甲醛及弱光胁迫对常春藤生长和营养的影响

2016-04-17张永福彭声静牛燕芬董翠莲王定康

西南林业大学学报 2016年2期

关键词：碳氮比弱光常春藤

张永福彭声静任禛牛燕芬董翠莲王定康

（1.昆明学院农学院，云南昆明650214；2.昆明学院科学研究处，云南昆明650214）

甲醛及弱光胁迫对常春藤生长和营养的影响

张永福1彭声静1任禛1牛燕芬1董翠莲1王定康2

（1.昆明学院农学院，云南昆明650214；2.昆明学院科学研究处，云南昆明650214）

以中华常春藤和洋常春藤盆栽苗为参试材料，通过在密闭玻璃容器中设置甲醛、弱光、甲醛＋弱光和对照4个处理，测定相关的形态及营养指标，探究甲醛和弱光处理对常春藤植株生长情况及营养物质积累状况的影响，揭示2种常春藤对甲醛和弱光胁迫的适应性和调节机制。结果表明：甲醛或弱光胁迫使2种常春藤的叶长、叶宽、茎长、茎粗、根长、生物量减小，叶形指数增大；甲醛胁迫使根冠比增大，弱光、双重胁迫使根冠比减小。甲醛胁迫下2种常春藤的根、茎、叶中可溶性糖含量下降，淀粉含量上升；2种常春藤根中总碳和脯氨酸含量及碳氮比上升，蛋白质和磷含量下降，叶中总碳、蛋白质和总氮含量均下降，中华常春藤根中和2种常春藤叶中的碳氮比显著上升。弱光、双重胁迫下，2种常春藤茎、叶中可溶性糖含量降低，淀粉含量上升，根中淀粉含量降低，中华常春藤叶中蛋白质和总氮含量下降，碳氮比上升，根中脯氨酸含量上升；双重胁迫下2种常春藤根、茎中脯氨酸含量均显著上升。中华常春藤的各项指标在弱光下表现较为稳定，而洋常春藤各项指标在甲醛胁迫下表现较为稳定，甲醛胁迫下洋常春藤的生长状况良好。

常春藤；甲醛；弱光；生长；营养

甲醛（HCHO）广泛应用于塑料、橡胶、树脂、胶合板以及黏合剂等工业生产中［1］，实验室中常用甲醛作为组织防腐剂［2］。家庭中甲醛主要来源于香烟燃烧及多种装饰材料，如含醛树脂、泡沫塑料、油漆［3］；此外，一些纺织品和含甲醛的生物杀灭剂也是家庭空气中的甲醛污染源之一。随着人民生活水平的不断提高，室内装修使用大量建筑装饰材料，严重污染了室内空气。目前，我国80%～90%的居室甲醛浓度超过国家标准3～4倍，严重者超标数十倍，乃至上百倍，严重伤害了居民健康［4-5］。目前，甲醛已成为室内空气的主要污染物之一，低浓度甲醛使人产生头痛、眩晕、上呼吸道刺激、眼部刺激、过敏性皮炎等症状，较高浓度的甲醛还有致畸、致癌作用。甲醛的挥发时间长达3～15 a，需要较长的净化时间，许多物理和化学方法不能彻底清除甲醛，还易导致二次污染，因此通过室内种植观赏植物来吸收甲醛是目前较理想的一种解决方案。但由于室内光照强度显著低于室外，植物的生长发育势必受到较大的影响。光作为重要的环境因子，对植物生长发育和演化具有极其重要的作用，同时又影响植物形态和生理功能［6］。光照强度长时间大幅度低于植物光饱和点将产生弱光胁迫，影响植物的形态建成和生理生化过程［7］。目前，国内外相关研究大多局限于甲醛［8-9］或弱光［10-11］等单一因子对植株生长发育等方面的影响，有关甲醛和弱光交互作用对植物生长及营养影响方面的研究较少。

