响

由图1还可看出，随着NaHCO3胁迫浓度的升高，茎和叶中Ca2＋含量均呈现依次显著下降的趋势，而根中Ca2＋含量则先下降后升高，且其含量均低于或显著低于对照。其中，30mmol／L NaHCO3胁迫下，根、茎、叶中Ca2＋含量分别比相应对照下降21．41%、13．56%和21．46%；而高浓度（240mmol／L）NaHCO3胁迫处理下，各器官中Ca2＋含量则分别比相应对照下降7．29%、32．18% 和28．92%。相关分析表明，根部Ca2＋含量与盐浓度之间无显著相关性（r＝0．061，P＞0．05），而地上部（茎、叶中）Ca2＋含量与盐浓度之间呈负相关（茎：r＝－0．946，P＜0．01；叶：r＝－0．759，P＜0．05）。

从各器官间Ca2＋含量分布来看，对照及30mmol／L NaHCO3胁迫下Ca2＋含量分布规律均为茎＞叶＞根，且Ca2＋含量在各器官之间的差异均达到显著水平；而240mmol／L NaHCO3胁迫下Ca2＋含量分布规律则为叶＞茎＞根，且茎与叶之间Ca2＋含量差异不显著，而二者与根之间存在显著差异。说明，在高浓度（240mmol／L）NaHCO3胁迫下，牛叠肚幼苗地上部（茎、叶）通过保持相对较高的Ca2＋含量，以缓解碱胁迫对叶片的伤害，维持其正常的生理活动。

2．4NaHCO3胁迫对牛叠肚幼苗不同器官K＋／Na＋、Ca2＋／Na＋比值的影响

K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值常用来表征盐胁迫对离子平衡的破坏程度，其比值愈低，表明Na＋对K＋、Ca2＋吸收的抑制效应愈强，受盐害愈严重［12］。2．4．1K＋／Na＋由图2可见，NaHCO3胁迫处理下，根、茎、叶中K＋／Na＋比值均显著低于对照，且各器官中K＋／Na＋比值均随胁迫浓度的升高而逐渐下降。其中，低浓度（30mmol／L）NaHCO3胁迫处理下，根、茎、叶中K＋／Na＋比值分别比对照相应器官下降57．05%、51．91%和66．42%；而高浓度（240mmol／L）NaHCO3胁迫处理下，根、茎、叶中K＋／Na＋比值则分别比对照相应器官下降81．41%、73．41%和70．87%。结合图1分析可知，NaHCO3胁迫下，牛叠肚幼苗根、茎、叶中Na＋含量显著增加和K＋含量的显著下降，是导致K＋／Na＋比值下降的主要原因。从各器官之间K＋／Na＋比值大小来看，对照及30mmol／L NaHCO3胁迫处理下，各器官中K＋／Na＋比值均为叶＞根＞茎，且根、叶中K＋／Na＋比值均显著高于茎中相应比值，而240mmol／L NaHCO3处理下的K＋／Na＋比值为叶＞茎＞根，且叶中K＋／Na＋比值显著高于茎、根中相应比值。以上结果说明，NaHCO3胁迫下，牛叠肚幼苗体内吸收积累的Na＋均不同程度地抑制了各器官对K＋的选择性吸收，其中，低浓度NaHCO3胁迫处理下，茎中Na＋对其K＋吸收的抑制效应最大，当胁迫浓度达240mmol／L时，则根中Na＋对其K＋吸收的抑制效应最大，而叶片的抑制效应最小。2．4．2Ca2＋／Na＋由图2还可见，30mmol／L和240mmol／L NaHCO3胁迫处理下，根、茎、叶中Ca2＋／Na＋比值均显著低于对照（P＜0．05），且随碱性盐胁迫浓度的升高呈不同变化规律。其中，随NaHCO3胁迫浓度的升高，茎和叶中Ca2＋／Na＋比值呈逐渐下降趋势，而根中Ca2＋／Na＋比值则先下降后升高，且同一器官不同处理之间Ca2＋／Na＋比值均存在显著差异（P＜0．05）。结合图1和图2分析可知，牛叠肚幼苗根、茎、叶中Na＋含量的显著增加和Ca2＋含量的显著下降，是导致各器官Ca2＋／Na＋比值下降的主导因素。

图2 NaHCO3胁迫下牛叠肚幼苗根、茎、叶中的K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值Fig．2 K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio of root，stem and leaf of Rubus crataegifolius seedlings under NaHCO3stress

从各器官之间Ca2＋／Na＋比值看，对照及30mmol／L NaHCO3胁迫处理下，各器官中Ca2＋／Na＋比值均为叶＞茎＞根，而240mmol／L NaHCO3胁迫浓度下则为叶＞根＞茎。说明，NaHCO3胁迫处理改变了根、茎离子的区域化分布格局，且在植株的3个器官中，叶片中的Na＋对其Ca2＋吸收的抑制效应最小，而根、茎中Na＋对其Ca2＋吸收的抑制作用则呈交替变化。