常春藤是五加科（Araliaceae）1种常见的常绿藤本植物，由于对环境的适应性强，易于繁殖，形态优美，叶有香气，室内外栽植均可，且吸收甲醛的能力强，成为室内主要栽培植物之一。目前，对常春藤吸收甲醛的能力已有广泛的研究，但对甲醛和弱光胁迫下常春藤的生长及营养的研究还未见报道。因此，本试验选取中华常春藤（Hedera nepalensis）和洋常春藤（H.helix）0.5年生扦插苗在甲醛和弱光环境下进行培养试验，探讨2种常春藤对甲醛胁迫和一定范围弱光环境影响下的生长及营养状况，揭示其对甲醛和弱光胁迫的适应性和调节机制，以期为常春藤室内栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料培养

供试材料为昆明学院校园内边坡地被植物中华常春藤（简称HN）和洋常春藤（简称HH）0.5年生扦插苗。选取根系强壮、枝叶繁茂的植株移栽至20 cm×20 cm的营养钵中，每钵移栽1株，基质为V（泥炭）∶V（蛭石）=1∶1，然后转移至100 cm× 60 cm×100 cm的玻璃容器中，每个玻璃容器分别放置栽种中华常春藤和洋常春藤的营养钵各10个，每盆每周分别浇1次200 mL Hoagland营养液（pH值5.5），以维持植株正常生长。

1.2 试验设计

植物材料在玻璃容器中恢复培养2周后，分别进行以下4个处理：T1为甲醛处理（中华常春藤为T1-HN，洋常春藤为T1-HH，下同），T2为弱光处理，T3为甲醛＋弱光处理，CK为对照，每个处理重复3次。T1和T3甲醛处理的方法为在玻璃容器中央悬挂1个脱脂棉球，把1.0mL 40%甲醛溶液滴到脱脂棉球上，甲醛不能下滴，让其挥发，然后玻璃容器的上方用玻璃板和密封圈封好，防止容器内的甲醛挥发出来，每周更换1次玻璃容器中的气体和甲醛。T2和T3用遮荫网罩住玻璃容器进行遮光处理，遮荫网的厚度以遮光的光照强度是未遮光的1/10为度，甲醛的使用量和弱光的光照强度由预实验确定。处理4个月后，采样分别测定植株生长情况及根、茎、叶的生理生化指标。

1.3 测定指标及方法

叶片长度、叶片宽度、茎长和根长用精度为0.1 cm的直尺测量，叶形指数根据公式计算（叶形指数=叶长/叶宽），茎粗用游标卡尺测量；生物量的测定方法为把材料取出洗净，置于烘箱中60℃杀青30min后，100℃烘至恒质量，用精度为0.000 1 g的电子分析天平分别称量地上部和地下部的质量，并进行累加；根冠比=地下部的干质量/地上部的干质量×100%。各项指标分别测定10个植株。

上述样品测完生物量后把根、茎、叶分开，并用研钵磨成粉末状，过200目标准筛，晒下粉末用苯酚-硫酸比色法测定可溶性糖含量，用考马斯亮蓝-G250显色法测定可溶性蛋白质含量，用甲苯萃取法测定游离脯氨酸含量［11］；树体非结构性糖和淀粉中碳含量根据糖和淀粉分子中碳元素的比例进行换算而得。此外，筛下样品用H2SO4-H2O2消煮后，用凯式定氮法测定总氮含量，用钼铵蓝比色法测定磷含量。每个样品重复3次，取平均值。

1.4 数据分析

所有数据均用SPSS 17.0软件进行Duncan’s新复极差检测（P＜0.05）和用Excel 2003作柱状图。

2 结果与分析

2.1 不同胁迫处理对植株形态特征的影响

甲醛和弱光胁迫对2种常春藤的植株形态都造成了一定的影响，结果见表1。由表1可知，甲醛和弱光胁迫使2种常春藤的叶长和叶宽减小，其中叶长和叶宽降幅最大的是T3-HN，最小的是T2-HH；从同一种常春藤来看，叶长仅T3-HN与CK-HN之间具有差异显著性，叶宽T1-HN、T2-HN和T3-HN均显著小于CK-HN；甲醛和弱光胁迫下，常春藤的叶形指数增大，其中中华常春藤的增加幅度较大，且均显著大于CK-HN，洋常春藤的增加幅度较小，且仅T2-HH、T3-HH与CK-HH之间差异显著；甲醛和弱光胁迫也使2种常春藤的茎长、茎粗和根长减小，其中茎长T1-HN和T3-HN显著小于CK-HN，T2-HH显著小于CK-HH，且T3-HN的降幅度最大，T1-HH的降幅最小，各处理对茎粗的影响均不显著，其中茎粗降幅最大的是T2-HH，最小的是T1-HH；根长仅T3-HN显著小于CK-HN，处理后根长降幅最大的是T3-HN，最小的是T1-HN。

T1-HN、T2-HN和T3-HN的生物量显著小于CK-HN，而T2-HH和T3-HH的生物量也显著低于CK-HH，生物量降幅的大小依次为，T1-HN＞T3-HN＞T2-HH＞T2-HN＞T3-HH＞T1-HH；可见，甲醛胁迫对中华常春藤生物量的积累影响更大，而弱光照处理对洋常春藤生物量积累的影响更大，在双重胁迫下2种常春藤生物量的积累均受到较大的影响。此外，T1-HN和T1-HH的根冠比显著高于除CK-HH外的各个处理，T2-HN和T2-HH显著低于其他处理，其中甲醛处理使根冠比增大，而中华常春藤的增大幅度大于洋常春藤，弱光和双重胁迫使根冠比降低，其降低幅度的大小顺序依次为T2-HH＞T2-HN＞T3-HH＞T3-HN；可见，甲醛处理显著增大2种常春藤的根冠比，弱光处理则显著降低2种常春藤的根冠比，双重胁迫居中。

表1 甲醛和弱光胁迫对常春藤植株形态特征的影响Tab.1 Effects of formaldehyde and weak light stress onmorphological characteristics of Hedera spp.

2.2 不同胁迫处理对可溶性糖和淀粉含量的影响

可溶性糖和淀粉均为植物体内重要的非结构性碳源，其含量的高低是保证植物体健康茁壮生长的基础。从图1可看出，甲醛和弱光照处理对2种常春藤根中可溶性糖含量的影响较小，其中增幅最大的是T2-HH，为34.59%，最小的是T3-HH，为-19.69%；但各胁迫处理均导致2种常春藤茎中可溶性糖含量显著低于CK，降低幅度的大小顺序为T3＞T2＞T1，且洋常春藤降幅大于中华常春藤，此外同一种常春藤在不同处理间的差异显著，各处理间的大小顺序为CK＞T1＞T2＞T3；T1、T2、T3间的叶中可溶性糖含量差异均不显著，但显著低于CK，降低幅度最大的是T3-HN，为32.46%，最小的是T2-HN，为18.56%。

T1-HN根中的淀粉含量显著高于其他处理，而T3-HH的淀粉含量则低于除T3-HN外的处理，T2和T3均使根中淀粉含量降低，降幅大小顺序为T3-HH＞T3-HN＞T2-HH＞T2-HN，同一个种不同处理之间含量高低顺序为T1＞CK＞ T2＞T3，且差异显著。T1-HN茎中淀粉含量显著高于其他处理，而CK-HH的含量则显著低于其他处理，与CK相比，T1、T2和T3均使茎中淀粉含量增加，其增幅大小顺序为T1-HH＞T2-HH＞T3-HH＞T1-HN＞T3-HN＞T2-HN。与CK-HN相比，T1-HN和T2-HN的叶中淀粉含量均无差异显著性，但T3-HN显著降低，而T2-HH和T3-HH的叶中淀粉含量均显著高于CK-HH。