表NaHCO3胁迫下牛叠肚幼苗K＋、Na＋和Ca2＋、Na＋的运输选择性Table K＋，Na＋，Ca2＋and Na＋transportation selectivity of R．crataegifolius seedlings under NaHCO3stress

2．5NaHCO3胁迫对各器官离子的选择性运输能力的影响

由表可见，随着NaHCO3胁迫浓度的升高，根向茎选择性运输的SK，Na值呈逐渐升高的趋势，而茎向叶选择性运输的SK，Na值则呈先下降后升高的规律；根向茎选择性运输的SCa，Na值随胁迫浓度的升高呈先升高后下降的规律，而茎向叶选择性运输的SCa，Na值则呈逐渐升高的趋势。综合根－茎、茎－叶选择性运输SK，Na值、SCa，Na值来看，NaHCO3胁迫浓度为30mmol／L时，根－茎选择性运输SK，Na值及茎－叶选择性运输SCa，Na值与相应对照之间均无显著差异，且分别比对照增加12．86%和3．28%；而此浓度下的根－茎选择性运输SCa，Na值则比对照显著增加28．91%，茎－叶选择性运输SK，Na值则比对照显著下降30．49%。当胁迫浓度达240mmol／L时，根－茎、茎－叶选择性运输SK，Na值及茎－叶选择性运输SCa，Na值均显著高于对照，分别比对照增加49．57%、9．42%和38．18%，而根－茎选择性运输SCa，Na值则比对照显著下降39．75%。说明，高浓度NaHCO3胁迫处理下，根向茎、茎向叶交替选择性输送K＋和Ca2＋，以保证地上部（尤其是叶片）对矿质元素的需求。

由同浓度不同器官之间离子的选择性运输系数来看，茎－叶选择性运输SK，Na值和SCa，Na值均显著高于相应浓度处理下的根－茎选择性运输SK，Na值和SCa，Na值。说明，在NaHCO3胁迫处理下，牛叠肚幼苗具有较强的茎部向叶部选择性运输K＋、Ca2＋的能力，并将Na＋截留在茎部，限制了Na＋向叶片的运输。

3结论与讨论

Na、K、Ca作为植物生长所必需的大量矿质元素，在植物生长发育过程中发挥着重要的生理功能。但是，这些离子只有处于相对平衡状态时才能发挥其正常的生理作用，而离子的稳态平衡一旦破坏将对植物生长及其生理功能产生不利影响［20］。K＋／Na＋比值下降是盐胁迫下植物细胞内离子平衡破坏的一个典型指标［19－22］。本研究表明，NaHCO3胁迫下，牛叠肚幼苗根、茎、叶中Na＋含量均显著增加，而K＋含量（除30mmol／L处理下根中K＋含量略高于对照外）呈不同幅度的下降，且其增加幅度也远低于Na＋的增加幅度，最终导致根、茎、叶K＋／Na＋比值显著下降。说明，碱性盐胁迫下植株体内Na＋的大量涌入均不同程度的抑制了牛叠肚幼苗各器官对K＋的选择性吸收，最终破坏了根、茎、叶之间原有的离子平衡。但在NaHCO3胁迫处理下，牛叠肚幼苗根、茎、叶之间却维持较稳定的Na＋分配格局，即茎＞根＞叶，其将Na＋优先积累在茎中，而叶片中Na＋含量始终处于较低水平，并且叶片中K＋／Na＋比值显著高于根、茎中的相应比值，这与在菊芋［23］和野生大豆［24］上的研究结果一致，而与沙枣［12］、砂蓝刺头［25］、佛吉尼亚栎［26］等优先将Na＋积累在根中的研究结果有所不同。可见，离子区域化方式因植物的不同而异，在碱性盐胁迫下，牛叠肚幼苗能够将较多的Na＋截留在茎中，尽量减轻叶片的离子毒害，以保证叶片正常的生理代谢功能，这可能是牛叠肚适应碱性盐胁迫的一个重要途径。

在盐胁迫条件下，Ca2＋在离子的选择性吸收和保持细胞膜的完整性方面发挥着重要作用［18］。Ca2＋／Na＋比值的变化反映了植物对Ca2＋和Na＋的相对吸收情况［26］。研究表明，NaHCO3胁迫处理下，牛叠肚幼苗根、茎、叶中的Ca2＋／Na＋比值均显著下降，并且叶片的Ca2＋／Na＋比值均显著高于根、茎的相应比值，说明幼苗体内Na＋的增加均不同程度抑制了各器官对Ca2＋的吸收，但叶片对Ca2＋的相对吸收能力明显高于根和茎。有研究指出各器官Ca2＋／Na＋比值的下降可能与盐胁迫下质膜上的Ca2＋被高活性的Na＋取代有关［11，27］，进而破坏了植株体内的离子平衡。但也有研究表明，营养元素与盐离子比值的下降主要来自于各器官Na＋的净增加和营养元素水平的降低［26］。本研究中，NaHCO3胁迫下根、茎、叶中Ca2＋含量均呈不同幅度的下降，因此推断，根、茎、叶中Ca2＋／Na＋比值下降的主要原因是由于Na＋的净增加和Ca2＋的减少共同所致。