2.3 不同胁迫处理对蛋白质和脯氨酸含量的影响

从图2可看出，同种常春藤根中蛋白质含量各处理间差异不显著。与CK相比，中华常春藤的3个处理根中蛋白质含量均上升，其中T1-HN上升幅度最大，T2-HN上升幅度最小；洋常春藤除T1-HH上升以外，T2-HH和T3-HH均有所下降。中华常春藤茎中蛋白质含量在各处理间差异也不显著，与CK相比，除T1-HN和T3-HH含量有所升高外其余处理均降低，其中T3-HH的上升幅度大于T3-HH，其余几个处理降低幅度依次为T3-HN＞T1-HH＞T2-HN＞T2-HH。同种常春藤各处理除T2-HH外均显著降低叶中蛋白质的含量，其中T1-HN、T2-HN和T3-HN分别比CK-HN低22.56%、40.26%和30.73%，而T1-HH、T2-HH和T3-HH分别比CK-HH低32.45%、6.54%和14.59%，可见，在单独甲醛处理后中华常春藤叶片蛋白质降幅低于洋常春藤，而单独弱光照处理后，洋常春藤的蛋白质含量降幅低于中华常春藤。

脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，与CK相比，各处理均显著增加了常春藤根中脯氨酸含量，其中T1-HN、T2-HN和T3-HN分别比CKHN提高了65.67%、11.75%和61.65%，而T1-HH、T2-HH和T3-HH分别比CK-HH提高了20.29%、102.74%和51.35%。T1-HN、T3-HN和T3-HH茎中脯氨酸含量显著上升，T2-HN和T2-HH与CK差异不显著，而T1-HH则显著低于CK。T1-HN、T2-HH、T3-HN和T3-HH叶中脯氨酸均显著高于CK，T1-HH则显著低于CK。

2.4 不同胁迫处理对磷和总氮含量的影响

甲醛和弱光胁迫总体造成了2种常春藤根、茎、叶中磷含量的降低，见图3。由图3可知，在中华常春藤中，T2和T3的根系磷含量显著低于CK，而在洋常春藤中，T1、T2和T3均显著低于CK，与CK相比，同一处理下洋常春藤根系磷含量的下降幅度大于中华常春藤；同一种常春藤茎中各处理间的大小顺序为CK＞T3＞T1＞T2，与CK相比下降幅度大小顺序依次为T2-HH＞T1-HH＞T2-HN＞T3-HN＞T1-HN＞T3-HH；CK-HN的叶中磷含量显著高于其他处理，而T2-HH和T3-HH则显著低于其他各处理，且与CK-HN相比，T1-HN、T2-HN和T3-HN叶中磷含量分别下降了15.11%、32.55%和32.91%。与CKHH相比，T1-HH、T2-HH和T3-HH叶中磷含量分别下降了9.81%、46.11%和54.28%。

中华常春藤各处理下根系中的总氮含量显著降低，而洋常春藤中T1-HH显著高于CK-HH，而T2-HH、T3-HH与CK-HH之间差异不显著。与CK相比，中华常春藤T2和T3茎中总氮含量显著低于T1和CK，洋常春藤则仅T1显著低于CK，其中各处理下降幅度最大的是T3-HN，而T3-HH则略有上升。与CK相比，各处理叶片总氮含量均有不同程度的降低，在同一处理下，中华常春藤的降低幅度大于洋常春藤。

2.5 不同胁迫处理对总碳含量及碳氮比的影响

甲醛和弱光胁迫对2种常春藤的总碳含量和碳氮比造成了一定的影响，见图4。由图4可知，与CK相比，2种常春藤T1根系总碳含量呈上升趋势，中华常春藤的上升幅度大于洋常春藤，T2和T3则呈下降趋势，其降低幅度的大小顺序为T2-HH＞T3-HN＞T3-HH＞T2-HN；茎中总碳含量T2-HN和T3-HN分别比CK-HN下降了24.28%和32.82%，T2-HH和T3-HH分别比CK-HH下降了23.48%和60.11%，而T1的变化幅度不大；甲醛和弱光胁迫造成了2种常春藤叶中总碳含量的下降，其中T1-HN、T2-HN和T3-HN的含量比CK-HN分别下降了15.87%、11.74%和29.58%， T1-HH、T2-HH和T3-HH的含量比CK-HH分别下降了24.22%、12.05%和15.04%。

与CK相比，仅中华常春藤T1和T2处理根系中碳氮比显著升高，其余几个处理则有不同程度的降低，其中降低幅度最大的是T2-HH，最小的是T1-HH。在同一种常春藤中，T2和T3茎中碳氮比显著降低，降低幅度洋常春藤大于中华常春藤，T3又大于T2，而T1则与CK无差异显著性。叶中T1-HN、T2-HN和T3-HN的叶中碳氮比分别比CK-HN上升了28.05%、52.44%和18.29%，T1-HH和T3-HH分别比CK-HH上升了15.34%和2.12%。可见，甲醛处理后2种常春藤的碳氮比有所提高。

3 结论与讨论

利用观赏植物净化室内甲醛气体已被广大居民认可，但由于室内光照强度较弱，常对植物的生长发育造成较大的影响。弱光延缓了玉米（Zea mays）叶片的生长速度，使叶片变薄，植株高度增加，干物质积累量下降，产量降低［12］；此外，遮光导致苦草（Vallisneria natans）根长缩短，叶长和叶数增加，地上部生物量增加［13］。有关甲醛对植物生长的影响研究多集中在对叶片的伤害上，刘栋等［14］报道，甲醛胁迫下，植物叶片出现了焦边现象，而对具体生长指标影响的研究上至今还尚未见报道。本试验发现，甲醛和弱光处理均使2种常春藤的叶长、叶宽、茎长、茎粗和根长、生物量减小，叶形指数显著增大；不同的是甲醛胁迫使根冠比增大，弱光和双重胁迫则显著降低了根冠比，其中弱光胁迫的降幅更大，原因是弱光胁迫促进植物地上部分的生长而抑制地下部分的生长，甲醛胁迫则抑制植物地上部生长而促进植物地下部生长所致。

渗透调节是植物在逆境条件下通过代谢活动增加细胞内溶质浓度，降低其渗透势，从而降低水势，从外界吸水保持膨压，维持细胞的正常代谢。逆境胁迫下，植物体可通过改变可溶性糖等有机渗透调节物的含量进行渗透调节，提高细胞的渗透势，以适应外界环境的变化。刘栋等［14］研究表明，甲醛胁迫提高一串红（Salvia splendens）、吊竹梅（Zebrina pendula）和吊兰（Chlorophytum comosum）的可溶性糖含量增加，蛋白质含量则下降，轩秀霞等［8］在对洋常春藤的研究中也得到类似结果。本试验发现，甲醛胁迫下2种常春藤根、茎、叶中的可溶性糖和磷含量均有所下降，淀粉含量上升；根中总碳含量上升，蛋白质含量下降；叶中总碳含量显著下降，蛋白质含量上升；中华常春藤根中总氮含量下降，碳氮比上升；洋常春藤根中总氮含量上升，茎中则显著下降；2种常春藤叶中总氮含量均显著下降，碳氮比显著上升。碳氮比上升说明常春藤总碳含量上升或总氮含量下降，总碳含量上升可能有利于甲醛胁迫下脱除叶片内产生的有毒物质，总氮含量下降可能是由于环境胁迫造成植物体内一些基因表达水平的下降或蛋白质解体所致，这可能是植物抵抗环境胁迫的一种生理响应。

光照强度对植物可溶性糖和蛋白质含量有较大影响，秦华军等［15］报道，弱光胁迫下，太阳扇（Scaevola aemula）叶片中可溶性糖和蛋白质含量均下降。从本研究结果来看，在弱光和双重胁迫下，洋常春藤根中可溶性糖含量显著降低，2种常春藤茎和叶中均显著降低，双重胁迫下降幅度更大；弱光和双重胁迫下2种常春藤根中淀粉含量均降低，其中双重胁迫差异显著，茎中淀粉含量显著上升，叶中则中华常春藤下降而洋常春藤上升，2种常春藤根、茎、叶中磷含量均降低。双重胁迫下2种常春藤根、茎中蛋白质含量均与CK相差不大，而弱光下洋常春藤叶中蛋白质含量与CK无差异，中华常春藤则显著降低。弱光和双重胁迫下中华常春藤根、茎、叶中总氮含量显著下降，洋常春藤则相差不大，两者根、茎、叶中总碳含量均显著降低，其中双重胁迫下降幅度更大。弱光下中华常春藤根中碳氮比上升，洋常春藤则显著下降，茎中两者均下降。弱光下中华常春藤碳氮比下降幅度小于洋常春藤说明中华常春藤能够在弱光下积累较多的碳水化合物，对弱光的适应性更强。