各器官对不同离子的吸收和运输是调控植株体内离子区域化的重要途径［28］。降低盐离子向地上部尤其是叶片的选择性运输是植物耐盐的重要机理之一［29］。通常用离子运输系数SK，Na、SCa，Na值等反映植株各器官对矿质离子的选择性运输能力［30－31］，盐胁迫下其值越大，表示植株抑制Na＋、促进K＋或Ca2＋的吸收和运输能力越强。研究结果表明，在低浓度（30mmol／L）NaHCO3胁迫处理下，根－茎选择性运输SK，Na值、SCa，Na值及茎－叶SCa，Na值均显著高于对照，而茎－叶选择性运输SK，Na值则显著低于对照。说明低浓度NaHCO3胁迫处理下，牛叠肚幼苗根部具有较强的截留Na＋和输送K＋、Ca2＋的能力，而叶片对Na＋和Ca2＋的选择性吸收能力增强，使得K＋向叶片的运输量相对减少。高浓度（240mmol／L）NaHCO3胁迫处理下，牛叠肚幼苗茎向叶选择性输送K＋、Ca2＋的能力显著增强，而根系调控Ca2＋的能力失衡，致使大量Na＋涌入茎部，说明高盐胁迫下牛叠肚叶片试图通过增加对K＋、Ca2＋的选择性吸收以维持其正常的生理活动。综合根－茎、茎－叶离子选择性运输系数来看，茎－叶选择性运输SK，Na值和SCa，Na值均显著高于相应浓度处理下的根－茎选择性运输SK，Na值和SCa，Na值，说明低浓度或高浓度NaHCO3胁迫处理下，牛叠肚幼苗均具有较强的茎部向叶部选择性运输K＋、Ca2＋的能力，并将Na＋截留在茎部，以减少Na＋在叶片中的聚积，维持了植株体内的离子平衡，这与徐威等［19］的研究结果一致。

各器官对K＋或Ca2＋运输量的相对减少，可能是由于Na＋和K＋具有相似的离子半径和水合能［27，32］，二者之间相互竞争转运体的同一结合位点［26，33］，致使Na＋过多积累而抑制了各器官对K＋的吸收与运输；也可能由于碱性盐胁迫下pH的增加影响了离子的吸收和运输［34］。

综上所述，NaHCO3胁迫处理下，牛叠肚幼苗优先将Na＋积累在茎部，其主要通过茎部向叶片输送K＋、Ca2＋和截留Na＋来维持植株体内离子的相对平衡，以保证叶片正常的生理活动和对矿质元素的需求，这可能是牛叠肚幼苗适应碱性盐胁迫的重要生理途径之一。

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［34］张 丽，贾志国，马庆华，等．盐碱胁迫对平欧杂种榛枝条电阻抗图谱参数及离子含量的影响［J］．应用生态学报，2014，25（11）：3131－3138．

（责任编辑：刘 海）

Effects of Alkaline Salt Stress on Ion Accumulation and Transportation of Rubus crataegifolius Seedlings

LI Yumei1，2，GUO Xiuwu1＊，JIANG Yuntian3
（1．College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang，Liaoning 110866；2．Institute of Ecological Environment Jilin Normal University，Siping，Jilin 136000；3．Department of Biology，Tonghua Normal University，Tonghua，Jilin134002，China）

The accumulation，transportation and distribution of Na＋，K＋and Ca2＋in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings were studied by the pot test under NaHCO3stress of 30mmol／L and 240mmol／L to discuss the physiological adaptation mechanism of R．crataegifolius against alkaline salt stress．Results：Na＋content in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings under NaHCO3stress is significantly higher than CK and the Na＋content is stem＞root＞leaf．K＋and Ca2＋content in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings decreases with rise of NaHCO3concentration to varying degrees except K＋content in root under 30mmol／L NaHCO3stress is slightly higher than CK．K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings is significantly lower than CK but K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio in leaf of R．crataegifolius seedlings is significantly higher than those in root and stem．SK，Naand SCa，Naof the selective transportation from stem to leaf both are significantly higher than SK，Naand SCa，Naof the selective transportation from root to stem under the same NaHCO3stress．R．crataegifolius seedlings adapt the alkaline salt stress by holding a lot of Na＋in stem and retaining relative higher K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio in leaf．

Rubus crataegifolius；NaHCO3stress；ion distribution；selective transportation

Q945．78；S663．2

A

1001－3601（2016）02－0065－0061－06

2015－06－15；2015－12－30修回

现代农业产业技术体系建设专项资金资助项目（CARS－30－yz－6）；吉林省科技发展计划项目（20121705）

李玉梅（1976－），女，副研究员，在读博士，研究方向：植物逆境生理与生态。E－mail：mmmlym＠126．com

＊通讯作者：郭修武（1959－），男，教授，博士生导师，从事果树种质资源、果树栽培生理与生态等方面的研究。E－mail：guoxw1959＠163．com