逆境胁迫下，脯氨酸的大量积累是植物适应逆境的一种保护方式，但对于脯氨酸积累的生理功能还存在分歧。有研究指出，脯氨酸作为植物体内活性氧的非酶清除剂之一，其积累与植物抗逆性有关［16-17］；但也有研究认为，脯氨酸积累更宜作为胁迫敏感性指标，也就是在同一胁迫条件下，抗性强的植株脯氨酸积累较少，而抗性弱的品种脯氨酸积累较多［9，18］。本研究结果发现，甲醛胁迫导致2种常春藤根中脯氨酸含量显著上升，其中洋常春藤上升幅度更大；中华常春藤茎、叶中脯氨酸含量均显著上升，洋常春藤则显著下降；此外，弱光和双重胁迫使2种常春藤根中的脯氨酸含量有不同程度的上升，弱光下中华常春藤叶中脯氨酸含量显著上升，双重胁迫还使2种常春藤茎、叶中脯氨酸含量显著上升，这与蒋晓婷等［19］在丝瓜（Luffa cylindrica）中的研究结果相似。

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（责任编辑张坤）

Effects of Formaldehyde and Weak Light Stress on Growth and Nutrition of Hedera spp.

Zhang Yongfu1，Peng Shengjing1，Ren Zhen1，Niu Yanfen1，Dong Cuilian1，Wang Dingkang2
（1.College of Agriculture，Kunming University，Kunming Yunnan 650214，China；2.Office of Science Research，Kunming University，Kunming Yunnan 650214，China）

In this paper，took the potted seedlingsof Hedera nepalensis and H.helix as the experimentalmaterials，set four treatments of formaldehyde，weak light，formaldehyde＋weak lightand control in airtight glass containers，andmeasured somemorphological and nutritive index，to investigate the effects of formaldehyde and weak light stress on the growth and nutrition of two species of Hedera spp.，and then reveal the adaptability and regulatory mechanisms.The results showed thatunder formaldehyde orweak light stress，leaf length，leafwidth，stem length，stem diameter，root length and biomass of the two species of Hedera spp.decreased，but leaf shape index increased.The formaldehyde stressmade root-shoot ratio increased，the weak light and formaldehyde＋weak light stressmade root-shoot decreased.Under formaldehyde stress，soluble sugar content in roots，stems and leaves of two species of Hedera spp.decreased，and starch content increased；the contents of total carbon and proline and carbon-nitrogen ratio increased，the contents of protein and phosphorus decreased in root；the contents of total carbon，protein and total nitrogen in leaf decreased；carbon-nitrogen ratio in root of Hedera nepalensis increased；the carbon nitrogen ratio of in the root of Hedera nepalensis and the leaves of two species ivy increased significantly.Under the double stress of formaldehyde and weak light，the soluble sugar content decreased，starch content increased in stems and leaves of two species of Hedera spp.and starch content in root decreased；the contents of protein and total nitrogen in leaf of Hedera nepalensis decreased，carbon-nitrogen ratio increased，proline content in root increased significantly.In addition，the contentof proline in the roots and stems of two species of Hedera spp. increased significantly under double stress.All the indicators of Hedera nepalensis showed more stable under weak light，and the indicator of H.helix was stable under the formaldehyde stress.And under the weak light of Hedera nepalensis carbon-nitrogen ratio was higher than H.helix，under the formaldehyde stress of H.helix could still be normal growth.

Hedera spp.；formaldehyde；weak light；growth；nutrition